白 蕤 李 寧 劉少軍 陳小敏 鄒海平呂 潤
(1.海南省氣候中心 海口 570203;2.海南省氣象科學研究所 海南省南海氣象防災減災重點實驗室 海口 570203;3.中國農業大學資源與環境學院 北京 100193;4.中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所 海口 571101)
由橡膠樹(Heveabrasiliensis)白根病菌(Rigidoporuslignosus)引起的橡膠樹白根病是一種世界性病害(Nakaewetal.,2015),在《中華人民共和國進境植物檢疫危險性病、蟲、雜草名錄》中被列為檢疫對象。該病于1904年在新加坡發現,之后馬來西亞、印度尼西亞、泰國等地均有發生(黃貴修等,2012;Siri-Udometal.,2017)。1983年在中國海南省東太農場橡膠林段中首次發現,曾對海南省、云南省、廣西壯族自治區等部分橡膠樹種植區造成大面積危害。橡膠樹白根病主要危害幼齡期橡膠樹,發病率可達60%。該病菌可形成新侵染源,由根系接觸傳給其他橡膠樹造成根系感染而發病;未經清除的病殘體可作為越冬媒介,可再次傳播造成新的病害或經越冬傳播造成下一代病害(Ogbeboretal.,2015;賀春萍等,2016)。因此,掌握橡膠樹白根病基準時段和未來風險區分布情況,進行病害早期監測預警,及時采取正確防治策略,對保障橡膠樹安全生產具有重要意義。
風險分析是入侵生物監測、風險評估與早期預警研究的重要內容。目前關于研究病蟲害風險區預測模型,包括動態模擬模型(CLIMEX)(Sutherstetal.,1985)、基于遺傳算法的規則組合預測模型(GARP)(Stockwell,1999)、生物氣候分析系統模型(BIOCLIM)(Fischeretal.,2001)、生態位因子分析模型(ENFA)(Hirzeletal.,2002)以及MaxEnt模型(Phillipsetal.,2006)等。其中MaxEnt模型所需樣本量少,受樣本偏差影響小,在數據有限的情況下,預測結果要優于同類預測模型(Giovanellietal.,2008;Pearsonetal.,2007)。基于該模型利用未來氣候數據對多種病蟲害的潛在分布區進行了預測,如馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaeaoperculella)(Kroscheletal.,2013)、稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocismedinalis)(姜淦等,2017)、刺槐葉癭蚊(Obolodiplosisrobiniae)(趙佳強等,2019)、松針紅斑病(Dothistromapini)(王曉瑋等,2019)、血吸蟲病(Schistosomiasis)(段居琦等,2019)。
隨著全球氣候變暖不斷加劇,已經出現了病蟲害繁殖代數增多、越冬死亡率降低和發生期提前等一系列問題。了解病蟲害風險區的分布,及時掌握病蟲害的發生發展規律,建立健全的病蟲害防控機制十分必要。目前,對于橡膠樹白根病的風險區預測及分析方面的研究仍處于空白,本研究通過文獻調研等方法,基于MaxEnt模型確定可能影響橡膠樹白根病分布的主導環境因子,預測橡膠樹白根病風險區分布,探究從基準時段到未來風險時空變化趨勢,識別未來氣候變化下橡膠樹白根病的防治關鍵區及敏感區,以期為中國橡膠樹白根病的防控決策提供參考。
從以下2種途徑獲取橡膠樹白根病地理分布數據:國內外公開發表的相關論文論著、博物館或標本館中的標本記錄的災情資料;經過篩選去除相同和極為相近的地點后保留193個分布點。
影響橡膠樹白根病發生環境因子選用WORLDCLIM(http:∥www.Worldclim.org/)提供的19個生物氣候變量,包括Bio1(年平均溫度)、Bio2(晝夜溫差月均值)、Bio3[等溫性(Bio2/Bio7×100)]、Bio4(溫度季節性變化標準差)、Bio5(最暖月最高溫度)、Bio6(最冷月最低溫度)、Bio7[年均溫變化范圍(Bio5-Bio6)]、Bio8(最濕季度平均溫度)、Bio9(最干季度平均溫度)、Bio10(最暖季度平均溫度)、Bio11(最冷季度平均溫度)、Bio12(年降水量)、Bio13(最濕月降水量)、Bio14(最干月降水量)、Bio15(降水量季節性變化變異系數)、Bio16(最濕季度降水量)、Bio17(最干季度降水量)、Bio18(最暖季度降水量)、Bio19(最冷季度降水量),數據空間分辨率為2.5′。基準時段生物氣候變量數據采用1970—2000年的觀察記載。未來生物氣候變量為RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)數據采用等權重集合平均方法結合由CMIP5提供的常用且氣候情景齊全的5個GCMs模式(BCC-CSM1-1、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M)獲取。
將橡膠樹白根病地理分布數據和各環境因子數據導入MaxEnt模型。隨機選取75%的橡膠樹白根病分布點用于建立模型,剩余25%的分布點用于模型驗證。為了減少由環境因子之間相關性引起的過擬合,對MaxEnt模型進行2次模擬。第1次模擬采用刀切法檢驗環境因子與橡膠樹白根病分布的相關性,剔除貢獻率和排列重要性為0的環境因子,并確定對橡膠樹白根病分布有重要影響的環境因子;第2次采用剩余的環境因子進行模擬,以得到橡膠樹白根病風險概率分布。
模型精度驗證采用基于模型本身的驗證和基于實際災情的驗證2種方式。模型自身的預測結果選擇ROC進行檢驗。ROC曲線以假陽性率為橫坐標,真陽性率為縱坐標,根據AUC值判定模型的精確度。AUC的取值范圍為0~1,其值越接近1說明模型精確性越高。另外,基于實際災情的驗證是依據各文獻中的橡膠樹白根病發生記錄,選取全球1970—2000年橡膠樹白根病發生的年作對比分析,進一步檢驗MaxEnt模型模擬的合理性和準確性。由于文獻中橡膠樹白根病發生記錄中并未對橡膠樹白根病發生等級進行說明,因此僅對相應時間段內該地區是否發生橡膠樹白根病進行驗證,驗證選取歷史災害記錄中詳細記錄橡膠樹白根病的發生時間和主要發生地點。
在ArcGIS10.1軟件中加載MaxEnt模型模擬結果,將ASCII格式轉換成柵格格式,結合橡膠樹白根病實際分布,利用空間分析的重分類工具,將橡膠樹白根病分布概率按照從低到高的順序劃分為4個等級:0~0.1為非風險區;0.1~0.3為低風險區;0.3~0.5為中風險區;0.5~1為高風險區(白蕤等,2020)。最終得到橡膠樹白根病在中國的不同程度風險區分布概率。
考慮到寄主橡膠樹的種植界限,故采用中國熱帶作物種植業區劃辦公室(1989)提出的中國橡膠樹種植北界對本研究基準時段和未來時段橡膠樹白根病風險區域界限進行訂正。另外,由于中國橡膠樹北移可能遇到冬季寒、凍害而導致無法安全越冬等問題,本研究借鑒李寧等(2018)的研究,利用1970—2000年歷史氣象數據和2041—2080年在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5模式下5個模式(BCC-CSM1-1、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M)的氣候情景數據,根據《橡膠寒害等級(QX/T169-2012)》行業標準,得到中國橡膠樹特重寒害事件在基準時段和未來時段的分布情況,對中國橡膠樹白根病在基準時段和未來時段的風險程度進行訂正。
利用MaxEnt模型訓練和測試數據的ROC曲線驗證模型的預測能力,結果顯示訓練和測試數據的ROC曲線均遠離隨機分布模型的ROC曲線,平均AUC值分別為0.965、0.942,顯著高于隨機模型的AUC值(0.5)(圖1)。以上結果說明,MaxEnt模型預測分布區與橡膠樹白根病實際分布區的擬合度較高,橡膠樹白根病的地理分布是有規律、非隨機存在,即環境因子對其分布有重要影響。

圖1 MaxEnt模型的ROC檢驗Fig.1 ROC test of MaxEnt model
本研究列出6個受災記錄較詳細的年份和站點進行驗證,發現歷史橡膠樹白根病發生記錄情況與對應年份MaxEnt模型模擬的橡膠樹白根病中、高風險區的地點吻合度較高,說明該模型模擬可靠性較強(表1)。

表1 基于災情的模型模擬驗證Tab.1 Model simulation verification based on disaster
刀切法檢驗結果表明,影響橡膠樹白根病發生的主導環境因子是年均溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節性變化標準差、最冷月最低溫度、最濕季度降水量、年降水量、降水量季節性變化變異系數、年平均溫度、最暖季度降水量、等溫性、最暖季度平均溫度。其中,貢獻率較高的主導環境因子是年均溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節性變化標準差、最冷月最低溫度,貢獻率分別是26.715 3%、17.406 2%、10.169 4%、10.112 5%、9.780 2%、8.276 5%,排列重要性分別是4.728 8、7.161 1、15.806 2、33.336 7、6.346 0、6.573 7。與溫度相關的因子貢獻率達到69.306 4%,與降水量相關的因子貢獻率達到30.693 6%。與溫度相關的因子排列重要性達到79.512 5,與降水量相關的因子排列重要性達到20.487 5。
中度以上風險區是橡膠樹白根病發生與防控的重點區域,故根據橡膠樹白根病風險區劃分標準,以中風險區和低風險區的分界值為閾值,確定適宜橡膠樹白根病發生的主導環境因子范圍。結果顯示,年均溫變化范圍的風險值為<21 ℃,最濕月降水量的風險值為>200 mm,晝夜溫差月均值的風險值為6~14 ℃,最冷季度平均溫度的風險值為>15 ℃,溫度季節性變化標準差的風險值為<4.8,最冷月最低溫度的風險值為>10 ℃(表2)。

表2 主導環境因子的貢獻率、排列重要性和風險值范圍Tab.2 Contribution percent,permutation importance and risk value range of major environment factors
基準時段下,中國主要植膠區橡膠樹白根病中、高風險區占比為87.716 7%(圖2),比較適宜橡膠樹白根病菌存活。高風險區主要集中在海南島、廣東省西南部和東南部部分地區、云南省的南部和東南部部分地區;中風險區主要集中在廣東省東部部分地區、廣西壯族自治區東南部部分地區、云南省西南部地區;低風險區主要集中在福建省東南部地區、廣西壯族自治區防城港市中部地區、云南省盈江縣北部地區。
對比基準時段橡膠樹白根病各風險區相對面積占比情況,2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)不同氣候情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5)下,中國植膠區高風險區面積占比呈增加趨勢;中風險區面積占比呈減少趨勢;除2070s RCP8.5情景下低風險區面積占比呈減少趨勢外,其余年代情景下呈增加趨勢。云南和廣西植膠區高風險區面積占比呈增加趨勢;中風險區面積占比呈減少趨勢;非風險區面積占比基本不變。海南和廣東植膠區高風險區面積占比呈減少趨勢;中、低風險區面積占比呈增加趨勢。福建植膠區高風險區面積占比呈減少趨勢;2050s不同氣候情景下中風險區面積占比呈減少趨勢,2070s呈增加趨勢;2050s不同氣候情景下低風險區面積占比呈增加趨勢,2070s呈減少趨勢(圖2)。

圖2 中國及各省植膠區橡膠樹白根病各等級風險區相對面積比Fig.2 Relative rate of different risk area for rubber tree white root disease in rubber tree planting area of China and each provincea:中國植膠區 Rubber tree planting area of China;b:云南植膠區 Rubber tree planting area of Yunnan;c:廣西植膠區 Rubber tree planting area of Guangxi;d:海南植膠區 Rubber tree planting area of Hainan;e:廣東植膠區 Rubber tree planting area of Guangdong;f:福建植膠區 Rubber tree planting area of Fujian.
2050s和2070s不同氣候情景與基準時段下中國橡膠樹白根病風險區分布情況相比,同一氣候情景下,中國各省植膠區風險等級變化趨勢不同。RCP2.6情景下,云南省西南部地區由中風險區變成高風險區;廣東省東南部部分地區由高風險區變成中風險區,東部部分地區中風險區變成低風險區;福建省南部部分地區由低風險區變成非風險區。RCP4.5情景下,福建省東南部地區由低風險區變成中風險區。RCP8.5情景下,云南省東南部部分地區由高風險區變成中風險區;廣西壯族自治區東南部部分地區由中風險區或低風險區變成高風險區。
質心能形象直觀地表達病蟲害的地理變遷,圖3表示基準時段和未來(2050s和2070s)不同氣候情景下中國橡膠樹白根病風險區質心變化。基準時段和未來不同氣候情景下中國橡膠樹白根病風險區質心均位于海南島,基準時段到未來不同氣候情景下風險區質心位置有向東北方向移動的趨勢,質心移動距離范圍為71.241 6~89.257 2 km。同一氣候情景下,從2050s到2070s風險區質心位置有向西北方向移動的趨勢。

圖3 未來氣候情景下中國橡膠樹白根病風險區質心分布情況Fig.3 Centroids distribution of risk area for rubber tree white root disease in China in the future climate scenarios
綜上結果可知,中國橡膠樹白根病防治關鍵區(指未來氣候變化下該區域風險等級上升或持續處于高風險區)為海南島、云南省南部部分地區、廣東省西南部部分地區;防治敏感區(指未來氣候變化下該區域風險等級下降甚至消失或有可能發展為風險區)為廣西壯族自治區東南部部分地區、廣東省東部部分地區、福建省南部部分地區。
本研究使用MaxEnt模型預測中國橡膠樹白根病的風險區分布情況,通過AUC參數評估,預測結果具有較高的準確性,說明MaxEnt模型軟件在預測橡膠樹白根病風險區方面是可行的。另外,隨機選取不同地點不同年份的歷史災情資料對模型模擬的橡膠樹白根病風險區結果進行檢驗,均吻合。通過雙重驗證檢驗方法即可以避免了模型擬合產生的不確定性,也與歷史實際災情記錄高度吻合,具有較高的客觀性和真實性。基準時段生物氣候條件下,中國橡膠樹白根病的高風險區主要集中在海南島、廣東省西南部和東南部部分地區、云南省的南部和東南部部分地區,這與魏銘麗等(2008)研究的橡膠樹白根病病原菌為害分布地區一致。
本研究指出影響橡膠樹白根病發生的主導環境因子中,與溫度和降水量相關的因子貢獻率和排列重要性較高,說明溫度和降水量是影響橡膠樹白根病發生的決定因素。根據主導環境因子的風險值可知適宜橡膠樹白根病發生的環境具有溫差小、溫度高、降水量大等特點,滿足這樣環境條件的地區主要集中在濕潤的熱帶或亞熱帶沿海地區。橡膠樹白根病的發生與溫度、降水量等生物氣候變量密切相關,且前人研究得出溫度風險值范圍與本研究相似。如張開明(2006)和肖倩莼(1987)研究表明,橡膠樹白根病病菌子實體在雨季產量最多,產生的分生孢子通過氣流、雨水傳播到橡膠樹傷口、樹樁切面或根部,在適當氣象環境下,孢子萌發產生侵入絲侵入橡膠樹,擴展致使其發病。賀春萍等(2010)研究表明,橡膠樹白根病菌絲在10~35 ℃均能生長,最適溫度28 ℃,溫度<5 ℃或>40 ℃病原菌菌絲停止生長。
本研究考慮到未來氣候變化下橡膠樹北移擴種時冬季可能會遇到寒害或者凍害而導致病菌的減少或者消亡,采用前人研究結論的橡膠樹種植北界和寒害分布對中國植膠區白根病的風險區域和程度進行合理訂正。如模型模擬的2050s RCP8.5云南省中南部的橡膠樹白根病高度風險,但是該地區的橡膠樹遭受特重寒害概率較高,發生白根病的概率也相對降低,故將該地區的風險程度改為中度風險。這樣的訂正方法對中國植膠區發生橡膠樹白根病的預測更精確。
目前,多項研究表明橡膠樹種植北界移動,如中國農林氣候區劃協作組(1987)、農牧漁業部熱帶作物區劃辦公室(1989)、王菱(1987)、王利溥(1989)、劉少軍等(2016)等。另外,李寧等(2018)從橡膠樹災害角度指出在全球氣候變暖的趨勢下,橡膠樹發生寒害的概率降低導致的中國植膠區在未來有向高緯度移動的可能性,故可能存在橡膠樹白根病風險區隨著橡膠樹種植區向北移動。本研究表明,從基準時段至2050s和2070s不同氣候情景下,中國橡膠樹白根病風險區質心位置有向東北方向移動的趨勢。此外,本研究發現隨著全球氣候變化,橡膠樹白根病在中國的高風險區有繼續擴大的可能,防治關鍵區為海南島、云南省南部部分地區、廣東省西南部部分地區。劉少軍等(2015)研究認為,橡膠樹種植中、高適宜區面積均有增加趨勢,海南島及廣東雷州半島的橡膠樹種植高適宜區面積明顯增加,這進一步說明橡膠樹白根病風險區可能隨著橡膠樹種植區變化而變化。因此,橡膠樹白根病在基準時段和未來都有可能發生的防治關鍵區域,應采取合理的措施滅除病菌,阻止其向其他地區擴散;對于基準時段尚未發生的、未來可能發生的敏感分布區,要做好病原菌的檢驗檢疫工作,做到早發現、早消除。
本研究雖然對未來生物氣候變量數據進行處理時采用多模式等權重集合平均的方法,降低或消除單一模式的不確定性,提高氣候變化信息的可信度 (Weigeletal.,2009;Chenetal.,2014),解決了以往選用單一氣候模式的氣候情景數據研究氣候變化對病蟲害風險分析中難以反映整個研究區域變化的難題,預測模擬效果更佳(Casanovaetal.,2009;Chaturvedietal.,2014)。但是從影響橡膠樹白根病發生的多種生物氣候變量的需求出發建立基于MaxEnt的風險區分布模型,主要考慮溫濕度相關的環境因子,未考慮寄主、天敵以及管理措施等其他環境因子對該病分布的影響。因此,后續研究方向是綜合考慮多因素的影響評價研究工作和更全面的模擬。
本研究首次使用MaxEnt模型預測了橡膠樹白根病在中國植膠區潛在風險區分布,模型訓練和測試數據的ROC曲線平均AUC值分別為0.965、0.942,預測結果與歷史災情基本吻合,模擬精度高。影響橡膠樹白根病分布主導環境因子是年均溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節性變化標準差、最冷月最低溫度、最濕季度降水量、年降水量、降水量季節性變化變異系數、年平均溫度、最暖季度降水量、等溫性、最暖季度平均溫度。基準時段中國橡膠樹白根病的高風險區主要集中在海南島、廣東省西南部和東南部部分地區、云南省的南部和東南部部分地區。從基準時段到2050s和2070s,風險區質心位置有向東北方向移動的趨勢。高風險區面積占比均呈增加趨勢。中國橡膠樹白根病防治關鍵區為海南島、云南省南部部分地區、廣東省西南部部分地區,敏感區為廣西壯族自治區東南部部分地區、廣東省東部部分地區、福建省南部部分地區。因此,必須加強對橡膠樹白根病防治關鍵區和敏感區的調查監測。