秦嶺山地典型林分土壤熱水溶有機碳、顆粒有機質及微團聚性特征

任佳偉，王志康，許晨陽，耿增超,2*，王 強，杜旭光

(1.西北農林科技大學 資源環境學院/農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，陜西 楊陵 712100；2.農業部 農業環境重點實驗室，北京 100081；3.漢中市勉縣農業技術推廣站，陜西 漢中 724200)

森林生態系統是重要的陸地碳庫，森林土壤有機質是受環境影響較大的易變碳庫[1-2]；活躍土壤有機質是土壤有機質中易溶解、易移動、易礦化的部分，對土地利用、植被狀況、季節變化等因素的響應比土壤有機碳總量更加敏感[3-5]。熱水溶有機碳是用熱水(80℃或其他溫度)提取的易溶性活躍有機質的碳含量，其含量與微生物量碳、土壤可礦化碳、氮含量及土壤其他活躍有機質組分的碳含量顯著相關[4-5]；同時，熱水溶有機碳與土壤團聚作用之間關系密切，因此是指示土壤質量的綜合性指標[6]。顆粒有機質是土壤中以固態顆粒形式存在的半分解的動植物殘體[7]，是土壤有機質中粒徑較大密度較小的組分[8]；顆粒有機質受到的土壤物理保護作用較少[9]，是森林土壤中主要的活躍碳庫，但目前對森林土壤中顆粒有機質的研究仍然不足[10]。

微團聚體是土壤無機成分和有機成分共同構成的細小(<0.25 mm)復合結構，微團聚體對其內部有機質的保護是土壤有機質長期穩定的重要原因，微團聚體也是土壤微生物生存的重要環境[11-12]；雖然目前對團聚作用做了大量的研究，但對微團聚作用的認識還遠遠不夠[12]。多糖等有機聚合物是形成微團聚體的有機膠結劑[12-13]，也是土壤活躍有機質的主要成分[4,13-14]；因此，明晰微團聚作用與活躍有機質之間的關系，對于進一步揭示土壤團聚作用對有機質的物理保護的機理具有重要理論意義。

秦嶺是中國南北氣候的重要分界線，地理位置獨特，面積廣闊，是我國中部的重要林區[15-16]。目前已有研究對秦嶺地區土壤有機碳密度及其在土壤剖面的分布狀況進行了報導[17-19]，對土壤微生物量碳、易氧化有機碳等活躍有機碳的分布狀況以及有機質轉化的相關酶活性也有了一定的認識[17,20]；但有關秦嶺山地森林土壤中熱水溶有機碳和顆粒有機質的研究鮮見報道。本研究以秦嶺辛家山林區2個土壤類型(簡育濕潤雛形土和冷涼濕潤雛形土)和3個林分類型(針葉林、闊葉林和針闊混交林)的林地土壤為研究對象，測定了不同林分土壤中的熱水溶有機碳含量、不同的顆粒有機質含量和微團聚作用指標，旨在揭示林分類型及土壤類型對土壤活躍有機質和土壤微團聚作用的影響，以期為秦嶺山地森林土壤碳庫的管理和預測提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

秦嶺辛家山林場(106°26′-106°38′ E，34°10′-34°20′N)位于陜西省鳳縣與甘肅相接部，海拔1 400～2 700 m，總經營面積25 317 hm2，屬秦嶺西部南坡、秦嶺主梁南側，嘉陵江上游，具有暖溫帶半濕潤山地氣候，垂直變化明顯，小氣候差異大，年均氣溫7.6℃～11℃，年均降水量600～900 mm，降水集中于7-9月；主要成林樹種為冷杉(Abiesfabri)、云杉(Piceaasperata)、紅樺(Betulaalbosinensis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(Pinusarmandii)、油松(Pinustabuliformis)等[18-20]。

1.2 研究林分的選擇

在秦嶺辛家山林場選擇6種不同樹種的典型林分作為研究對象：紅樺、云杉、紅樺×云杉(杉樺混交)、華山松、銳齒櫟及華山松×銳齒櫟(松櫟混交)；其中紅樺林、云杉林及杉樺混交林處于較高海拔(2 102～2 150 m)的韭菜坪林區(106°31′30.21″-106°31′41.48″E，34°16′41.08″-34°16′49.52″N)，土壤類型為冷涼濕潤雛形土；而華山松林、銳齒櫟林及松櫟混交混交林處于較低海拔(1 452～1 674 m)的西河廟林區-通天河森林公園接待區周圍(106°35′43.28″-106°35′45.81″E，34°11′50.82″-34°12′11.87″N)，土壤類型為簡育濕潤雛形土；針葉林、闊葉林及針闊混交林3種林分類型各有2種代表林分。

1.3 樣品采集與分析

2018年8月采樣，在各林分中隨機選取3塊標準地(20 m×20 m)，采用五點法采樣，在樣地內按照對角線法選擇5個采樣點，去除凋落物后，通過挖剖面采集0～15 cm(Ah層)的表層土壤，并用環刀法采樣測定土壤容重，將同一樣地內的5個點的土樣混合均勻作為一個樣品，共計18個土壤樣品。土壤風干后以四分法取樣磨細并過篩(孔徑：2、1、0.25 mm)，測定土壤有機碳(SOC)、熱水容有機碳(HWEOC)、pH、各顆粒有機質(POM)及微團聚作用的指標。基礎理化性質的測定方法均與王強等[17]相同：SOC含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；HWEOC的測定，采用80℃水浴16 h浸提(水土比為10∶1)，4 000 r/min離心10 min后，用0.45 μm濾膜抽濾，濾液中有機碳含量在TOC-5000A自動分析儀(島津，日本)上測定[4]；土壤質地的測定采用化學加煮沸分散，吸管法測定；土壤pH測定采用電位法(水∶土=2.5∶1)[20]。各POM組分的測定及微團聚體分析采用土壤物理分組和密度(1.7 g·cm-3)分離法[9]，使用微團聚粘粉粒占土壤粘粉粒總量的比例(簡稱微團聚作用比，MIR)作為土壤微團聚作用的指標。基本理化性質如表1所示。

1.4 數據處理

采用 Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0進行數據處理和繪制圖表，用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同林分之間土壤各指標的差異顯著性(Duncan法做兩兩比較)；林分類型和土壤類型及其交互作用對土壤HWEOC含量、各POM的含量及微團聚作用影響采用雙因素方差分析；雙變量相關分析法計算土壤HWEOC、各POM與MIR之間，及土壤各指標與海拔高度之間的Pearson相關系數；采用逐步多元回歸分析HWEOC和微團聚作用的主要影響因素。

表1 不同林分土壤的基礎理化性質

2 結果與分析

2.1 不同森林生態系統土壤HWEOC、POM及MIR的方差分析

不同林分類型和土壤類型各指標的方差分析如表2。林分類型對土壤粗POM含量和MIR(微團聚作用指標)有極顯著(P<0.01)影響，對其他指標無顯著作用；土壤類型對土壤HWEOC含量、POM含量和MIR均有極顯著影響(P<0.01)；林分類型和土壤類型的交互作用對HWEOC含量、粗POM含量和微團POM含量的影響極顯著(P<0.01)，而對其他指標的影響不顯著。

2.2 不同林分類型之間土壤HWEOC含量、各POM含量和MIR的比較

各林分的土壤HWEOC含量如圖1。不同林分之間的HWEOC含量差異顯著(P<0.05)，不同林分的HWEOC含量從大到小依次為云杉>紅樺>杉樺混交>松櫟混交>華山松>銳齒櫟；3種林分類型林地的土壤HWEOC含量之間無顯著差異，土壤HWEOC含量均值在0.94～1.33 g·kg-1。此外，簡育濕潤雛形土3種林分的土壤HWEOC之間無顯著差異，但冷涼濕潤雛形土的云杉林土壤HWEOC含量顯著(P<0.05)高于紅樺林和杉樺混交林的含量；這表明，林分類型對土壤HWEOC的影響受到了土壤類型與林分類型之間交互作用的影響。

表2 熱水溶有機碳(HWEOC)、顆粒有機質(POM)含量及微團聚作用比率(MIR)的雙因素方差分析

注：不同林分之間不同的小寫字母表示存在顯著(P<0.05)差異；林分類型之間不同的大寫字母表示存在顯著(P<0.05)差異；誤差棒為標準差。下同。

不同林分的土壤中的粗POM、細POM及微團POM含量見圖2。不同林分土壤的粗POM含量從大到小依次為云杉>紅樺>松櫟混交>杉樺混交>華山松>銳齒櫟；不同林分土壤的細POM含量從大到小依次為云杉>紅樺=杉樺混交>松櫟混交>銳齒櫟>華山松；不同林分土壤的微團POM含量從大到小依次為云杉>紅樺>松櫟混交>杉樺混交>銳齒櫟>華山松。針葉林的粗POM含量顯著(P<0.05)高于闊葉林和針闊混交林，而細POM含量和微團POM含量在不同林分類型的林地土壤之間無顯著差異。

不同林分土壤的MIR如圖3所示。各林分的MIR之間具有顯著(P<0.05)差異，各林分MIR從大到小依次為云杉>紅樺>杉樺混交>華山松>銳齒櫟>松櫟混交；針葉林和闊葉林的MIR顯著(P<0.05)高于針闊混交林，說明混交不利于提高土壤的微團聚作用。

2.3 2種土壤類型之間土壤HWEOC含量、各POM含量及MIR比較

2種土壤類型之間，林地土壤的HWEOC含量、各POM含量及MIR的比較見表3。冷涼濕潤雛形土的HWEOC含量顯著(P<0.05)高于簡育濕潤雛形土，冷涼濕潤雛形土的平均HWEOC含量是簡育濕潤雛形土的2.3倍；因此，土壤類型是影響山地森林土壤HWEOC含量的顯著因素。冷涼濕潤雛形土的粗POM和細POM含量均顯著(P<0.05)高于簡育濕潤雛形土；前者粗POM和細POM含量的均值分別是后者的2.30和3.13倍(表3)；這說明冷涼濕潤雛形土比簡育濕潤雛形土更有利于POM的固定。冷涼濕潤雛形土的MIR顯著高于簡育濕潤雛形土的MIR，兩者均值相差8.4%(表3)；說明冷涼濕潤雛形土的微團聚性優于簡育濕潤雛形土。

圖2 不同林分土壤中各顆粒有機質(POM)組分含量

2.4 土壤HWEOC含量、各POM含量及微團聚作用之間線性和相關性分析

相關性分析結果如表4，HWEOC含量、粗POM含量、細POM含量、MIR及海拔高度兩兩之間均存在極顯著(P<0.01)的正相關關系；由于2種土壤類型與高低海拔相對應，海拔能夠反映土壤類型的不同；因此，相關性分析的結果表明HWEOC含量、粗POM含量、細POM含量及土壤的微團聚作用均與土壤類型具有緊密聯系。微團POM含量與粗、細POM含量及HWEOC含量之間極顯著(P<0.01)相關，與MIR和海拔之間無顯著的相關性；這說明，微團POM的數量主要受土壤中活躍有機質含量的控制。

圖3 不同林分土壤的微團聚作用比(MIR)

HWEOC和MIR的逐步多元線性回歸結果如表5所示，HWEOC含量與粗POM含量和細POM含量具有非常顯著(P<0.001)的線性關系，粗POM含量和細POM含量可以解釋HWEOC含量中87.4%的變化，表明土壤中的粗POM和細POM含量的變化是導致HWEOC含量變化的主要原因。MIR與海拔之間具有非常顯著的線性關系，海拔可以解釋MIR變化的80.9%；這表明海拔指示的土壤類型是影響土壤團聚性的主要因素。去除海拔因素后進行逐步線性回歸發現，3個POM組分對MIR具有非常顯著(P<0.001)的線性關系，綜合3個POM組分可以解釋MIR中83.3%的變化，說明POM是影響土壤微團聚作用的顯著因子，土壤類型可以通過對POM的作用進而影響土壤的微團聚性。

3 結論與討論

3.1 討論

3.1.1 林分類型和土壤類型對土壤活躍有機質組分的影響 林分類型對林地土壤粗POM含量的影響表明，植被類型能顯著影響土壤活躍有機質的含量(圖2)；這是因為植被能夠通過影響土壤有機質的化學特性和季節性變化，從而影響土壤有機質的礦化[10,24,28]；不同林分類型對林地土壤HWEOC的影響不顯著，是因為受到了林分類型與土壤類型之間交互作用的影響。線性回歸表明林地土壤中粗POM和細POM含量的變化是導致HWEOC含量變化的主要(解釋率87.4%)原因(表5)。前人研究表明兩者的成分之間具有相似性，HWEOC的代表了土壤中糖類、蛋白質、酚類等有機物質的含量[4,14,24]，而POM中也富含這些物質[25-27]。粗POM代表土壤有機質中最新進入土壤的植物殘體[11,21]，林分類型和土壤類型對粗POM具有顯著影響(圖2、表3)。因此，林分類型和土壤類型可以通過對林地土壤粗POM含量的作用進而影響HWEOC的含量。

表3 2種土壤類型的林地土壤之間HWEOC含量、各POM含量及MIR的比較

表4 熱水溶有機碳含量(HWEOC)、不同顆粒有機質含量(POM)、微團聚作用比率(MIR)及海拔(Alt)之間的Pearson相關性

表5 微團聚作用比率(MIR)和熱水溶有機質(HWEOC)的多元線性回歸

本研究還發現，云杉林土壤中HWEOC和各POM組分的含量在不同林分中都是最高的(圖1、圖2)，說明云杉林土壤固定活躍有機質的能力優于其他林分。以往的研究認為，云杉林土壤能夠富集SOC是由于云杉凋落物中含有較多的酚類物質[29-30]，酚類物質抑制了生物酶的活性[31]，使微生物對有機物的利用效率低于闊葉林[32]。酚類物質含量較高也是造成云杉林土壤中HWEOC和POM含量較高的原因，因為酚類物質是HWEOC和POM的主要成分之一[24,33]。

不同土壤類型之間活躍有機質含量的差異反映了土壤性質對成土因素變化的響應；本研究中土壤類型對土壤HWEOC、各POM組分的含量均有顯著影響(表3)。上文中，林分類型對土壤粗POM的顯著作用，表明了成土因素中的生物因素對山地森林生態系統中土壤活躍有機質的顯著影響。相關性分析表明，HWEOC含量、粗POM和細POM含量與海拔之間具有顯著的正相關，說明海拔指示的氣候因素也是影響山地森林生態系統中土壤活躍有機質含量的重要因素；海拔升高導致溫度降低，會減緩土壤有機質的分解[22-23]，是導致冷涼濕潤雛形土活躍有機質含量顯著高于簡育濕潤雛形土的主要原因。

3.1.2 林分類型和土壤類型對土壤微團聚作用的影響 本研究中，不同林分之間的土壤微團聚作用(指標為MIR)具有顯著差異(圖3)，并且冷涼濕潤雛形土的MIR顯著高于簡育濕潤雛形土(表3)，與土壤類型對HWEOC和POM的影響是一致的；林地土壤的活躍有機質的含量與土壤的微團聚作用之間具有密切的相關關系和線性關系(表4、表5)。這是因為活躍有機質中含有的有機大分子聚合物(如多糖)是微團聚體的重要膠結劑[12-13]。此外，活躍有機質微生物轉化產生的微生物多糖等物質易與礦質土粒結合[13,34]，是形成微團聚體的重要機制[11,13]。

回歸分析發現，僅海拔的變化就能夠解釋微團聚體變化的80.9%(表5)。這是由于海拔高低能夠反映山地土壤的氣候環境，而氣候因素是影響成土過程的主要因素之一，決定了不同高度的土壤礦物類型及植被類型，同時也能直接影響土壤微生物的活性，控制土壤有機質的演變[29,35]。線性回歸還表明，POM的變化是引起不同林分間土壤微團聚作用差異的主要(解釋率83%)因素(表5)；而林分類型和土壤類型均能顯著影響粗POM含量和MIR(表1)。因此，林分種類和土壤類型能夠通過影響土壤的粗POM含量，進而調節土壤的微團聚作用。

微團POM是受微團聚體保護的穩定有機質組分，本研究結果表明，微團POM的含量與活躍有機質的含量顯著相關而與微團聚作用的關系不顯著(表4)，這說明林地土壤中微團POM的含量主要受到活躍POM的含量的影響。因為活躍有機質中的粗、細POM是微團POM的直接來源[13,36]，同時微團聚作用也受活躍有機質含量顯著影響，因此活躍有機質對微團POM的影響是多方面的。再者，不同林分之間的土壤微團聚作用的差異較小，而不同林分之間活躍有機質含量的差異較大，這也是導致活躍有機質的變化對微團POM含量的影響更加顯著的原因。

3.2 結論

林分類型對林地土壤粗POM和微團聚作用有顯著影響，針葉林林地土壤的粗POM顯著高于闊葉林和針闊混交林，針葉林和闊葉林的MIR顯著高于針闊混交林，說明植被類型是影響土壤的活躍有機質含量和土壤微團聚性的重要因素。冷涼濕潤雛形土的HWEOC、粗POM、細POM含量及MIR顯著高于簡育濕潤雛形土；土壤類型是影響秦嶺林地土壤活躍有機質含量和微團聚作用的主要因素；林分類型和土壤類型能夠通過對土壤活躍有機質的作用進而影響土壤的微團聚性。