桂林巖溶石山落葉闊葉林種類組成及其環境解釋

林紅玲 梁士楚 姚義鵬 姜勇 包含 農彩汪 宋靜 黃佳 甘鑫梅

摘 要： 為了解落葉闊葉林森林植被的群落類型和組成結構，該文在桂林陽朔縣和靈川縣巖溶生境典型的落葉闊葉林內設置49個20 m × 20 m的隨機樣方，在野外調查基礎上進行群落數量分類和排序，對其群落類型進行劃分，并對不同類型的群落種類組成、結構及其分布與環境因子的耦合關系進行分析。結果表明：（1）桂林巖溶石山落葉闊葉林可劃分為3個群叢組類型，即群叢組A：南酸棗-喜樹+巴豆群叢組（ASS. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+Croton tiglium），群叢組B：光皮梾木-喜樹群叢組（ASS. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata），群叢組C：麻櫟-檵木群叢組（ASS. Quercus acutissima-Loropetalum chinense）。（2）不同群落類型中常綠和落葉物種的豐富度、多度、胸高斷面積及重要值的變化：在喬木層中，3個群叢組均為落葉物種占優勢;在灌木層中，群叢組A、B以落葉物種占優勢，群叢組C以常綠物種占優勢。（3）在1～5 cm和5～10 cm徑級內，群叢組A、B的落葉物種在4個度量指標上均大于常綠物種，群叢組C除物種豐富度外，均為常綠物種大于落葉物種;在 ≥10 cm徑級中，除群叢組B的物種豐富度外，3個群叢組中的各項指標均為落葉物種占主導地位。（4）巖石裸露率、海拔、坡向、土壤含水量、土壤pH、土壤有機質、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開闊度和人為干擾是影響研究區不同類型群落分布的主要環境因子。

關鍵詞： 群落類型， 落葉闊葉林， 環境因子， 數量分類， 巖溶石山

中圖分類號： Q948

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2021）05-0758-11

Species composition and environmental analysis of

deciduous broad-leaved forests in karst hills of Guilin

LIN Hongling1，2， LIANG Shichu1，2， YAO Yipeng3， JIANG Yong1，2*， BAO Han1，2，

NONG Caiwang1，2，? SONG Jing1，2， HUANG Jia1，2， GAN Xinmei1，2

（ 1.? Key Laboratory of Wild Animal and Plant Ecology Guangxi Colleges and Universities， Guangxi Normal University， Guilin 541006，

Guangxi， China; 2. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. Guilin

University of Aerospace Technology， Guilin 541004， Guangxi， China ）

Abstract：? Deciduous broad-leaved forests are one of the typical forest vegetation types in the subtropical karst hills. In order to understand the community type and composition structure of this type of forest vegetation， we established forty-nine 20 m × 20 m random plots in deciduous broad-leaved forests with typical karst habitats in Yangshuo County and Lingchuan County of Guilin. We conducted an in-depth analysis of the coupling relationship from different community types， structures， and environmental factors. The results were as follows： （1） The deciduous broad-leaved forests in the karst hills could be classified into three community types based on quantitative methods， Ass. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+ Croton tiglium （Association Group A）， Ass. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata （Association Group B）， Ass.? Quercus acutissima-Loropetalum chinense （Association Group C）. （2） The species richness， species abundance， basal area， and the importance value for evergreen and deciduous species were different for each community type. Deciduous species were dominant in the tree layer for all three association groups. Shrub layer for Association Group A and Group B were also dominated by deciduous species， while Association Group C was dominated by evergreen species. （3） The species richness， species abundance， basal area and importance value of deciduous species in Association Group A and Group B were greater than evergreen species within the 1-5 cm and 5-10 cm diameter classes. In Association Group C， all indicators were greater for evergreen species than deciduous species for the 1-5 cm and 5-10 cm diameter classes. For the ≥10 cm diameter class， deciduous species were dominant for all indicators in all three association groups except for the species richness in Association Group B. （4） The rock bare rate， soil water content， elevation， aspect， pH， soil organic matter， total nitrogen， available nitrogen， available potassium， canopy openness and human disturbance gradient were the dominant factors affecting the distribution of different types of communities in the study.

Key words： community type， deciduous broad-leaved forests， environmental factors， quantitative classification， karst hills

植物群落的數量分析作為植被生態學研究的重要手段之一，能夠合理和準確地揭露植物組成種類、植物群落和植被與環境之間的復雜生態關系（蘇日古嘎等，2010）。關于群落性質，植物生態學家一直存在著兩種不同的觀點。“有機體派”學者認為，植物群落是自然單位，因具備明確的邊界而與其他群落間斷、可分，可以像物種那樣分類;而“個體派”學者認為，群落和生境是連續的，他們采取生境梯度分析的方法，運用排序的手段來研究連續群落的變化。而實際上，植物群落的間斷性和連續性是并存的。群落的間斷性可用分類來揭示，而連續性用排序來揭示（梁士楚，2015）。目前，國際上常采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）與除趨勢對應分析法（DCA）相結合來進行數量分類和排序，對于分類結果而言，這兩種方法的結合使用不僅起到了交叉驗證的作用，而且還更深刻地反映了植物群落及環境之間的生態關系（張金屯，2018）。

落葉闊葉林（deciduous broad-leaved forests）是溫帶地帶性植被類型，主要分布在中緯度地區（梁士楚，2015）;落葉闊葉林是組成亞熱帶海拔較高的山地垂直植被帶譜的重要類型（劉亞蘭等，2010）。它具有明顯的季相變化，其最明顯的特征表現為樹木的生長僅在溫暖的季節，樹葉在入冬前枯死并凋落。樹木可以通過落葉來躲避極端生境對自身生長造成的傷害和不利影響，可以說是物種適應環境脅迫的一種重要手段（Poorter & Markesteijn， 2008）。在大范圍的地理學尺度上，雖然決定樹木落葉的最主要因素是氣候條件（丁易和臧潤國，2008），但是在小范圍的局部尺度下，環境異質性和森林演替狀況是影響群落中落葉樹種數量的重要因素之一。例如，在中亞熱帶石灰巖地區，植物常常由于土壤水分的缺乏和低溫等脅迫而導致落葉（Liu et al.， 2020）。落葉樹種對于整個群落結構、物種組成及更新、養分和物質的循環等方面具有重要意義。例如，落葉樹種在落葉季節能增加林下光照，使原有的物種種類組成和更新情況得以改變，不僅增加了植物群落對光照、空間、營養物質的利用能力，而且還提高了群落中的生物多樣性（林慶凱，2017）。

桂林位于廣西壯族自治區東北部，具有典型的巖溶地貌特征，石質荒漠化程度高且生態環境極其脆弱（袁道先和章程， 2008），具有景觀異質性高、水文地質結構明顯、巖石裸露率高、碳酸鹽溶蝕性強和土壤貧瘠等特征（胡芳等，2018）。而落葉闊葉林是亞熱帶巖溶石山的主要群落組類型之一（蘇宗明和李先琨，2003），它是在巖溶地區特殊生境下所形成的一種典型的森林植被類型，在巖溶森林生態系統的恢復和保護中具有難以替代的作用和地位，對防止巖溶石山石質荒漠化、調節表層巖溶帶的蓄水功能、調節森林碳庫等多項生態功能發揮重要作用（李夢德，2016）。因此，本文以桂林巖溶石山落葉闊葉林為研究對象。首先，運用TWINSPAN分類和DCA排序對其群落類型進行科學的劃分。其次，分析不同群落類型的群落種類組成和結構，運用冗余分析的方法對不同群落類型與環境因子的耦合關系進行分析，以解決以下科學問題：（1）不同群落類型的物種組成和群落結構是怎樣的？（2）影響不同群落類型變化和分布的環境因子是什么？合理解答這兩個科學問題，可以揭示桂林巖溶石山落葉闊葉林植物群落與環境之間的關系，從而為探索巖溶石山落葉闊葉林的物種共存及其維持機制，以及為巖溶植被資源的管理與保護和退化植被生態修復提供科學合理的依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區東北部的桂林市陽朔縣葡萄鎮祿迪村（110°22′59.59″E、24°57′14.28″ N）和靈川縣輦田尾村（110°26′5.88″ E、25°18′34.92″ N），其村落后山均為典型的裸露型巖溶地貌，具有土層薄、蓄水能力弱、碳酸鈣含量高及環境容納量低等生境特點（李月娟等，2019）。氣候類型屬于中亞熱帶濕潤氣候，全年雨水充裕，主要集中在夏季，年降雨量為1 814～1 941 mm，全年光照充足，年蒸發量為1 337～1 857 mm，年平均濕度為73%～79%。年平均氣溫為17.4～21 ℃，年極端最低和最高氣溫分布范圍為-3.9～1.3 ℃和37.6～39 ℃（梁士楚等，2018）。

1.2 樣地的建立與調查方法

在充分踏查的基礎上，于2019年7—9月在桂林市區陽朔縣祿迪村和靈川縣輦田尾村的巖溶石山落葉闊葉林內，選擇49個長和寬各為20 m的樣方進行群落學調查，其中祿迪村設置了24個隨機樣方，輦田尾村設置了25個隨機樣方。對樣方內所有胸徑（DBH）≥1 cm 的喬木、灌木和木質藤本等木本植物個體開展每木檢尺，記錄內容包括物種名稱、個體在樣方內的相對坐標，其中喬木記錄物種的胸徑和基徑，灌木記錄物種的基徑。利用精度為0.01的可觸式智能雙星導航儀（Touch35），獲取海拔、坡向、坡度、經緯度的數據，同時記錄巖石裸露率環境特征。本次調查共記錄到的木本植物82種，隸屬于37科70屬，其中常綠植物37種、落葉植物45種。

1.3 土壤樣品的采集與測定

利用田字法將每個樣方分割成16個長、寬各為5 m的小樣方，清除土壤表層的枯枝落葉等雜質后，運用環刀法采集土樣，并測定土壤含水量（soil water content， SWC， %）;采用五點法采集表層的土壤樣品，待實驗室風干處理后進行土壤養分指標的測定。測定土壤pH值（soil pH）、土壤有機質（soil organic matter， SOM， g·kg-1）、全氮（total nitrogen， TN， g·kg-1）、速效氮（available nitrogen， AN， mg·kg-1）、速效鉀（available potassium， AK， mg·kg-1）5個指標。土壤養分指標的測定方法均詳見鮑士旦（2000）。對每份土壤樣品平行測定3次，取平均值作為本研究的土壤環境因子分析的基礎數據。

1.4 數據處理

首先，以樣方為單位分別計算喬木和灌木的物種重要值。計算公式（梁士楚，2015;劉潤紅等，2019）：喬木重要值=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3;灌木重要值=（相對多度+相對頻度）/2。其次，基于物種在樣方中的重要值，利用R軟件中twinspanR程序包中的twinspan函數與vegan程序包中的decorana函數進行雙向指示種分析和DCA排序。為了更好地比較不同群落類型的物種組成和群落結構特征，我們選擇物種的豐富度、多度、胸高斷面積、重要值指標作為度量標準，將植物個體胸徑（DBH）劃分為小徑級（1 cm≤DBH<5 cm）、中徑級（5 cm≤DBH<10 cm）和大徑級 （ ≥10 cm） 3個等級（龍文興，2011;黃永濤，2015）。為了探究海拔、坡向、巖石裸露率、林冠開闊度、人為干擾、土壤pH、土壤有機質、全氮、速效氮和速效鉀等環境因子對物種分布是否具有顯著的影響，我們采用RDA排序（Canonical Correlation Analysis）結合隨機化排列分析兩者之間的關系，通過vegan包中的envfit函數，進行蒙特卡洛置換檢驗（隨機模擬999次）檢驗環境因子的顯著性。將不同環境因子變量對物種分布的影響進行變差分解，得到不同環境因子以及環境因子之間的解釋能力。其中，海拔為樣方4個頂點及樣方中心位置的海拔平均值;巖石裸露率為樣方內裸露于地表的基巖面積與樣方面積的比值（Nee， 2005），人為干擾梯度以數字等級來劃分，分為1～3個等級，數字越大，表示干擾程度越嚴重;在每個20 m × 20 m的樣方中心位置，使用外帶180°魚眼鏡頭變換器的數碼相機（Canon EOS 5D），在離地面1.3 m處向上對林分冠層進行拍攝取像，運用Gap Light Analyzer （GLA）分析處理圖像計算林冠開闊度（CO， %）（朱教君等，2005;李根柱等，2009）。統計分析與繪圖均在R 3.6.3軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 群落類型及其物種組成

應用TWINSPAN分類結合DCA排序的結果（圖1，圖2）表明，在落葉闊葉林內共調查49個樣方可以被劃分為3個群叢組類型。

群叢組A：南酸棗-喜樹+巴豆群叢組（ASS. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+Croton tiglium），包括樣方1～5和樣方7，共6個。該群叢組位于陽朔縣祿迪村，喬木層優勢種為南酸棗（Choerospondias axillaris），伴生種有光皮梾木（Swida wilsoniana）、巴豆（Croton tiglium）、樸樹（Celtis sinensis）等，灌木層優勢種為喜樹（Camptotheca acuminata）、巴豆，其他伴生種有樸樹、牡荊（Vitex negundo var. Cannabifolia）、薄葉鼠李（Rhamnus leptophylla）和柞木（Xylosma congesta）等。群叢組B：光皮梾木-喜樹群叢組（ASS. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata），包括樣方6和樣方8～24，共18個。該群叢組位于陽朔縣祿迪村，喬木層優勢種為光皮梾木，伴生種有南酸棗、楓香（Liquidambar formosana）、樸樹等，灌木層優勢種為喜樹，其他伴生種有光皮梾木、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、牡荊、柞木和干花豆（Celtis sinensis）等。群叢組C：麻櫟-檵木群叢組（ASS. Quercus acutissima-Loropetalum chinense），包括樣方25～49，共25個。該群叢組位于靈川縣輦田尾村，喬木層優勢種為麻櫟（Quercus acutissima），伴生種有光蠟樹（Fraxinus griffithii）、楓香、花櫚木（Ormosia henryi）等，灌木層優勢種為檵木（Loropetalum chinense），其他伴生種有粗糠柴（Mallotus philippensis）、柃木（Eurya japonica）、光蠟樹和短序莢蒾（Viburnum brachybotryum）等。

2.2 群落物種組成結構及其變化

如圖（3：A-D）所示，在喬木層，群叢組A、B、C的物種豐富度、多度、胸高斷面積和重要值在4個度量指標上均表現為落葉物種大于常綠物種，喬木層個體高度分布區間3～24 m，以落葉物種占主導地位，主要優勢物種包括光皮梾木、南酸棗、麻櫟、楓香、光蠟樹和樸樹等。在灌木層，群叢組A、B的落葉物種在這4個指標上均大于常綠物種，灌木個體高度分布區間0.75～3 m，主要由落葉物種喜樹、光皮梾木、干花豆和常綠物種粗糠柴、巴豆和柞木組成。群叢組C則表現出相反的變化趨勢，即在4個度量指標上常綠物種所占比例大于落葉物種，常綠物種檵木占優勢地位，其次是粗糠柴、柃木、短序莢蒾和落葉物種光蠟樹。

從物種豐富度方面來看，除了群叢組B≥10 cm的徑級外，其余均為落葉物種占優勢（圖4：A）。從多度、胸高斷面積和重要值3個指標（圖4：B-D）來看，除了群叢組C的1～5 cm徑級和5～10 cm徑級內常綠物種比例大于落葉物種外，其余均顯示為落葉物種大于常綠物種。

2.3 群落物種組成與環境因子的關系

采用物種多度和環境因子兩個數據矩陣，對桂林巖溶石山落葉闊葉林進行RDA排序，前兩軸的累計解釋率達到53.7%，包含了11個環境因子的大部分信息解讀;采用前兩軸繪制RDA二維排序圖，結果如圖5所示。49個樣方在排序圖中分布結果與前文數量分類的研究結果相符，反映了3種不同群叢組類型所處的環境梯度。第一排序軸主要反映了植物群落分布格局在土壤養分含量、巖石裸露率、土壤含水量等環境因子梯度上的變化，第二排序軸主要反映的是干擾等環境因子在梯度上的變化。綜合表1的結果看，巖石裸露率、海拔、坡向、土壤含水量、土壤pH、土壤有機質、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開闊度和人為干擾是影響研究區不同類型群落分布的主要環境因子。

環境因子的變差分解結果（圖6）顯示，11個環境因子對物種分布的解釋能力為64.3%。其中，地形因子占10.4%，土壤因子占7.5%，干擾因子占0.8%，地形因子和土壤因子耦合作用的解釋率占41.3%，土壤因子和干擾因子耦合作用的解釋率占0.6%，干擾因子和地形因子耦合作用的解釋率占1.4%，三者共同作用的解釋率占2.3%，未能解釋的部分比例占35.7%。

3 討論與結論

3.1 巖溶石山落葉闊葉林數量分類與排序

數量分類和排序是研究植被生態學最為常用的數量分析手段。迄今為止，許多學者通過對各種數量分類方法的對比和研究應用，均認為理論上較為完善和應用效果較好的方法是雙向指示種分析法（TWINSPAN）和除趨勢對應分析法（DCA）（孫小偉，2018）。前者作為目前群落分類史上較為理想的分類方法之一，采用數字量化樣方的方法直接給出具體群落的分類個數，同時以此為依據得出詳細的優勢群落類型，具有簡單直接，通俗易懂的分類特點。后者利用樣方間在物種組成上的相似性，將物種進行排列使其反映出一定的生態梯度，產生直觀可視的二維分類排

序圖（Braak & Smilauer， 2012;張金屯，2018）。因此，二者的結合使用可以更準確地相互印證、相互補充、相互完善，能夠讓我們得到更加符合野外實際情況的解釋，客觀準確地揭示出植被、植物群落與植物群落和環境因子的生態關系（黃永濤，2015;張金屯，2018）。本研究通過二者結合的方法將桂林巖溶石山落葉闊葉林內的49個樣方分為3個群叢組，分類結果在DCA可視化二維圖上清晰的表達出來。本研究分析結果系統地反映了巖溶石山落葉林群落類型的多樣性，同時進一步了解了群落間的物種分布隨環境因子梯度變化的替換過程。桂林坐落于典型巖溶石山地貌區， 是廣西區巖溶石山分布的主要地區之一，生境異質性高，使得該地區的植物群落結構多樣、物種組成豐富（宋同清等，2010;胡芳等，2018）。本研究依據排序與分類的結果顯示，與實際調查結論基本吻合，證明數量化分析方法的結果是可信的。

3.2 物種組成和群落結構與環境之間的關系

本研究中，變差分解結果表明環境是影響研究區物種分布的主要原因，而RDA 排序的結果也較好地揭示了桂林巖溶石山落葉闊葉林植物群落中組成的物種差異以及分布與環境因子之間的相互關系，具有一定的生態學意義。生態學家們普遍認為，常綠與落葉物種由于在資源利用方式上有著不同的偏好，所以在生境的選擇上可能有所差異。群叢組A分布在土壤水分含量低、干擾程度較低以及巖石裸露率、土壤pH、土壤養分含量、林冠開度較高的陽坡;群叢組B分布在土壤水分量低以及土壤pH、巖石裸露率、土壤養分含量、干擾程度較高的陽坡;群叢組C則是分布在土壤pH、巖石裸露率、林冠開度、土壤養分含量相對偏低以及土壤水分含量和干擾程度較高的區域。

群落的垂直結構指的是群落在垂直方向上的配置狀態，對于了解群落更新和動態特征有著重要的作用（楊曉東，2014; 梁士楚，2015）。本研究發現，在垂直結構上，A、B、C 3個群叢組喬木層的落葉物種在我們選擇的4個度量指標中均大于常綠物種，其中優勢物種均為高大的陽性喬木;而常綠物種在喬木層中處于較低的亞層處，這些物種在喬木層中個體數較少，多以小喬木和大型灌木的形式存在，導致常綠物種不能在喬木層占據優勢地位。在光照條件較好的區域，喬木層落葉物種種類更多，而落葉樹物種在喬木層占優勢，往往影響著林下植物的光照條件（Chabot & Hicks， 1982; Quigley & Platt， 2003）。與常綠物種相比，落葉物種更適合生長在光照較強和土壤養分較高的環境，因為其采取高生長的生態策略，對資源的利用效率高，所以在生長季節能快速獲取更多的光照、水分和營養物質等資源以滿足自身的快速生長（白坤棟等，2015）。此外，落葉物種還能以落葉的方式克服極端生境對樹木生長造成的危害和不良影響（Pooter & Markesteijn， 2008; 黃永濤， 2015），因此其在與常綠物種競爭的過程中占優勢地位。在我們的調查中發現，首先，群叢組A和群叢組B位于海拔較高的陽坡生境，隨著海拔梯度的升高，光照強度逐漸增加，適合的水熱條件促進了落葉物種的生長。其次，從物種組成以及多度來看，占據喬木層優勢地位的落葉物種南酸棗、光皮梾木和光蠟樹等均是巖溶石山區典型的先鋒物種（司彬，2007），并且樣地內樹木的胸徑偏低，矮小植物的個體數量多，高大植物個體的數量相對偏少。這些現象都表明群叢組A、B處于干擾后自然恢復初期階段，群叢組C處于擾后自然恢復中期階段。在灌木層中，群叢組A、B在豐富度等4個度量指標均表現為落葉物種大于常綠物種，而群叢組C則相反。群叢組A的優勢種以落葉物種喜樹為主，其次是常綠物種巴豆和落葉物種光皮梾木;而群叢組B的優勢種以落葉物種喜樹和光皮梾木為主，其次是常綠物種粗糠柴。這兩個群叢組的灌木層都是落葉物種占優勢，其中光皮梾木和喜樹均以更新苗的形式存在，群落的天然更新狀態良好。群叢組C的優勢種以常綠物種檵木為主，在灌木層中占據絕對的優勢地位，其次是落葉物種光蠟樹。由于群叢A、B位于林冠開度（CO）較大的陽坡生境，喬木層主要以落葉物種占主導地位。因此，與群叢組C位于海拔偏低的陰坡生境相比，較強的林下光照對于灌木層中陽生性落葉物種的萌發和生長起了促進作用，而中生耐陰常綠植物的萌發和生長則受到了抑制，導致了喜光落葉物種的增加。盡管群叢組C林內光照條件相對較差，但適宜的低光生境促進了常綠物種在灌木層中迅速生長的格局。

徑級結構通常作為衡量植物群落生長發育和演替狀況的重要指標（陳列，2014;伏捷等，2018）。群叢組A、B的3個徑級區間的落葉物種在4個量度指標上均大于常綠物種，群叢組C內中小徑級區間的常綠物種在3個度量指標上大于落葉物種（物種豐富度除外），但是在徑級≥10 cm個體上4個度量指標都呈現相反的變化趨勢，即落葉物種大于常綠物種。導致這樣的分布格局不僅與常綠和落葉物種的生活型屬性有關，而且還與群落類型所處的干擾后自然恢復所處階段以及相對應的環境梯度的改變，如土壤養分含量、地形因子、干擾等組合的異質性生境有關（丁易和臧潤國，2008;康敏明，2010）。本研究區3個群叢組內，小中徑級個體主要是由小喬木和灌木構成，由于構成群叢組A、B的小喬木和灌木物種主要是落葉物種，因此出現了中小徑級內落葉物種在4個度量指標上占比高的現象。而群叢組C內小喬木和灌木物種是以常綠樹種為主，在中小徑級內除物種豐富度外，在其余3個指標上均展示出常綠物種大于落葉物種的變化趨勢。丁易和臧潤國（2008）對海南島熱帶低地雨林的研究表明，程度較高干擾可能是導致群落中落葉樹種數量增加的原因之一;黃永濤（2015）對湖北星斗山和木林子兩個國家級自然保護區的常綠落葉闊葉混交林的研究表明，干擾能夠顯著地改變群落結構和物種組成，從而影響群落發展的方向。群叢組A、B的中小徑級在各個指標上都是落葉樹種占優勢，這說明人為干擾在一定程度上影響著群落的更新和演替，使得長期以內落葉物種都會在這兩個群叢組中占據主導地位。群叢組C的常綠物種在中小徑級區間占據了優勢地位，暗示在未來的資源競爭中，常綠物種將在群落中占主導，具有逐漸發展到喬木層替換部分落葉物種的演替趨勢，進而完成巖溶石山落葉林向常綠落葉闊葉混交林的演替發展過程（歐祖蘭等，2005）。

3.3 結論

（1）桂林巖溶石山落葉闊葉林49個樣方可劃分3個群叢組類型，即（A）南酸棗-喜樹+巴豆群叢組、（B）光皮梾木-喜樹群叢組、（C）麻櫟-檵木群叢組。（2）垂直結構上，在喬木層中，3個群叢組均是落葉物種占優勢;在灌木層中，群叢組A和群叢組B以落葉物種占優勢，群叢組C則以常綠物種占優勢。徑級結構上，在1～5 cm和5～10 cm徑級內，群叢組A和群叢組B均是落葉物種占優勢，群叢組C除了物種豐富度以外，均是常綠物種占據優勢地位;在≥10 cm徑級中，除了群叢組B的物種豐富度以外，3個群叢組中的各項指標均為落葉物種占主導地位。（3）冗余分析的結果表明，巖石裸露率、土壤含水量、海拔、坡向、土壤pH、土壤有機質、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開度和人為干擾都是影響研究區不同類型群落分布的主要環境因子。

本研究結果既為進一步探討巖溶石山落葉闊葉林內不同落葉樹種以及落葉樹種與常綠樹種共存機制以及落葉闊葉林向常綠落葉闊葉混交林進展演替過程奠定了基礎，也進一步豐富了桂林巖溶石山森林植被生態學研究的資料，可為巖溶石山森林生物多樣性保護管理提供參考依據。

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（責任編輯 蔣巧媛）

收稿日期：? 2020-12-13

基金項目： 國家自然科學基金（31860124）; 2020年廣西高校大學生創新創業計劃項目（202010602054，202010602253） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31860124）; College Students Innovation and Entrepreneurship Training Program （202010602054， 202010602253）]。

作者簡介： 林紅玲（1996-），碩士研究生，主要研究方向為植物生態學，（E-mail）1043282896@qq.com。

通信作者： 姜勇，博士，副教授，研究方向為植物生態學，（E-mail）yongjiang226@126.com。