空氣控根栽培對金桂生長及其生理生化指標的影響

李 霞，凌 霄，王良桂

(1.江蘇農牧科技職業學院園林園藝學院，江蘇 泰州 225300； 2.無錫市城市管理局，江蘇 無錫 214000； 3.南京林業大學風景園林學院，江蘇 南京 210037)

為加快我國園林綠化向高速度高品質方向發展，木本苗木傳統育苗方式向容器育苗方向轉變已勢在必行[1]。普通容器育苗易產生根系畸形，從而影響植物后期的生長成活。控根容器苗根系成團迅速、生根量大，且移栽易成活，市場歡迎度較高。目前控根容器已在桃[2]、葡萄[3]、無花果[4]、蘋果[5]、藍莓[6]、櫻桃[7]等果樹栽培上有所應用。控根栽培能影響果樹光合同化產物的分配，調節營養生長與生殖生長的關系、并能提高果樹對肥料和水分利用效率、進而提高果實的產量和品質。控根容器的種類較多，空氣控根栽培則主要利用空氣修根原理，促發植株側根、須根的生長，提高植株對水分和養分的吸收能力，從而提高苗木成活率。宋其巖等研究發現空氣控根能提高楊梅的光合效能及葉綠素、可溶性糖和淀粉的含量[8]。蘇晶分析了火箭盆對牡丹苗木生長發育和生理指標的影響，發現火箭盆培育的牡丹苗側根數顯著增加，根、葉中可溶性糖和蛋白含量相對較高[9]。曲良譜以楓楊為研究對象，得出空氣控根能提高楓楊的苗木質量及根系活力[10]。

金桂(Osmanthusfragransvar.thunbergii)是園林綠化常用的優良灌木，樹形優美，四季常青，也是著名的花香植物。前人對金桂的研究主要集中在光合、花香、精油含量等方面，對金桂的控根栽培研究較少，僅研究了空氣控根對金桂根系構型的變化[11],但未對其他相關生理指標進行研究。金桂屬于直根系觀賞樹木，移栽成活率較差，本研究以金桂為試驗材料，探討在空氣控根栽培模式下金桂的形態及生理指標，旨在為今后的金桂空氣控根栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

于2019—2020年在江蘇農牧科技職業學院園林園藝學院基地內，以7年生金桂嫁接苗為試驗材料，采用新型K2空氣控根容器進行栽培試驗。試驗容器壁上有波紋，凹凸相間，在凸起點的外側頂端留有小孔，容器高60 cm，直徑為21 cm。對照為不控根栽培，在地上挖深 1 m、寬2 m、長2 m的槽，內填基質。控根處理和對照選取生長勢均勻一致的金桂各20株，采用相同基質，容積配比為田園土50%、肥料36%、珍珠巖14%，并采用相同的養護管理措施。

1.2 測定方法

1.2.1 形態指標的測定 2020年11月使用鋼卷尺與測高儀測定控根組與對照組金桂苗木的冠幅與高度。同時結合土鉆法(使用內徑6 cm的土鉆，鉆取土芯樣品，編號放入塑料袋中，40目曬網流水沖洗，收集根樣)對根系進行采樣。用Epson數字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0)掃描后，用Win RHIZO(Pro 2004b)根系圖像分析系統軟件對根系掃描并定量分析相關指標。

1.2.2 生理生化指標的測定 用Li-6400便攜式光合作用測定儀(美國Li-COR公司)于金桂生長季節5，7，9，11月每月中下旬選晴天10:00—11:00進行測定。分別從控根組與對照組正南、正東偏北30°、正西偏北30°共3個方向選取樹冠中上部第3—7片成熟葉進行測定，每方位選取3片葉測定，每片葉重復測定3次，每片葉觀測延續時間1 min。測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)和水分利用效率(WUE)。用愈創木酚法測定POD活性,氮藍四唑(NBT)法測定SOD活性, 用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，蒽酮法測定可溶性糖, 丙酮法測定葉綠素含量[12]。

1.3 數據分析

數據采用Excel 2010和SPSS 23圖形處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 形態指標

由表1可知，在生長形態方面，控根組和對照組在11月測得苗高分別為140.34， 148.58 cm，冠幅分別為135.62，140.76 cm，控根組和對照組差異不顯著。在根系生長方面，控根組的金桂根長為2 879.740 cm，比對照組增加了21.37%；控根組根系體積和根系表面積分別比對照組增加了34.05%，55.29%，且達到極顯著水平(P< 0.01)。主要是控根容器通過空氣修根，促進了根系的側根生長，根系成團快速，根系體積和表面積也相應增加。

2.2 生理生化指標

2.2.1 光合速率 光合速率是描述光合作用強弱的重要指標，植物的光合作用決定了植物年碳平衡以及碳代謝和物質生產之間的關系[13]。由圖1可知在整個測定期，控根組與對照組光合速率呈單峰曲線分布，7月值最大，11月最小。控根栽培的金桂葉片光合速率5—7月的上升幅度大于對照組，7—9月的下降幅度趨于一致。7月與11月光合速率控根組比對照組高14.17%，17.31%。在金桂生長初期新葉片的光合能力較弱，呼吸作用較強。隨著葉片的生長，光合能力逐漸增強，7月達到最高峰。9月以后，金桂受到的光合輻射和氣溫降低，葉片同化CO2的能力也隨之下降，控根組和對照組趨勢一致，且在11月凈光合速率降低至最小值。

表1 空氣控根容器對金桂容器苗形態指標的影響

2.2.2 蒸騰速率 由圖2可知，控根組與對照組葉片的蒸騰速率均成單峰曲線分布，峰值出現在7月。5，7,11月蒸騰速率控根組高于對照組30.60%，8.66%，10.14%。7月光照強度最大，溫度較高，蒸騰速率表現強烈。隨著氣溫的逐漸降低及光照強度的減弱，葉片蒸騰速率也隨之降低，11月降低到最低值。

圖1 光合速率隨時間變化

圖2蒸騰速率隨時間變化

2.2.3 氣孔導度 氣孔導度表示氣孔的開張程度，是反映植株對CO2的吸收利用程度。由圖3可知，控根組和對照組葉片氣孔導度在7月值最大，因7月光照輻射較強，溫度高，故光能利用效率也較高，是金桂的旺盛生長期。 9月以后隨著溫度的降低，氣孔開始逐漸縮小以防止細胞失水。11月，溫度偏低，氣孔導度降到最低值，金桂停止生長。

圖3 氣孔導度隨時間變化

2.2.4 水分利用率 水分利用效率是植株水分吸收利用過程效率的指標，是光合作用與蒸騰速率之比。由圖4可知，控根栽培金桂水分利用率5—11月呈先上升后下降又上升的過程。11月是水分利用率最高的月，為2.79 μmol/mmol。對照組金桂水分利用率5—9月持續下降，9—11月提升較快；5月的水分利用率最高，為2.77 μmol/mmol，5月和11月金桂的凈光合速率較高，而氣溫和蒸騰速率低，故水分利用效率偏高。

圖4 水分利用率隨時間變化

2.2.5 過氧化物酶(POD)活性變化 過氧化物酶普遍存在植物的各個組織器官中，是植物衰老到一定階段的產物[3]，是植物衰老的指標[4]。控根組與對照組金桂的葉片POD活性的變化如圖5。從圖5可知在整個測定期控根組與對照組POD活性變化，都呈單峰曲線分布。最大值都出現在生長旺盛的7月，而生長初期(5月)和末期(9，11月) POD活性比較低。在5，7，9，11月，控根組的POD活性高于對照組分別達到37.44%，47.45%，25.73%，42.41%。

圖5 POD活性隨時間變化

2.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性變化 SOD是氧自由基代謝的重要酶類，其活性大小可以反映細胞對逆境的適應能力。由圖6可知在整個測定期，控根與對照組在整個生長期內，SOD活性波動性變化趨勢相同，都呈單峰曲線分布。最大值都出現在生長旺盛的7月，而生長初期(5月)和末期(9，11月) SOD活性比較低。在7，9，11月，控根組的SOD活性高于對照組分別達到26.58%，66.67%，24.24%。

圖6 SOD活性隨時間變化

2.2.7 可溶性蛋白變化 從圖7可知，試驗組與對照組可溶性蛋白含量的季節變化具有大致相同的趨勢，都為單峰曲線，最大值都出現在9月。在7，9，11月，控根組的可溶性蛋白含量分別高于對照組6.33%，18.13%，44.83%。在7，9月控根組可溶性蛋白含量比前次分別增加52.85%，77.54%，對照組比前次分別增加38.05%，59.81%，控根組可溶性蛋白上升速度遠大于對照組。而11月控根組蛋白質含量較9月降低21.74%，而對照組降低36.17%，下降幅度小于對照組。

2.2.8 可溶性糖含量變化 由圖8可知，控根組與對照組可溶性糖含量的季節變化都為單峰曲線，最大值都出現在9月。在7，9，11月，控根組的可溶性糖含量高于對照組3.04%，8.06%，13.16%。在7，9月控根組可溶性糖含量比前次分別增加91.72%，51.00%，對照組比前次分別增加82.02%，43.97%。11月控根組可溶性糖含量較9月減低14.17%，而對照組降低18.03%。試驗組可溶性糖含量在7，9月增幅高于對照，在11月下降幅度小于對照組。

圖7 可溶性蛋白含量隨時間變化

圖8 可溶性糖含量隨時間變化

2.2.9 葉綠素含量 葉綠素是植物光合作用的主要色素，是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉化的重要色素[8]，葉綠素含量的變化，可反映植物葉片光合作用的強弱，為苗木質量評價生理指標之一。由圖9可知：控根組與對照組葉綠素含量的季節變化都呈單峰曲線，最大值在9月。在5，7，9，11月，控根組的葉綠素含量分別高于對照組31.27%，30.92%、29.29%，18.66%。在7，9月控根組葉綠素含量分別增加為14.65%，2.34%，對照組分別為14.96%，3.66%。

圖9 葉綠素含量隨時間變化

2.3 指標相關性分析

對根系形態指標、光合特性指標等生理指標進行相關性分析，結果表明：金桂葉片的可溶性糖與可溶性蛋白極顯著正相關(P<0.01)；總葉綠素含量與可溶性糖、可溶性蛋白呈顯著正相關(P<0.05)；根體積、根長、根表面積與可溶性糖、可溶性蛋白、總葉綠素含量呈極顯著正相關(P<0.01)；凈光合速率與可溶性糖、根體積、根長、根表面積呈極顯著正相關(P<0.01)；蒸騰速率與凈光合速率呈極顯著正相關(P<0.01)；水分利用率與可溶性糖、可溶性蛋白根長、根表面積、蒸騰速率呈極顯著負相關(P<0.01)。

表2 指標間相關性分析

3 討論與結論

控根栽培通過對根系限制生長來調節植株的生長發育，從而達到優質高產高效的栽培目的[14]。賀位忠等研究發現控根容器培育的舟山新木姜子和紅楠根系長度增長更快、生長更長，根系體積和表面積顯著提高[15]。王旭艷等研究也表明K2容器能增加根長、表面積、根系體積等[16]。本試驗研究表明，空氣控根容器能顯著促進金桂側根及須根的生長，從而提高根系對水分、養分的吸收效率，為金桂的移栽種植奠定基礎。

控根能引起植物生理變化，植物光合與蒸騰作用、營養物質吸收、干物質累積及分配等都受到根域控制的影響。控根容器培育的金桂表現出較高的光合效能，這可能是控根育苗苗木質量提高的原因之一。可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量是評定容器苗質量諸因素中的關鍵指標[11]，本研究表明控根容器培育金桂可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量高于對照，原因可能是控根容器較強的透氣性促進了大量新根的萌發，根系吸收水肥能力的增強，提高地上部光合產物的合成量，進而增加葉片糖分、蛋白和葉綠素含量的積累，故苗木品質也優于地栽苗。這與控根容器影響楊梅[8]、牡丹[9]、楓楊[10]和苦楝[17]各項生理指標的研究結果基本一致。葉片的衰老是影響金桂生長和苗木品質的關鍵，本研究表明，控根處理的金桂葉片SOD，POD活性高于對照，這和張永清等[18]對高粱的研究結果不一致，可能是因為金桂根系吸收礦質離子與水分能力有所提高，引起地上部分生理活性提高，延緩了金桂葉片的衰老。

對根系形態指標、光合特性指標等生理指標進行相關性分析，結果表明：凈光合速率與可溶性糖、根體積、根長、根表面積呈極顯著正相關。根體積、根長、根表面積與可溶性糖、可溶性蛋白、總葉綠素含量呈極顯著正相關。說明金桂的凈光合速率越高，金桂的根體積、根長、根表面積也較高，金桂的可溶性糖、可溶性蛋白、總葉綠素也相對較高。故若要提高金桂的苗木質量，應該提高金桂葉片光合性能，并尋求最佳的光合效率管理模式。

盡管已經開展了空氣控根對桂花影響的一些研究，但仍存在不少問題，例如，控根限制到什么程度對桂花生長最合適，水和養分等對控根栽培桂花生長機制的影響，都需要進一步研究。