屏邊空竹四季出筍動態及其與氣象因子相關性分析

李露雙，陳凌娜，李 斌，夏體澤，竇沛彤，楊漢奇*

(1.中國林業科學研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；2.南京林業大學，江蘇 南京 210018)

竹類植物的出筍期是其生長發育周期的一個重要階段[1-2]，了解竹子出筍的生物學特性對竹林生產和管理工作有重要的指導意義。近年來有學者對竹類植物20多個屬50多個竹種的出筍特性進行了研究，發現各類竹子的出筍季節及出筍持續時間有較大的差異[3-6]。竹子的出筍時間及生長規律除了受自身遺傳因素的調控，還明顯受環境條件的影響。研究表明降水、溫度對竹子的出筍數量、質量及新竹的形態有明顯影響[7-8]，人為提高土壤溫度可以有效提高出筍率，調控筍期[9-10]，而不同年份的降雨量對竹筍的數量、質量和形態影響有明顯差異[11]。

氣候條件除了影響植物當時的生長發育外，還存在一定時間的滯后影響。研究發現，氣溫和降水對浙江大部分地區植被生長的影響存在約50 d的滯后期[12]，高原草原植被在生長盛期對降水變化的響應存在1～3個月的滯后期[13]，不同海拔樹木的生長對氣溫和降水也存在一定的滯后響應[14]。竹筍出土前會經歷一段時間的地下生長，鑒于叢生竹從稈基上的筍目開始萌發到筍體破土而出一般需要1～2個月，而散生竹從筍芽分化到竹筍出土需歷時3～4月之久[15]，氣候因子對于出筍量的影響可能存在一定的滯后性。有研究顯示雷竹筍的產量與上年度9月、10月的氣溫呈顯著相關關系[7]，而毛竹(Phyllostachysedulis(Carrière) J.Houz.)大、小年的出筍量分別受上年度春夏之交和夏末秋初的降雨量的顯著影響[16]。

屏邊空竹(Cephalostachyumpingbianense)隸屬于竹亞科空竹屬，是新近發表的中小型叢生竹[17-18]，自然分布于云南省東南部紅河、文山等地的濕潤性常綠闊葉林下，具有終年發筍的特性，且筍質優良，是當地主要的采筍竹[19]。屏邊空竹是目前已知在自然條件下唯一能夠四季產筍的竹種[20]，這一特性對于研究竹類植物筍芽萌發特性的多樣性及完善我國及云南省周年鮮筍供應的竹種配置有重要價值。但目前關于屏邊空竹出筍生物學特性的研究較少，僅有學者對屏邊空竹1 a內出筍成竹的生長發育情況做了初步研究[21]，而關于出筍量與氣象因子的相關性研究尚未見報道。本研究以云南大圍山的屏邊空竹為研究對象，調查標記樣叢不同季節內的發筍、退筍情況，統計生境氣溫、降雨量數據，并對其土壤溫濕度進行觀測記錄，旨在進一步明確屏邊空竹出筍規律，并探討出筍量與主要氣象因子之間的相關性，為全面認識竹子筍芽萌發的生態機制提供科學資料，同時也為全面有效地保護、培育和推廣該種質資源奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于云南省紅河州屏邊縣的大圍山國家級自然保護區內(22°54′N，103°42′E)，氣候類型為熱帶季風氣候。受太平洋東南暖濕氣流的影響，保護區內溫暖高濕，水熱條件優越。雨季(5-10月)降水占全年的80%，旱季(11月至次年4月)降水較少，但旱季多霧或多“霧雨”，使保護區內終年濕潤，相對濕度達85%以上。年均無霜期334 d以上，年均日照時數1 555 h，年平均氣溫15.2～22.9℃，年降水量1 262～2 200 mm[22]，土壤類型為黃壤。所調查屏邊空竹竹林為20年生實生林，立竹度34 600 株·hm-2，竹叢度2 200 叢·hm-2，竹叢徑0.8～1.3 m，郁閉度0.75。竹林上層喬木以殼斗科(Fagaceae)石櫟屬(Lithocarpus)樹種為主，如球果石櫟(Lithocarpussphaerocarpus)，屏邊石櫟(Lithocarpuslaetus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 出筍物候觀測 在屏邊空竹林分布區內隨機選擇30叢竹叢為樣叢(分為3組)，逐叢掛牌標記進行定點觀測。調查時間為2019年3月至2020年3月，每15 d觀察1次，記錄出筍(以筍尖露出地面1～2 cm為標準)及退筍情況。

1.2.2 生境氣象因子數據來源 屏邊空竹根系分布較淺，大多分布在10～20 cm的土層中。利用能夠連續自動觀測記錄的土壤溫濕度儀(BL121TW，雨根，北京)，對竹叢覆蓋區林地進行土壤溫度和濕度的連續觀測(此處土壤濕度指的是土壤體積含水量，即單位土壤總容積中水分所占的容積分數)，監測土壤深度為15 cm。數據采集間隔時間為0.5 h，存儲時間1 h。觀測時間為2019年3月至2020年3月。

日均氣溫、降雨量資料來源于國家氣象科學數據中心(http://data.cma.cn/data/cdcindex/cid/6d1b5efbdcbf9a58.html)屏邊國家基本氣象站地面氣候資料數據集，統計時間為2019年3月至2020年3月。

1.2.3 數據處理 采用Excel 2019進行數據整合處理，SPSS 24.0進行各因素間差異分析、相關性分析。

2 結果與分析

2.1 屏邊空竹出筍習性

2.1.1 出筍和退筍的時間及數量規律 屏邊空竹發筍歷期較長，1 a中僅在7月上旬未出現新筍，呈現出四季發筍的生物學習性(圖1)。因叢生竹的筍目多在夏季開始萌動[15]，推測屏邊空竹的筍期為7月下旬至次年6月下旬。竹林的出筍量從7月下旬開始大幅度增加，在8、9、10、11月保持著較高的發筍率，后逐漸下降。以10%的出筍率為標準[6,23]，將屏邊空竹筍期劃分為初期、盛期和末期3個時期。7月下旬為出筍初期，出筍數占總出筍量的8.57%；8-11月為出筍盛期，出筍數占總體的58.6%，峰值出現在9月上旬；12月至次年6月為出筍末期，出筍占比35.58%。初期出筍數量雖少，但營養充足，退筍較少；盛期退筍率隨著出筍量的增加逐漸升高；末期持續時間較長，但出筍率隨時間逐漸降低，且出筍后大多退筍，成竹率較低(表1)。

表1 屏邊空竹出筍期各階段劃分

2.1.2 出筍的季節性差異 按照氣象劃分法，結合屏邊當地氣候劃分四季，即春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12至次年2月)。屏邊空竹的四季出筍量分別為76(12.69%)，135(22.54%)，259(43.24%)，129(21.53%)，秋季為出筍高峰期。對不同季節出筍量進行顯著性差異分析，結果表明，夏季、冬季出筍量無顯著差異，秋季出筍量極顯著高于其他季節，春季出筍量最少，且與其他季節差異達到極顯著水平(圖2)。

2.2 屏邊空竹生境環境因子變化規律

統計2019年3月至2020年3月屏邊國家基本氣象站日平均氣溫、降水資料可知，屏邊全年氣溫日均值均在10℃以上，最低值出現在1月中旬(13.5℃)，最高值出現在6月中旬(25.4℃)。15 cm深度的土壤溫度與氣溫變化趨勢基本一致，但冬夏兩季的土壤溫度變化較為緩和，最低值為1月中旬的9.47℃，最高值為七月的17.8℃(圖3a)。全年降水過程主要集中在5-9月，降水最少的月份為1月(22.26 mm)，最多的月份為7月(215.74 mm)，干濕季節分明。土壤濕度的年度變化主要受降水量的影響，但其變化趨勢較為緩慢平滑，最大值出現在7月上旬，為41.36%；最小值出現在1月下旬，為33.26%(圖3b)。

圖1 屏邊空竹出筍及退筍年度變化規律

注：不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著，不同大寫字母表示在P<0.01水平上差異顯著。

2.3 出筍量與氣象因子的相關性分析

2.3.1 出筍量與氣象因子的滯后性相關分析 為研究氣象因子對屏邊空竹出筍量的影響是否存在滯后效應，按照觀測時間順序，建立屏邊空竹出筍數與對應的生境氣溫、土壤溫度、降雨量、土壤濕度數據列，將出筍量分別與氣溫、降雨量、土壤溫度、土壤濕度逐次按15 d向前進行錯位移動，分析錯位后數據的相關性(考慮到出筍后期導致出筍數量驟減的主要因素是營養供應不足，故2月后出筍數據不在計算范圍之內)。結果顯示出筍量與近60 d的氣溫、土壤溫度、降雨量均有極顯著性相關關系，相關系數最大時所對應的錯位時間分別為15、60 d和60 d；出筍量與土壤濕度在短時間內無明顯相關性，但與出筍前30 d至60 d的數據表現為極顯著相關關系，表明氣象因子對出筍量的影響可能存在一定的滯后性(表2)。

圖3 屏邊空竹生境氣象因子年變化規律

表2 出筍量與氣象因子的滯后性相關分析

2.3.2 出筍量與氣象因子的回歸分析 基于出筍量與氣象因子的滯后性相關分析結果，以出筍前15 d、45 d的土壤濕度及前60 d的土壤溫度和降雨量數據為自變量，出筍數量為因變量，采用多元逐步回歸分析方法進行多元回歸分析計算，結果顯示僅有土壤溫度與出筍數據表現出顯著相關性，其他3個變量被剔除，表明各自變量間非相互獨立，多元回歸中存在較強的多重共線性現象。對出筍量與各氣象因子進行一元回歸分析，并進行回歸方程顯著性檢驗，發現回歸分析結果在P<0.01水平上均以多項式模型擬合效果最佳(圖4)。

圖4 出筍量與氣象因子回歸方程擬合

2.3.3 季節出筍量與氣象因子的滯后性相關分析 將季節出筍量分別與各氣象因子逐行按15 d向前進行錯位移動，分析氣象因子對各季節出筍影響的滯后性，結果表明氣象因子對不同季節出筍量影響的滯后時間有較大差異。夏季出筍量與土壤溫度、降雨量、土壤濕度相關系數達最大值時對應的時滯分別為30、60 d和30 d，與氣溫相關性不顯著；秋季出筍量與出筍前60 d內的氣溫、土壤溫度顯著相關，與出筍前15 d的氣溫、土壤溫度相關性最強；冬季出筍量與氣溫、土壤濕度相關系數達最大值時對應的時滯為60 d，與降雨量、土壤濕度相關系數達最大值時對應的時滯為45 d。春季出筍量與各氣象因子表現出無相關或負相關關系。比較各氣象因子的不同滯后時間與出筍量之間的相關系數，發現夏季出筍量與降雨量、土壤濕度的相關系數最大值均大于土壤溫度，而秋、冬季節出筍量與氣溫、土壤溫度的相關系數最大值均大于降雨量、土壤濕度，表明夏季出筍量受降雨量和土壤濕度的影響更大，而秋冬季節的出筍量受氣溫、土壤溫度的影響更為明顯(表3)。

表3 季節出筍量與氣象因子的滯后性相關分析

3 結論與討論

3.1 討論

3.1.1 屏邊空竹出筍、退筍規律 叢生竹一般于夏季出筍長竹，與自然分布區的雨季同步[24]，出筍時間從35～240 d不等，但基本在11月上旬之前結束筍期[25]，而屏邊空竹筍期從7月下旬開始直至次年的6月，在冬季仍然保持著較高的出筍率，除了與竹種本身的生物學特性相關之外，可能與屏邊空竹特殊的生境氣候因子有關。屏邊空竹退筍率隨著筍期的推移逐漸升高，至出筍末期6月，所出新筍基本全部衰退，這一現象在黃稈烏哺雞竹(Phyllostachysvivax)[23]、葔竹(Phyllostachysnidularia)[26]等竹種中均有體現，推測主要原因為母竹營養供應不足。由于叢生竹竹根重疊集中，對礦物質的吸收和營養物質的貯存有一定的限制作用，出筍初期和盛期幼筍的萌發和生長消耗了母竹大量的養分，導致后期營養供應不足引起大量退筍[15]。

竹子出筍受竹種、氣候、立地條件、病蟲害、人為干擾等多種因素的影響，即使是同一竹種，在不同的年份，由于物候的差異，發筍的具體情況也不盡相同[9,27]。如小蓬竹(Drepanostachyumluodianense)的出筍持續時間在不同年份的調查結果表現出35 d和65 d的差異，出筍盛期的劃分時間也有所變化[28-29]。本研究發現屏邊空竹的發筍歷期為7月至次年6月，相比前人研究結果筍期有所延長[21]，可能是調查期內物候差異所致。

3.1.2 氣象因子對屏邊空竹出筍的影響 屏邊空竹分布區氣溫和降水量顯著影響15 cm深度土壤的溫濕度變化，年變化趨勢基本一致，說明生境淺層土壤對氣溫和降水的響應無明顯滯后性。研究表明，降水、溫度和竹林生長狀態是影響竹筍地下生長的主要因素，孕筍期間降雨量及其分配顯著影響出筍的數量[15]。屏邊空竹分布區內終年濕潤，使得土壤含水量長時間穩定在竹筍形成所需水平之上，保證了孕筍期水分的供給。另外，筍芽的分化發育與溫度特別是土壤溫度關系密切。春季的低溫抑制了毛竹筍芽的分化和發育，而雷竹(Phyllostachysviolascens)在各土層平均溫度持續10 d在8.5℃以上條件下才開始破土出筍[30]。屏邊空竹分布區最低氣溫≥10℃，土壤溫度≥9℃，冬無酷暑，夏無嚴寒，為筍芽的分化和萌發提供了十分有利的溫度條件，可能是屏邊空竹能夠長時間出筍的重要因素之一。

氣候變化對植物生長的影響往往產生滯后效應。本研究發現，氣象因子顯著影響屏邊空竹出筍數量，且不同氣象因子影響的滯后期不同。氣溫對出筍影響的滯后期較短，說明屏邊空竹對氣溫變化反應敏感，出筍對氣溫的直接依賴性較強。降雨量對出筍影響的滯后時間長于土壤濕度，推測是由于竹子生長對水分的需求主要來自于土壤水分，而降水是土壤水分得到補充的重要來源，土壤濕度對降水的響應本身存在一定的滯后性[31]。不同季節出筍量受氣象因子影響的滯后時間和程度不同。夏季出筍主要受到降雨量和土壤濕度的影響，可能是由于夏季日均氣溫較高，能夠滿足筍芽萌發生長的需求，因而出筍更依賴于降雨量的變化。而在秋冬季節，氣溫和土壤溫度相對較低，竹子筍芽形成到出筍所需達到的積溫成為出筍主要的限制因子。春季出筍量與氣候因子不相關或呈負相關關系，與毛竹春季出筍伴隨著溫度的升高有所不同，推測是由于春季處于屏邊空竹出筍末期，導致出筍數量驟減的主要因素是母竹營養供應不足，氣象因子并非為出筍的主要限制因素。有研究表明，雷竹的出筍量受出筍前10 d的氣溫的顯著影響[32]，氣溫、10 cm土壤溫度、20cm土壤溫度、相對濕度等氣象因子對綠竹的竹筍產量的影響存在5～10 d的滯后時間[33]，本研究發現氣象因子對出筍量影響的時滯時間為15～60 d不等，滯后時間較長，可能是屏邊空竹相比其他竹種生長周期更長的原因所致[21]。植物物候期及其變化受多個環境因子的綜合影響[34]，本研究所討論內容僅為一時一地的初步探索，今后還需繼續進行長期觀測研究，進一步全面分析屏邊空竹的出筍規律及其與氣象因子的相關關系。

3.2 結論

屏邊空竹具有四季出筍的特性，出筍期為7月下旬至翌年6月下旬，秋季為出筍高峰期。退筍率隨著時間的推移逐漸升高，在出筍末期達到最大值。屏邊空竹生境15 cm深度土壤的溫度和濕度主要受氣溫和降雨量的影響，年變化趨勢基本一致。氣象因子顯著影響屏邊空竹出筍數量，且影響有一定的滯后性。不同季節出筍量受氣象因子影響的滯后時間和程度不同，夏季出筍主要受到降雨量和土壤濕度的影響，而秋、冬季節出筍受氣溫、土壤溫度影響更為明顯。