外來入侵植物腫柄菊在云南的擴散風險研究

陳劍 王四海 朱楓 袁春明

摘 要： 預測外來入侵植物的潛在入侵范圍以及對不同環境的適應性，能夠為外來植物入侵提供預警和預防。該文通過實地調查腫柄菊（Tithonia diversifolia）在云南的入侵范圍，以及收集世界其他地區分布點，結合12個關鍵環境變量，利用MaxEnt模型對腫柄菊適生區范圍和環境限制因子進行分析。結果表明：在世界范圍適生區分布格局中，腫柄菊在云南無高適生區，次適生區總面積占全省總面積的3.58%，中適生區占32.90%，低適生區占42.80%，非適生區占20.72%;有擴散風險的區域主要為中適生區，普遍分布于云南省26° N以南地區;實地調查腫柄菊分布最高海拔2 200 m，在海拔1 000～1 500 m分布最為密集，而模型預測顯示海拔2 000 m以下都適宜腫柄菊生長，且500～2 000 m為最適宜海拔范圍;在12個環境變量中年降雨量、人類足跡、年均溫、海拔等環境變量對腫柄菊的分布起到了最重要的作用。綜上結果表明，目前在云南腫柄菊零星的分布點已到達其潛在分布區的邊緣，但已入侵區域還遠小于潛在可入侵區域。為了預防腫柄菊在我國南方地區大面積擴散帶來危害，有必要對其入侵和擴散態勢進行監測。

關鍵詞： 外來入侵植物， 腫柄菊， MaxEnt模型， 環境變量， 擴散

中圖分類號： Q948

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2021）05-0789-10

Risk evaluation of Tithonia diversifolia dispersal in Yunnan Province，China

CHEN Jian1，2， WANG Sihai1，2*， ZHU Feng3， YUAN Chunming 1，2

（ 1. Yunnan Academy of Forestry and Grassland， Kunming 650201， China; 2. Yunnan Key Laboratory of Forest Plant Cultivation and Utilization /State Forestry Administration Key Laboratory of Yunnan Rare and Endangered Species Conservation and Propagation， Kunming 650201， China; 3. College of Geography and Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：? Predicting the potential range of invasive alien plants and their adaptabilities to different environments could give early warning and prevention measures. The diverse bioclimatic types in Yunnan province would provide rich potential habitats for alien invasive plants. Tithonia diversifolia， an alien plant invading in tropical and sub-tropical regions of Yunnan， has quickly dispersed in recent years. In order to evaluate the risk of its invasion in different geographical environments， we investigated the invasion situation of T. diversifolia in Yunnan Province， and collected the distribution samples in the world. Using this species distribution coordinates and 12 main environmental variables， we analyzed the suitability of T. diversifolia to different environments and the dominating environmental factors by MaxEnt model. The results were as follows： Yunnan had not high-suitability area in the worldwide pattern of T. diversifolias distribution， meanwhile sub-， medium-， low-， un-suitability area accounted for 3.58%， 32.90%， 42.80% and 20.72% of the provincial area， respectively; Medium-suitability area was the main risk region， which widely interspersed in the south of 26° N in Yunnan; Field investigation showed T. diversifolia mainly distributed at the altitude of 1 000-1 500 m and its upper altitudinal limit was 2 200 m， while the model predicted that the altitude region below 2 000 m was suitable， especially between 500-2 000 m; The most important environmental factors affecting distribution of T. diversifolia were annual precipitation， human footprint， annual average temperature and altitude. In conclusion， although T. diversifolia has reached sporadically its suitable geographical limiting boundary at present， the invaded area is far less than the potential suitable area. It is necessary to keep monitoring T. diversifolias dispersal dynamic in the future， so that hazard caused by T. diversifolia could be controlled in time.

Key words： alien invasive plant， Tithonia diversifolia， MaxEnt model， environmental variables， dispersal

腫柄菊（Tithonia diversifolia）為菊科腫柄菊屬一年生草本植物，原產墨西哥及中美洲地區，曾作為觀賞植物、綠肥和防治土壤侵蝕植物被廣泛引種到亞洲、非洲和澳洲的許多國家和地區。目前在東南亞、非洲、太平洋的一些熱帶和亞熱帶地區成為入侵雜草（Yang et al.， 2012;Jama et al.， 2000）。腫柄菊在我國的云南、廣西、廣東、福建、海南、臺灣等地已普遍分布（王四海等，2004; 羅瑛等，2009）。在云南，近年來隨著高速公路網的建設，腫柄菊的擴散速度明顯加快，有向更高緯度和海拔擴散的趨勢（朱楓等，2018）。腫柄菊在熱帶和亞熱帶地區呈灌木或亞灌木狀生長，種子千粒重較大（4.5～6.5 g），種子的遠距離傳播要依附于交通工具、人畜或其他媒介，這種具有特定路線和方式的傳播特點增加了其侵占新領地的時滯（王四海等，2008），從而可能導致腫柄菊的當前實際分布和潛在適生區具有較大的空間差異。另外，云南由于受復雜地形和大氣環流的影響，各種氣候類型呈現出相互鑲嵌的特點，影響植物分布的兩個主要因素（溫度和降雨）組合類型多樣（陳宗瑜，2001），在這種環境條件下腫柄菊的適應性會隨著環境改變而不斷發生著變化（王四海等，2019）。當前云南從北熱帶到北亞熱帶氣候類型均有腫柄菊分布，但是在不同的氣候區域群落面積分布極不均勻，在北亞熱帶僅為點狀的零星分布（朱楓等，2018）。擴散時滯和環境適應性都可能引起腫柄菊群落地理空間分布的不均勻，對腫柄菊在云南多變環境下的適應性研究能確定其入侵潛能。

腫柄菊在引種擴散過程中已適應多種生態氣候，在不同的地區限制其分布的環境因子會有差異。腫柄菊在100年前引入非洲的烏干達，現在已擴散到非洲的20多個國家，主要分布在撒哈拉以南降雨較多的區域，向北的繼續擴散受到干旱環境的限制（Obiakara & Fourcade， 2018）;在原產地墨西哥，腫柄菊在北部的分布會受到冬季霜凍影響（Lentz et al.， 2008）。云南多樣化的地理環境可能會導致腫柄菊的適應性在空間分布更為復雜。利用生態位模型或生境適應性模型探討引種植物對新環境的適應能力是近些年常使用的方法，通過模擬物種在環境中的生態位，然后把物種分布區投射到地理空間上，進而實現預測物種的潛在分布范圍（Elith et al.， 2010）。在眾多植物分布預測模型中，MaxEnt模型運用最為普遍，常用來預測外來入侵植物潛在分布區（許仲林等，2015;劉曉彤等，2019）。本研究通過MaxEnt模型，結合氣候、土壤、海拔、人類影響指數（人類足跡）等多種環境因子對腫柄菊在云南的適應性進行分析，擬確定腫柄菊在不同區域的潛在適應能力和將來的入侵范圍，以及影響腫柄菊分布的主要環境因子。

1 材料與方法

1.1 腫柄菊分布信息采集和分析

根據腫柄菊易于沿公路擴散和分布的特點（王四海等，2004），在2016年末和2017年初腫柄菊開花結實期，群落外貌特征具有較遠距離能明顯識別的季節，沿云南主要國道線和省道線沿路調查腫柄菊分布情況。依據群落為斑塊分布的特點（王四海等，2004），記錄斑塊（分布點）的經緯度、海拔信息，并采用目測法快速評估斑塊面積，調查范圍覆蓋腫柄菊在云南的分布區域。根據調查數據，從分布最低點起把每50 m高差內的腫柄菊群落面積進行累加，所獲得的各海拔段群落面積用Oringin 9.1軟件擬合其分布曲線，獲得腫柄菊沿海拔分布規律。

1.2 腫柄菊適生區分析

（1）軟件及使用

腫柄菊適生區分析利用MaxEnt V3.4.1和arcgis 10.2。MaxEnt用于物種適生區建模運算，輸入數據為物種地理分布數據、海拔、氣候變量、土壤變量和人類足跡。模型重復運行類別為交叉驗證，樣本分布數據共分為10組，每一組數據均用于建模和交叉驗證（Urbani et al.， 2017），重復次數為5，運算后輸出ASCII格式的物種適生區預測結果，用arcgis 10.2將其轉換成柵格圖層并按生境適宜度（0～1.00）進行分級，獲得腫柄菊分布的5個適宜性等級，即高適生區（0.80～1.00）、次適生區（0.60～0.80）、中適生區（0.40～0.60）、低適生區（0.20～0.40）、非適生區（0～0.20），并按該分級標準對其進行重分類后計算各級適生區面積。模型的預測準確性以模型計算的ROC曲線的AUC值（曲線與橫坐標所圍成的面積）進行評價，AUC 評價指標（Swets， 1988）：很差（≤0.060）;較差（0.600～0.700）;一般（0.700～0.800）;良好（0.800～0.900）;極好（0.900～1.000）。

（2）環境數據來源與處理

腫柄菊參與建模數據來自兩部分，第一部分為從全球生物多樣性信息網站（https：//www.gbif.org/）、中國國家標本資源平臺（www.nsii.org.cn）、中國數字植物標本館（http：//www.cvh.ac.cn/）等平臺上查詢世界范圍內腫柄菊分布點，并除去重復、錯誤的分布點;第二部分來自本研究實地采集的群落樣點。為防止模型過度擬合，以上兩部分分布點數據每5 km范圍內只保留一個分布點（Veloz， 2009），最終共采用1 850個世界分布點（含云南省范圍內的3個分布點），460個云南省實地采集分布點，統一轉換為十進制小數格式的.CSV文件用于建模。

世界和中國云南行政邊界矢量圖來自國家地理信息系統網站（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）;19個典型氣候變量和海拔數據來自世界氣候數據庫（www.worldclim.org），氣候數據為1960—1990年共30 a的平均值，空間分辨率為30 arc sec。因19個氣候變量為非獨立變量，為提高模型模擬準確度，用arcgis 10.0 多元分析工具各變量進行相關性分析，對Pearson相關系數大于0.8的某一組數據集僅保留其中一個（Xu et al.， 2019），最終使用的氣候變量為BIO1、BIO2、BIO10、BIO12、BIO15、BIO17、BIO18、BIO19等8個（表1）;人類足跡數據來自哥倫比亞大學社會經濟數據及應用中心（https：//sedac.ciesin.columbia.edu），空間分辨率為30 arc sec;土壤變量來自世界土壤數據庫（http：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/），空間分辨率為30 arc sec，共34個土壤變量，參與MaxEnt建模后，僅列出參與建模重要值大于1的兩個變量S_GRAVEL和S_OC（表1）。以上所有環境數據均以云南省邊界進行裁剪，并統一轉換為ASCII格式。最終參與建模的環境變量共12個，各變量具體含義如表1。

為了分析腫柄菊隨海拔升高的適應性變化，把全省面積根據海拔段<500 m、500～1 000 m、1 000～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、>3 000 m進行分類，根據MaxEnt適生區分析結果，計算在不同海拔段每類適生區面積占各自海拔段總面積的百分比。

2 結果與分析

2.1 腫柄菊在云南沿海拔分布現狀

野外調查結果顯示， 當前腫柄菊在云南分布最低海拔約在100 m，最高海拔為2 200 m，在1 000～1 500 m海拔段分布最為普遍（圖1）。共調查到的腫柄菊群落面積累計為1 965 548 m2，1 000～1 500 m范圍內群落面積共計1 574 556 m2，占調查群落總面積的80.11%。可見在1 000 m以下和1 500 m以上海拔段腫柄菊有著更多的潛在分布區。

2.2 腫柄菊在云南適生區預測

2.2.1 腫柄菊適生區分布格局 根據腫柄菊在全球適生狀況預測，在云南沒有高適生區，次適生區主要零星分布在云南中部，至西南部和南部的區域，以及西北部的河谷地帶，面積約占全省總面積的3.58%;中適生區除滇西北和滇東北較高海拔區域外，大面積連續分布在云南的其余區域，占全省總面積的32.90%;低適生區間斷分布于全省各地，在云南中部和南部地區主要位于海拔相對較高區域，在滇西北和滇東北主要位于海拔相對較低區域，低適生區占全省總面積的42.80%;非適生區主要分布在滇西北和滇東北，占全省總面積的20.72%（表2，圖2）。腫柄菊在云南適生區域總體上隨海拔高差而變化，不同的適生區呈鑲嵌分布的特點。

在500 m以下海拔段，低適生區占該海拔段的面積最大，為67.59%;其次為中適生區，占29.43%;非適生區占2.94%。在500～1 000 m海拔段，次適生區、中適生區、低適生區和非適生區的面積分別占該海拔段總面積的4.28%、53.51%、38.09%和4.11%。在1 000～1 500 m海拔段，次適生區、中適生區、低適生區和非適生區的面積分別占該海拔段總面積的11.34%、49.71%、34.38%和4.56%（圖3）。在1 500～2 000 m海拔段，中適生區和低適生區在該海拔段所占面積變大，分別為49.71%和44.20%;次適生區和非適生區占比較小，分別為1.98%和6.04%。到了2 000～2 500 m海拔段，低適生區面積占比顯著變大，為73.50%。2 500～3000 m海拔段僅非適生區面積就高達74.83%，3 000 m以上海拔段非適生區面積已達100%（圖3）。在500～2 000 m海拔段次適生區和中適生區所占面積都在50%以上，該海拔段最適宜腫柄菊生長;2 000 m海拔段以上，從低適生區面積最大過渡到非適生區面積最大，大于2 500 m海拔高度腫柄菊就難以生長。500 m以下海拔段低適生區面積占比較大，這可能是因為在云南500 m以下地區主要是河谷深切區域，特殊地形限制了腫柄菊的生長。

2.2.2 影響腫柄菊分布的主要環境因素 用于腫柄菊分布預測的12個環境變量中（表1），在腫柄菊適生區建模過程中，貢獻率大于1%的有6個環境因子，這6個環境因子的貢獻值占12個環境變量貢獻值總和的98.5%，貢獻值較多的環境因素為年降雨量、人類足跡、年均溫、海拔、最暖季度平均溫度、降雨季節性（表3）。從直接貢獻值看主要影響腫柄菊分布的環境因素主要是年降雨量、人類足跡、年均溫和海拔。置換重要值是將該特征變量值隨機置換為數模型運算后獲得的值，可在建模貢獻率的基礎上對各變量貢獻進行再次評估，該值越大，表明該變量影響越大。影響腫柄菊分布的置換重要值較高的為年均溫、人類足跡、最暖季度平均溫度、年降水量（表3）。

綜合以上情況，年均溫、人類足跡、降水季節性、海拔、最暖季降水、最干季降水等6個環境變量對腫柄菊的分布起到了最重要的作用。圖4為這6個環境變量在單獨起作用時與腫柄菊出現概率的響應曲線，當各變量的值滿足年降水量>852 mm、人類足跡影響指數>10、年均溫17.2～23.7 ℃、海拔880～2 257 m、最暖季平均溫18.7～25.2 ℃、降雨季節性33.7～122.3時，對腫柄菊的分布有最佳響應（腫柄菊出現概率為0.5以上），也即為腫柄菊最適環境變量范圍。

2.2.3 模型精度評價 圖5是檢測模型精度的ROC曲線（受試者工作特征曲線），AUC值為曲線與橫坐標所圍的面積。AUC值越接近0.5（隨機模擬值），說明模型精度越低; AUC值越接近1， 則模型精度越高。本研究中重復測試的AUC平均值為0.883，平均標準差為0.002。說明建模預測效果良好。

3 討論與結論

3.1 腫柄菊的現有分布與潛在分布區

選擇的12個環境變量中，年降雨量、人類足跡、年均溫、海拔、最暖季度平均溫度、降雨季節性等6個環境變量對腫柄菊的分布起到了最重要的作用。這種環境因素對腫柄菊分布的影響是基于對全球范圍的總體分析，在不同的區域影響腫柄菊分布的主導因素可能會有所不同。在云南北熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶這些適合腫柄菊生長的氣候類型區，傳播媒介（如公路網）是影響腫柄菊分布的主導因素（朱楓等，2018）;然而在北亞熱帶地區，冬季的低溫顯著影響腫柄菊的結籽量，這一區域低的結籽量影響腫柄菊的進一步擴散（王四海等，2019）。在小尺度范圍的生境類型也影響著腫柄菊的分布（朱楓等，2018）。在未來腫柄菊擴散過程中，由于局部影響分布主導因素的差異，即使適應性相同的區域也可能存在擴散蔓延速度不同。

通過當前腫柄菊在全球的分布點預測其潛在分布范圍，除了原產地中美洲和南美洲外，腫柄菊還可以大面積分布于非洲、亞洲，總體上高適生區分布范圍較少，預測分布區與已入侵區相對比，腫柄菊主要分布在次適生區和中適生區。云南當前分布格局與世界的基本類似，已帶來嚴重生態危害的分布區域（王四海等，2004;朱楓等，2018;陳劍等，2020）也僅限于分布在次適生區和中適生區。由于腫柄菊在入侵的過程中氣候生態位較為保守（Obiakara & Fourcade， 2018）， 在未來腫柄菊造成嚴重危害的區域應主要是次適生區和中適生區。

盡管當前腫柄菊在云南分布的范圍很廣（跨越多于5個緯度，海拔變幅超過2 000 m），但只是在有些地區群落才高密度分布（朱楓等，2018），模型預測在500～2 000 m海拔段都較適宜腫柄菊生存，而當前1 000～1 500 m海拔段腫柄菊分布最為密集。這表明現有的分布遠沒有填滿潛在的分布區域，未來擴散會在兩個層面進行，一方面已經有腫柄菊分布的地方，將會繼續擴散和蔓延使群落分布更為密集;另一方面會向環境適宜區尚未有分布的區域擴散，如沿怒江、瀾滄江、金沙江更為上游的河谷區域，以及云南東部的一些區域。

3.2 腫柄菊在我國的分布潛力

云南海拔高度從76.4 m到6 740 m，垂直高差達6 000 m以上。全省擁有從熱帶、亞熱帶、溫帶到寒帶等多種氣候類型，幾乎囊括我國所有的生態系統類型（楊宇明等，2008）。由于云南特殊的地勢地貌和多樣化的生物氣候類型，使得外來植物的各種氣候適應性能力都能得到體現。本研究雖然以腫柄菊在云南的分布情況進行分析，但其氣候的適應性也可以作為在全國分布潛力的推斷依據。氣溫和降雨是影響植物分布的兩個主要因素，無論是模型預測還是當前的實際分布情況，腫柄菊能分布最冷的區域為北亞熱帶地區，很顯然腫柄菊再向北更冷的區域擴散時將會受到低溫的限制。腫柄菊在云南已有的分布區年降雨量最少區域僅為578 mm（王四海等，2019），我國600 mm等降雨量線大致沿青藏高原、黃土高原至華北地區，這個范圍遠超過腫柄菊所能向北分布的界限，從區域尺度看降雨不會是腫柄菊向北分布的限制因子。腫柄菊在云南能分布地區的最冷月份（一月）平均氣溫約8 ℃，如果以最冷月（一月）平均氣溫8 ℃推斷，腫柄菊在我國大致分布在廣西、廣東和福建及其以南地區，這一分布范圍大致與世界較適宜分布區域沿我國南部地區分布范圍基本相當。

外來植物經過對入侵地環境的長期適應有時會發生生態位偏移，所以在某種程度上外來植物入侵范圍的精確預測具有困難（Guisan et al.， 2014;李委濤等，2014）。原產于中美洲的紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、飛機草（Eupatorium odoratum）2種外來植物像腫柄菊一樣都是于20世紀30年代在云南建立了逃逸種群（薛紀如等，1979;王四海等，2008），當前紫莖澤蘭已擴散到西藏、四川、重慶和湖北等地（王翀等，2014），而飛機草僅限于在云南中南部、廣西西部和南部、廣東和福建南部等地區分布（楊波等，2009），兩種植物原產地和引入時間雖相似，但入侵潛力具有很大的不同。在21世紀初，飛機草在云南的入侵范圍與腫柄菊大致相同（王四海等，2004），但當前腫柄菊入侵的海拔高度和向北的擴散范圍都大于飛機草（朱楓等，2018），表現出較強的入侵態勢。紫莖澤蘭能耐受-5 ℃的低溫，飛機草在0 ℃時葉片和枝條可凍死（吳仁潤等，1984），腫柄菊根據目前分布情況推測在冬季可以忍耐短期0 ℃以下低溫，這三種植物在耐凍性方面的差異決定了它們潛在分布區的不同。另外，即使外來入侵植物沒有發生生態適應性進化，它們也可以占據與原產地不同的、非一致性的氣候生態位（Datta et al.， 2019），這也可以解釋一些外來植物原產地相同，但入侵范圍可能不同的原因。綜合考慮到腫柄菊入侵氣候生態位保守性（Obiakara & Fourcade， 2018）、入侵時滯較長（王四海等，2008），以及全球氣溫變化因素，經過較長時間的擴散和適應，腫柄菊也有可能向北零星擴散到一月平均溫度小于8 ℃的低適生區。雖已有標本記載在廣西、廣東、福建、海南等地有腫柄菊分布，但對于其大面積密集分布并帶來危害性的報道并不多。為了預防腫柄菊在我國南方地區大面積擴散帶來危害，有必要對其入侵和擴散態勢進行監測（李委濤等，2014）。

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（責任編輯 何永艷）

收稿日期：? 2020-03-06

基金項目： 國家自然科學基金（31560092）;云南省森林植物培育與開發利用重點實驗室開放基金項目（ ZZCX2016-10）;云南省技術創新人才培養資助項目（2019HB066） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31560092）; Open Fund of Yunnan Key Laboratory of Forest Plant Cultivation and Utilization （ZZCX2016-10）; Talent Training Program on Technical Innovation of Yunnan Province （2019HB066）]。

作者簡介： 陳劍（1978-），碩士，助理研究員，主要從事林業可持續發展研究，（E-mail）chenjianyaf@126.com。

通信作者： 王四海，博士，副研究員，主要從事植物保護與利用研究，（E-mail）wangsh6688@163.com。