河八王在我國的潛在分布區(qū)預測及適應性評價

杜衛(wèi)紅，易自力，廖劍鋒，薛 帥，楊 塞，肖 亮，黃紅梅

（湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，湖南 長沙 410128）

河八王[Narengaporphyrocoma（Hance）Bor]又名“草鞋密”，為禾本科甘蔗亞族河八王屬的[Narenga（Hance）Bor]多年生高大草本植物，具有耐貧瘠、耐旱、抗逆性強、生物質(zhì)產(chǎn)量高等特點[1-2]，主要分布于我國長江以南各省的丘陵和平原地區(qū)[3]。并且，其生長氣候廣泛、土壤類型多樣，具有廣泛的適應性，可以與甘蔗雜交，增強甘蔗抗旱，抗蟲等的能力，是重要的植物遺傳資源[4-5]。王天順等[6]研究表明河八王具有吸附土壤中重金屬的能力，可利用河八王作為生態(tài)修復類植物來改良重金屬污染的土壤。河八王根系發(fā)達，在荒山荒坡、河灘礫石沙地種植河八王可以起到防風固沙，防止水土流失的生態(tài)功能[7]。同時，河八王由于纖維素含量高，生物質(zhì)產(chǎn)量大，具有較高的生物質(zhì)能轉(zhuǎn)化潛力，還是一種潛在的能源植物[8]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于河八王莖稈實心，直徑在5～8 mm，筆直均勻，干燥后質(zhì)量輕盈、易漂浮、靈敏度高等獨特的特點，可用作浮漂制作，受到廣大浮漂生產(chǎn)者的青睞，是一種具有巨大潛在價值的生物質(zhì)資源。此外，河八王由于其莖稈高大，葉片呈條形，圓錐花序白色或紫色，可作為園林觀賞性植物，并且河八王在幼嫩時期植株還可作為牧草利用，為畜牧養(yǎng)殖增加保障[9]。目前，對河八王研究主要集中在甘蔗品種改良。對河八王資源分布情況尚未明確，影響河八王生長及分布的限制因子尚不了解，并且缺乏對河八王優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘，而珍貴的遺傳資源正在逐漸消失。在此背景下，明確其分布范圍、限制因子及生境類型對充分利用和保護河八王這一優(yōu)質(zhì)植物資源奠定理論基礎(chǔ)。

近年來，利用氣候模型結(jié)合大數(shù)據(jù)對植物的潛在分布進行預測已成為研究熱點[10-12]。自BIOCLIM 模型開發(fā)以來，產(chǎn)生了大量的物種分布模型，其中最大熵模型（MaxEnt）[13]是在已知樣本點和對應環(huán)境變量的基礎(chǔ)上，通過擬合具有熵值最大的概率分布對物種的潛在分布作出估計[14]。基于此與其他物種分布模型相比，該模型受物種分布點大小和各環(huán)境因子間的相關(guān)性影響較小，能較準確預測出物種分布的變化[15]。最大熵模型自被開發(fā)以來，其已被廣泛應用于植物潛在分布范圍的預測研究。目前已用此模型明確了如長芒草[16]、單季稻[17]、尼泊爾芒[18]等物種潛在適生分布區(qū)。

筆者基于已確定的河八王現(xiàn)代分布點信息，結(jié)合ArcGIS 和MaxEnt 模型對其在我國現(xiàn)代適生范圍和環(huán)境變量進行了預測與分析，明確了河八王在我國分布范圍及影響河八王生長的主要限制因子，擬為河八王的資源保護、優(yōu)良基因資源的挖掘與利用提供參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 河八王分布點獲取

通過查閱文獻，查詢中國植物志（http://frps.iplant.cn），中國國家標本資源平臺（NSII，http://www.nsii.org.cn），中國數(shù)字植物標本館（CVH，www.cvh.org.cn）等數(shù)字標本平臺并結(jié)合作者近年實地考察獲取80 個河八王現(xiàn)代分布點并保存為CSV 格式，導入ArcGIS 中得到河八王分布點（如圖1）。

圖1 河八王分布點格局

1.2 環(huán)境變量獲取與篩選

建模利用的氣候數(shù)據(jù)均來自于Worldclim（http://www.worldclim.org/），包括19 個氣候變量數(shù)據(jù)（Bio1-Bio19）、12 個太陽輻射數(shù)據(jù)（Srad1-12）、12 個降水數(shù)據(jù)（Prec1-12）、36 個溫度數(shù)據(jù)（Tmin1-12、Tmax1-12、Tavg1-12），除此之外，建模中還引入了代表地形數(shù)據(jù)的海拔因子，其中海拔數(shù)據(jù)來自于Google Earth，空間分辨率約為4.5 km。

1.3 MaxEnt 預測模型的構(gòu)建

預測模型的構(gòu)建參考吳慶明[19]、張東方[20]等的方法。將河八王分布點信息數(shù)據(jù)保存為CSV 格式，導入MaxEnt，將剪切后的氣候圖層導入Environmental layers 對應的信息欄中，設置隨機選取75%的點為訓練集，25%的點為測試集[21-22]進行建模。最大迭代次數(shù)為1 000，重復運行10 次，繪制響應曲線（response curves）和刀切法（jackknife）。將模型輸出格式轉(zhuǎn)換為ASCII 柵格圖層后導入ArcGIS 中，獲取河八王在中國的潛在適宜分布圖。按照適宜生長P值將河八王適宜分布區(qū)分為4 個等級[23-24]：P＜0.25 為不適生區(qū)；0.25 ≤P＜0.5 低度適生區(qū)；0.5 ≤P＜0.75 為中度適生區(qū)；P≥0.75 為高度適生區(qū)。通過GIS 導出河八王在我國的潛在分布圖，運用受試者工作曲線（Receiver Operating Characteristic，ROC）對模型預測準確性進行評價[25]，選用Maxent 模型中的刀切法分析得到刀切圖，進一步計算貢獻率和置換重要性來分析影響河八王分布的主導氣候因子及氣候限制因子[26]，同時利用響應曲線（Response curve）獲得河八王的適宜氣候條件。

2 結(jié)果與分析

2.1 河八王生長限制因子的確定

由MaxEnt 模型刀切法檢驗河八王生長的主要環(huán)境變量重要性分析結(jié)果（圖2）可知，當使用單獨變量進行模型預測時，正規(guī)化訓練增益值、測試增益值和AUC 值顯示，占主導地位的氣候因子有6個，分別是最干月份降雨量（bio14）、最濕月份降雨量（bio13）、6 月太陽輻射（srad6）、海拔（Alt）、年溫變化范圍（bio7）、3 月太陽輻射（srad3）。進一步對主要環(huán)境變量進行貢獻率分析[27]（如表1）。貢獻率結(jié)果顯示，貢獻率依次為最干月份降雨量（30.0%）和最濕月份降雨量（21.8%），6 月太陽輻射（18.2%），海拔（14.5%），年溫變化范圍（7.1%），3 月太陽輻射（4.2%）。其中，置換重要性值最高的為海拔（35.3%）、最濕月份降水量（33.0%），說明海拔、最濕月份降水量是影響河八王分布的限制性因子。

圖2 Maxent 模型對環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗

表1 環(huán)境限制因子對Maxent 模型的貢獻率

2.2 河八王最適生長環(huán)境變量的明確

為了進一步分析環(huán)境變量對河八王分布的影響，獲得河八王生長和分布的最適環(huán)境變量，將6 個主要環(huán)境變量分別導入到MaxEnt 模型中，建立單因子模型，同時繪制出單變量響應曲線（如圖3）。分布概率在0.5 以上時，其取值范圍是該物種所對應的適宜生長區(qū)間[28]。從圖3 可以看出，當年溫變化范圍為23～30.5℃，最干月份的降水量范圍在22～202 mm，最濕月降水量范圍在220～430 mm，3 月太陽輻射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太陽輻射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔在0～600 m 時適宜河八王的分布。

圖3 主要環(huán)境變量與河八王生存概率的關(guān)系

2.3 河八王在我國潛在適生區(qū)的分布

按照適宜生長指數(shù)P值將河八王適宜性綜合評價等級分為4 個等級，從而得到河八王在我國的適生分布結(jié)果（如圖4），以及在各省份適生面積（如圖5）。河八王潛在適生區(qū)總面積為1 658 633.481 km2，占全國總面積的17.3%。其中，高度適生區(qū)面積為422 174.927 km2，占全國總面積的4.4%，主要分布在我國四川東北部，廣西和湖南大部分地區(qū)，湖北西北部地區(qū)，浙江省大部分地區(qū)；中度適生區(qū)面積為608 758.847 km2，占全國總面積的6.3%，主要分布在湖南省，湖北省，浙江省大部分地區(qū)；低度適生區(qū)面積為627 699.705 km2，占全國總面積的6.5%，主要分布在貴州省東南部、海南省、福建省、江蘇省大部分地區(qū)。從不同省份來看，適生面積最廣的省份是廣西壯族自治區(qū)（201 279.115 km2），其適生面積顯著高于其他省份，其次為湖南（190 500.328 km2）、湖北（162 374.972 km2）、江 西（150 071.212 km2）、廣 東（147 281.205 km2）、四川（141 579.885 km2）。而從河八王的潛在適生分布格局可以看出，河八王的分布廣泛，廣西、湖南、四川和浙江是河八王集中分布省份。

圖4 河八王潛在適生區(qū)分布格局

圖5 河八王在各省份適生面積

3 結(jié) 論

基于MaxEnt 模型采用了19 個全年氣候因子、60 個單月份氣候因子外，還加入了1 個海拔地形因子。篩選得到最干月份降雨量、最濕月份降雨量、6月太陽輻射、海拔、年溫變化范圍、3 月太陽輻射等6 個影響河八王分布和適生性的關(guān)鍵環(huán)境變量，累計貢獻率達到95.8%，其中海拔和年溫變化范圍置換重要性累計達到68.3%，是河八王生長主要環(huán)境限制因子。通過模型預測得出河八王潛在分布區(qū)在我國華中的湘鄂贛皖地區(qū)，華南的粵桂地區(qū)，華東的江浙閩地區(qū)，西南的云貴川渝地區(qū)，預測結(jié)果為河八王引種栽培、廣泛種植及對河八王進行深入全面的研究奠定了基礎(chǔ)。河八王作為一種廣布種，其潛在分布面積達1 658 633.481 km2，占全國總面積的17.3%。

4 討 論

4.1 河八王適宜分布區(qū)預測

近年來MaxEnt 模型在植物和動物等領(lǐng)域得到廣泛的運用。黃治昊等[29]在研究黃檗潛在分布時，利用ROC 曲線對MaxEnt 模型預測精度分析時得出AUC 值為0.962，李文慶等[30]在研究不同氣候情景下四子柳的潛在地理分布變化時，得出MaxeEnt 模型多次重復的AUC 值均大于0.94。此研究用ROC 曲線分析法對MaxEnt 模型預測的河八王潛在分布區(qū)結(jié)果進行精度檢驗，得到的AUC 值為0.968±0.004，表明MaxEnt 模型對河八王在我國潛在分布區(qū)的預測效果優(yōu)秀，預測效果好，所得結(jié)果可信度和參考價值高。預測結(jié)果表明，河八王分布范圍在北緯21°～29°，東經(jīng)97°～120°附近，按照省級行政區(qū)劃分河八王主要分布于云南省，貴州省，廣西壯族自治區(qū)、四川省、重慶市、湖北省、湖南省、廣東省、福建省、浙江省、江西省、江蘇省、安徽省。

4.2 河八王分布限制因子

植物的分布受多種因素的影響，其中海拔、溫度、降水等因素相對于土壤肥力、土壤類型是更主要的環(huán)境因素[31]。同時，相比于其他研究在進行模型構(gòu)建時，大多只考慮氣候因子對植物的作用，如李世成等[18]對尼泊爾芒適生時空分布的預測只考慮了部分氣候因子，此研究綜合考慮了氣候和地形等環(huán)境變量對植物生長和分布的影響。河八王作為多年生無性繁殖植物，主要通過根狀莖和種子擴散進行物種的繁育，通過分析眾多影響河八王分布的環(huán)境因素可以看出其對海拔變化最為敏感，在海拔600 m 范圍以內(nèi)，較適宜河八王生長，最適生長于100 m 范圍內(nèi)，因為較高海拔地區(qū)的種子會隨著山洪漂流到低海拔地區(qū)，而低海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)擴散難度較大。并且隨著海拔的升高，環(huán)境中的溫度會下降且降水會增多，從而造成花粉活性的下降，直接導致河八王種子結(jié)實率的降低，河八王繁殖能力的減弱。這對河八王生長和分布有著明顯的影響[32]。溫度過低將會延誤河八王的花期，甚至抑制河八王的開花，過多的降水會降低河八王種子的存活率。故得出海拔是影響河八王分布的限制性因子的結(jié)論。其次，影響河八王分布的限制因子是年溫變化范圍，研究表明，一般情況下土壤深度越深，其溫度越高[33]。河八王根狀莖處于溫度過低的淺層土壤中會造成河八王越冬死亡率提升，直接導致河八王分布范圍縮小。這也是河八王在我國年溫變化范圍較大的北方?jīng)]有分布的直接原因。此外，河八王作為一種短日照植物，一定范圍的太陽輻射可促進其生物質(zhì)的積累，高強度的太陽輻射將抑制其光合作用從而抑制其生長[34]。通過最濕月降雨量和最干月降雨量變化曲線可以看出，河八王最濕月降雨量相對于最干月降雨量變化更為敏感，說明了河八王耐旱而不耐澇，過多的降雨抑制河八王的生長和分布，表明太陽輻射、最干月降雨量和最濕月降雨量對河八王分布有著限制性的作用。

4.3 河八王最適生長環(huán)境

綜合各因子的響應曲線，當年溫變化范圍為23～30.5℃，最干月份的降水量范圍在22～202 mm，最濕月降水量范圍在220～430 mm，3 月太陽輻射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太陽輻射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔低于600 m 時適宜河八王的生長和分布。這與河八王喜光照適宜，適宜生長于低海拔，降雨較少的干旱及半干旱地區(qū)的山地、平原、丘陵、荒涼山坡等較為貧瘠的地區(qū)的生物學特性相一致[5]，通過分析影響河八王分布的主導環(huán)境因子及其響應曲線，充分反應了河八王的地理分布和環(huán)境之間的關(guān)系，得出河八王生長的適宜溫度、光照、降水，這為河八王資源的就地保護或者引種栽培提供參考。