新疆哈熊溝森林公園巖面生地衣生態位的研究

李作森，雒 鵬，艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學 生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊 830046)

生態位理論是現代生態學研究的重要理論基礎之一，已應用于種間關系、群落結構、物種多樣性以及種群進化等研究領域，逐漸成為解釋自然群落的重要理論[1-2]。目前，對生態位的研究多集中于草本、灌木、喬木以及苔蘚方面[2-6]，并在生態位寬度和生態位重疊以及生態位應用方面取得了一定的研究成果，但有關地衣生態位的研究較少。國外關于地衣的研究起步較早，已有不少關于地衣生態位[7-9]以及地衣分布和環境關系方面的研究，但是多集中于附生地衣方面[10-12]，而巖面生地衣作為植物群落的先驅者，在巖石，碎石表面最早定殖，通過分泌次生代謝物產生生物化學作用，加速巖石風化，加快土壤層的形成，為地衣和其他生物生長提供有利條件，因此，巖面生地衣在植物群落演替中有重要作用[13]。D.W.Larson[14]研究了2種Umbilicaria地衣棲息地重疊或分離的機制，發現由于2種地衣上下表面水分吸收方式的差異，導致其生態位分離而共存，從而解釋了2種物種普遍的棲息地重疊，這也是首次在地衣上證明了這種觀點。此外，C.G.Castillo[10]通過比較墨西哥云霧林中在不同高度的樹附生地衣的蓋度和豐富度，發現地衣的分布與樹皮基質和樹木不同高度的小氣候，以及地衣的不同生長形式有關。G.Rolshausen[8]量化了地衣共生伙伴的氣候生態位，表明共生菌藻相互作用介導了地衣生態位的擴展。在國內，艾尼瓦爾·吐米爾等[15]研究了新疆烏魯木齊南部山區地面生地衣生態位特征，靳文婷等[16]對托木爾峰國家自然保護區巖生地衣群落生態位特征進行研究，說明了其巖面生地衣種群之間的相互關系，以及可能影響其地衣分布的環境因素，為保護地衣物種多樣性提供了依據。本研究以新疆哈熊溝森林公園巖面生地衣的蓋度為指標，分析巖面生地衣的生態位寬度和生態位重疊狀況，旨在了解該地區巖面生地衣利用環境資源的特點如何，探討各物種分布的特征是否與其本身的生物學和生態學特性相關，從而為該地區巖面生地衣物種的多樣性保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

哈熊溝森林公園地處43°47′-43°49′N，87°56′-88°00′E，位于中國新疆烏魯木齊市米東區東南58 km處的天山北坡，距離烏魯木齊70 km，隸屬于東天山林業局的國家級公益林，林區面積為4萬hm2,其中林業用地為2.87萬hm2，森林覆蓋率為70%，是典型的森林生態旅游勝地，主要樹種為雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)。該地區氣候為大陸性干旱氣候，標本采集地點的平均海拔為1 536～2 040 m，山區年平均氣溫為1.9℃[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和標本鑒定 在研究區按照海拔梯度隨機設置20 m×20 m的樣地16個，每個樣地內設置2 m×2 m 的樣方5個。16個樣地共調查直徑>100 cm的巖石175個，地衣蓋度和頻度的測量見文獻[18]。地衣標本鑒定時，采用常規的地衣形態學觀察法，并通過顯色反應法(color test)、地衣微量結晶法(microcrystal test)和薄層色譜法(thin-layer chromatography)等方法確定地衣的次生代謝產物[19]。

1.2.2 生態位寬度和重疊指數的計算

1)應用Pianka的生態位重疊公式計算[16]，40種巖面生地衣的生態位重疊值。

(1)

式中，Oi，k為第i，k2種群間的生態位重疊值；Pij、Pkj分別為物種i和k2種植物在第j個樣方中的的蓋度占該物種個體蓋度總數的比例；r為資源位數(樣方數)。

2)應用Shannon-Wiener生態位寬度[3,16]計算：

(2)

式中，Bi為種群i的生態位寬度，Pij=nij/NiPij為種群i在第j個資源狀態下蓋度占該種總蓋度的比例，n為資源位數。

3)應用Levins(1968)生態位寬度指數[20]：

(3)

式中，Bα為生態位寬度指數；Pij=nij/Ni+，它代表種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例(蓋度占該種總蓋度的比例)。

2 結果與分析

2.1 哈熊溝森林公園巖面生地衣種類及蓋度

哈熊溝森林公園生態系統16個樣點中共記錄了40種地衣(表1、表2)。

表1 哈熊溝森林公園巖面生地衣種類

表2 巖面生地衣在16個樣地中的蓋度

續表2

2.2 哈熊溝森林公園巖面生地衣生態位重疊值

哈熊溝森林公園40種巖面生地衣的生態位重疊現象比較普遍(表3)，但大部分重疊值普遍偏低。散點微孢衣(4)和墻茶漬(27)、暗灰微孢衣(6)和微孢衣(8)、糙伏毛微孢衣(7)和輻射裂片茶漬衣(15)、糙伏毛微孢衣(7)和扭曲平茶漬(20)、荒漠環繞衣(11)和蜂窩橙衣(36)、荒漠環繞衣(11)和盾臍鱗衣(29)、蜂窩橙衣(36)和盾臍鱗衣(29)、淡膚黃梅(21)和微凸網衣(30)、微凸網衣(30)和旋轉環繞衣(12)的生態位重疊值都比較大，均>0.9，重疊值較高的物種大都分布于相同樣點，且相同樣點蓋度相似，說明他們對生境條件的要求相近。暗灰微孢衣和微孢衣(未定名)的重疊值達0.90，且均分布于高海拔的樣點，說明2物種群之間在資源利用能力或對生境的生態適應性方面具有較高的相似性。本研究中約25 %的種對之間生態位重疊值=0，約50 %的種對之間的生態位重疊值<0.1,生態位重疊值低或者沒有重疊，可能是因為物種間的生態學特性不同，也可能是生態學特性相似，為了共存而競爭使環境資源分化引起[21]。

表3 40種巖面生地衣的生態位重疊值

續表3

種類151617181920212223242526272810.060.180.040.000.060.020.000.000.800.550.020.230.050.0320.000.160.200.350.040.000.000.250.160.110.000.190.000.8630.170.060.000.300.000.000.000.110.000.000.180.050.000.0240.250.000.220.000.850.220.170.070.000.240.290.000.990.3250.030.000.040.330.000.000.070.400.000.000.160.010.130.8060.020.360.150.000.130.020.000.040.600.240.030.370.090.1070.930.080.140.020.390.900.290.300.200.450.220.180.250.0080.000.130.050.000.010.020.000.000.470.020.000.330.000.0090.030.000.170.000.900.000.000.000.000.210.280.000.790.38100.140.170.070.000.140.050.000.000.600.740.040.010.120.08110.000.440.000.310.000.000.000.200.000.000.230.000.000.14120.570.000.150.000.350.460.850.140.000.160.160.420.270.07130.110.230.150.000.030.070.000.000.660.410.000.300.000.02140.010.360.000.350.000.000.000.480.000.000.570.000.000.11151.000.020.030.000.390.860.200.310.070.330.290.090.270.02160.021.000.460.000.100.010.000.060.410.360.000.420.000.28170.030.461.000.070.350.070.200.120.530.440.050.840.220.07180.000.000.071.000.000.160.040.610.000.000.610.000.000.33190.390.100.350.001.000.360.040.110.110.370.340.170.810.34200.860.010.070.160.361.000.130.520.010.240.210.010.240.02210.200.000.200.040.040.131.000.100.000.030.020.470.190.00220.310.060.120.610.110.520.101.000.000.070.590.020.070.26230.070.410.530.000.110.010.000.001.000.830.000.560.000.00240.330.360.440.000.370.240.030.070.831.000.120.320.240.10250.290.000.050.610.340.210.020.590.000.121.000.020.280.11260.090.420.840.000.170.010.470.020.560.320.021.000.000.00270.270.000.220.000.810.240.190.070.000.240.280.001.000.30280.020.280.070.330.340.020.000.260.000.100.110.000.301.00290.080.580.300.180.060.000.120.210.160.120.200.330.000.13300.310.000.150.010.110.210.950.080.000.060.060.490.080.01310.900.050.000.040.360.850.090.310.160.230.240.120.240.10320.020.000.090.470.480.000.000.410.000.110.460.000.420.84330.050.520.300.000.030.000.490.150.200.230.140.280.360.17340.050.000.070.010.000.000.440.460.000.000.430.230.000.02350.090.720.000.320.020.080.010.210.010.040.330.010.010.27

續表3

為了進一步確定40個地衣種群生態位間的關系，以生態位重疊值矩陣為指標進行聚類分析(圖1)。哈熊溝森林公園40種巖面生地衣中，重疊值較高，且海拔分布一致的種群聚在一起，聚類圖從總體上反映了40種巖面生地衣的種間生態關系，且與生態位重疊值相一致。

圖1 聚類分析樹狀圖

2.3 哈熊溝森林公園巖面生地衣生態位寬度

哈熊溝森林公園40種巖面生地衣的Shannon-Wiener和Levins生態位寬度值有一定差異，但基本一致(表3)。亞分枝黃梅(22)生態位寬度(Bi=1.8195，Bα=5.442 3)最大，主要分布在海拔1 728 m處，表明該物種具有較寬的生態適應范圍，對環境資源的利用較為充分。此外，藍灰蜈蚣衣(33)、淡膚根石耳(39)、碎茶漬(25)、包氏平茶漬(16)等的生態位寬度較寬，主要分布于中高海拔處(1 728～1 958 m)，分布較廣。糙聚盤衣(9)的生態位寬度值最小(Bi=0.071 0，Bα=1.022 2)，生態位寬度較小的還有微凸網衣(30)、蜂窩橙衣(36)、黃紅橙衣(34)、散點微孢衣(4)等，表明其生態適應范圍較小。

表4 40種巖面生地衣生態位寬度

統計不同生態位寬度(由于用Levins生態位寬度和Shannon-Wiener生態位寬度可以得到相同的結果，此處只以Shannon-Wiener生態位寬度Bi計算)的巖面生地衣的種數(表5)，可以看出，Shannon-Wiener生態位寬度> 1.8的地衣僅1種，大部分地衣的生態位寬度較窄，生態位寬度< 1.2的有22種，占全部種數的55%。

對整個范圍段的平均生態位寬度(Bi)與種數(N)擬合，得到下式：

N=533.85e-3.317Bi(r=0.932 5)

(4)

由式(4)可知，隨著生態位寬度的下降，巖面生地衣物種數呈指數上升，說明哈熊溝森林公園大多數巖面生地衣的生態位較窄，分布范圍小。

表5 不同生態位寬度范圍的巖面生地衣種數

3 結論與討論

由于物種對環境資源的需求和利用特點不同，形成物種生態位的差異，表現為生態位寬度和生態位重疊值的不同。本研究表明，哈熊溝森林公園巖面生地衣的種類較多，分布范圍較廣，出現在不同的樣點中，但是總體生態適應范圍偏窄。由于地衣特殊的結構形態，對環境污染物和環境變化比較敏感，從而影響地衣的分布[22-23]。已有研究表明，地衣分布與光照[24]、降雨、溫度[25]、海拔高度等因素有關[26]。此外，在歐洲，D.Kubiak[11]比較了波蘭北部2個不同生態系統的附生地衣群落，認為樹皮pH和持水力，以及樹的直徑對2種生態系統中地衣的形成有重要的作用[11]。在巖面生地衣分布研究中，巖石的大小、巖石的成分以及pH等可能對地衣的分布有一定影響，且具有相同基質喜好的地衣分布可能相似。因此，在研究地衣生物分布多樣性和生態分布時，應考慮到環境變化以及基質性質對地衣生態分布的影響，在不同的環境梯度上分析生態位寬度和生態位重疊值，從而全面揭示其生態適應特征。

根據生態位寬度值可知，亞分枝黃梅、藍灰蜈蚣衣、淡膚根石耳、碎茶漬、包氏平茶漬等主要以有性或有性和無性的策略進行繁殖，增大了在生境中定殖的幾率和范圍，且共生藻均為共球藻，對低濕干燥環境比較耐受[27]，適應光照強，較干燥的巖面基質，因此分布廣泛。糙聚盤衣廣泛分布于荒漠地區，長期適應于營養貧瘠單一的生長環境，且CaCl2對菌絲的生長有負效應[28]，可能會限制其對環境資源的利用，導致生態位較窄。此外，微凸網衣、蜂窩橙衣、黃紅橙衣、散點微孢衣對不同性質巖石的偏好，限制了分布。該地區大部分地衣物種群的生態位寬度集中在偏窄的范圍，因此在生態資源有限的情況下，在資源利用競爭中處于劣勢，因此應注意對這一類地衣的保護工作。并且巖面生地衣可能受到巖面已有的地衣種類的影響[16]，如果巖石表面地衣持續增加，地衣種類間的競爭就越來越強，從而導致其物種多樣性降低。

生態位重疊較高，說明2物種具有相近的生態特性，或者對環境因子有互補要求[29]，即生態位重疊是2個種與生態因子聯系上的相似[30]。糙伏毛微孢衣、輻射裂片茶漬、扭曲平茶漬均為生長在硅質或鈣質巖石上的殼狀地衣，溫度變化大，生境干燥，具有耐旱、耐寒、耐高溫的特性，生境的相似性要求可能是其生態位重疊值較高的原因。本研究區域巖面生地衣大都為鱗殼狀和葉狀地衣，由于形態的差異，地衣體之間相互作用形成不同的結果，如地衣體共存或一些物種淘汰，從而形成不同的生態分布特征。一般認為生態位寬度和生態位重疊之間具有一定的關系，生態位寬的物種與其他物種生態位重疊較高，生態位窄的物種與其他物種的重疊較小[31]。生態位較寬，物種分布較廣，與其他種群相互作用的幾率高，因而重疊值較大。如淡膚根石耳與雙胞地圖衣、扭曲平茶漬等。淡膚根石耳為葉狀地衣，可以與殼狀地衣相互作用而共存，形成較高的生態位重疊。但是，在本研究中，生態位較寬的物種之間，生態位重疊值并不高，如生態位較寬的亞分枝黃梅、藍灰蜈蚣衣、碎茶漬、包氏平茶漬等之間的重疊值較低，這可能是由于它們對資源的要求利用或本身的生態學特征差異導致的[31]。然而，生態位較窄的物種間也可能具有較高的生態位重疊，如生態位較窄的微凸網衣和淡膚黃梅，生態位重疊值為0.95，微凸網衣為殼狀地衣，多生于寒冷，潮濕環境，淡膚黃梅為葉狀地衣，喜生于向陽干燥的生境，由于其生境的互補性，生態位重疊值較高；同樣，散點微孢衣和糙聚盤衣生態位重疊值為0.85，散點微孢衣為殼狀地衣，糙聚盤衣為葉狀地衣，即使它們生態位寬度較小，也具有較大的生態位重疊值，可能是由于它們在形態上的不同，導致其在相互作用的過程中，葉狀地衣體的邊緣滑過殼狀地衣體，出現棲息地重疊的現象，從而由于生境資源利用的互補性而出現較大的生態位重疊[32]。郭永清[33]等認為，出現這種生態位寬度與生態位重疊值不一致的情況可能與物種的生物學特性有關系，因此，種間生態位寬度大小與生態位重疊之間無明顯相關。以生態位重疊值矩陣為指標，對其進行聚類分析，聚類結果與生態位重疊值相一致，結果比較滿意，這也為有關地衣生態位的研究積累了一定的參考資料。