貴州閩楠天然種群特征、空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)分析

韓 豪,駱 漫,李 濤,韋小麗

貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550025

種群不僅是物種進(jìn)化的基本單位也是群落組成的基本單位。在種群生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中,種群結(jié)構(gòu)與種群空間格局已成為該領(lǐng)域研究的核心內(nèi)容,是種群重要的基本特征之一[1-2]。其中,種群年齡結(jié)構(gòu)是了解種群生存現(xiàn)狀以及揭示其潛在生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的重要手段,可以進(jìn)一步推斷出環(huán)境對(duì)種群的資源配置狀況；生命表與存活曲線有助于預(yù)測(cè)種群在整個(gè)生活史中的演替趨勢(shì)和掌握特定種群結(jié)構(gòu)的發(fā)展規(guī)律；而種群空間格局在一定程度上可以反映出種群的生物、生態(tài)學(xué)特性以及種內(nèi)、種間關(guān)系[3- 5]。通過點(diǎn)格局分析方法,前人分析了吉林長(zhǎng)白山[6],四川峨眉山[7],西藏色季拉山[8],北京東靈山[9]等地區(qū)的植物種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同種群的樹種在空間分布格局與年齡結(jié)構(gòu)上會(huì)表現(xiàn)出不同的差異性[10-11],同一樹種也會(huì)因其生境,發(fā)育階段以及群落類型的不同其表現(xiàn)也會(huì)不相同[4,12- 13]。因此,分析種群在生命過程中的數(shù)量特征、分布格局及變化規(guī)律,對(duì)于瀕危植物的保護(hù)、生存和生態(tài)恢復(fù)具有十分重要的科學(xué)意義[14]。

閩楠 (Phoebebournei),別名楠木,樟科 (Lauraceae) 常綠喬木,國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。因其材質(zhì)優(yōu)良,紋理精美,導(dǎo)致閩楠野生資源遭到大規(guī)模的偷竊和破壞,使其種群資源數(shù)量快速下降。前人對(duì)于閩楠種群生態(tài)位[15- 17]、種群遺傳多樣性[18-19]、群落學(xué)特征[20- 21]等方面已有一些研究,但對(duì)閩楠天然種群的年齡結(jié)構(gòu)特征、空間分布、空間關(guān)聯(lián)性等科學(xué)問題的研究鮮有報(bào)道,而且研究地點(diǎn)主要集中在我國(guó)福建,江西兩省,對(duì)于位于西南地區(qū)的貴州省閩楠天然種群的研究資料卻未見報(bào)道。臺(tái)江縣擁有目前貴州省發(fā)現(xiàn)分布面積最大的閩楠天然群落,面積達(dá)8 hm2。本研究以該天然群落為研究對(duì)象,旨在通過對(duì)閩楠天然種群的年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局以及空間關(guān)聯(lián)性的研究,揭示閩楠天然種群當(dāng)前的數(shù)量動(dòng)態(tài),闡明閩楠與環(huán)境之間的關(guān)系、受干擾狀態(tài),預(yù)測(cè)其未來發(fā)展與演變趨勢(shì),以期建立閩楠種群的適應(yīng)性保護(hù)措施。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(東經(jīng)108°20′—108°32′,北緯26°37′—27°37′)位于貴州省黔東南州臺(tái)江縣境內(nèi),海拔445—1980 m；土壤石礫含量高,土壤類型以黃壤為主。樣地所在屬于中亞熱帶溫和濕潤(rùn)氣候,年降水量847.2 mm,日照時(shí)間長(zhǎng),年均氣溫16.5 ℃,雨水充足,年均降水量1801.7 mm。該天然群落為當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族保存的風(fēng)水林,并被劃為縣級(jí)保護(hù)區(qū),保護(hù)制度極為嚴(yán)格,受干擾程度極小,也未采取任何經(jīng)營(yíng)措施。閩楠群落總面積約8 hm2,喬木層物種較為豐富,主要有閩楠(Phoebebournei)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、羅浮槭(Acerfabri)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等樹種；灌木層物種較少,以貴州毛柃(Euryakueichowensis)、栽秧泡(Rubusellipticus)、白杜(Euonymusmaackii)為主；草本層物種較單一,主要是蕨類植物鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma)和里白(Hicriopterisglauca)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

在經(jīng)實(shí)地踏查后,選擇該區(qū)域內(nèi)閩楠分布集中、代表性強(qiáng)且保護(hù)較為完整的地段設(shè)置面積60 m×60 m的固定監(jiān)測(cè)樣地。將整個(gè)樣地的東北角設(shè)為平面直角坐標(biāo)系原點(diǎn),東西方向設(shè)為坐標(biāo)系X軸,南北方向設(shè)為Y軸,對(duì)樣地內(nèi)的閩楠進(jìn)行每木檢尺并記錄其(X,Y)坐標(biāo)。把整個(gè)樣地劃分為4個(gè)30 m×30 m 的大樣方,以10 m×10 m為調(diào)查單元,調(diào)查記錄喬木物種名、樹高、胸徑等信息；再以5 m×5 m為調(diào)查單元,對(duì)每株更新苗(DGH<2.5 cm)編號(hào),詳細(xì)調(diào)查其地徑(DGH) 、高度、枝下高等信息,同時(shí)調(diào)查樣方內(nèi)海拔、坡度等立地因子(表1)。

表1 閩楠種群樣地基本概況

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1齡級(jí)劃分

由于很難準(zhǔn)確的判定天然瀕危物種在不同生長(zhǎng)階段的年齡大小,于是參照前人用閩楠胸徑大小作為判斷其年齡大小的方法[22- 23]。將胸徑2.5 cm以下的個(gè)體根據(jù)樹高劃分為：1—33 cm(齡級(jí)1)、33—100 cm(齡級(jí)2)、>100 cm(齡級(jí)3),再將胸徑2.5 cm以上的個(gè)體以胸徑每增加5 cm設(shè)為一級(jí),以此類推將種群劃分為8級(jí),最后根據(jù)劃分的閩楠種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)將其定義為4個(gè)生長(zhǎng)階段：第1—3齡級(jí)為幼苗階段、第4齡級(jí)為幼樹階段、第5—7齡級(jí)為中樹階段、第8齡級(jí)為大樹階段。

2.2.2種群動(dòng)態(tài)指數(shù)、生命表和存活曲線分析

參照陳曉德[24]的動(dòng)態(tài)量化方法分析種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)。根據(jù)江洪[25]的方法編制閩楠種群靜態(tài)生命表和存活曲線的相關(guān)參數(shù)。利用Hett等[26]的方法檢驗(yàn)物種在整個(gè)生活史階段存活狀況。

2.2.3種群空間分布格局分析

以二維空間點(diǎn)的Ripley′s K函數(shù)為基礎(chǔ),利用單變量函數(shù)Ripley′s L[27]建立不同徑級(jí)的閩楠空間分布格局。其公式為：

(1)

式中,r表示空間尺度；K(r)表示從某一點(diǎn)起,距離r內(nèi)的期望點(diǎn)數(shù)；L(r)表示點(diǎn)格局與空間尺度r的關(guān)系,下同。

當(dāng)L(r)在徑級(jí)1與徑級(jí)2兩條包跡線之上、兩條包跡線之間、兩條包跡線之下,則分別代表植物種群呈聚集分布、隨機(jī)分布、均勻分布。

2.2.4種群不同生長(zhǎng)階段的空間分布格局分析

在雇傭家政服務(wù)人員時(shí)，雇主應(yīng)與家政公司簽訂雇傭協(xié)議，發(fā)現(xiàn)家政服務(wù)人員工作中虐待雇主家屬的，家政公司需要承擔(dān)賠償責(zé)任。

考慮到不同徑級(jí)之間植物個(gè)體在r內(nèi)的數(shù)目,通過雙變量L(12)函數(shù)[28]探究徑級(jí)1與徑級(jí)2之間閩楠空間關(guān)聯(lián)性,其推演方法與(1)相同。其公式為：

(2)

式中,L(12)表示徑級(jí)1與徑級(jí)2之間的點(diǎn)格局與空間尺度r之間的關(guān)系；K(12)表示徑級(jí)1和徑級(jí)2之間的K(r)估計(jì)值。

若L(12)在徑級(jí)1與徑級(jí)2兩條包跡線之上、兩條包跡線之間、兩條包跡線之下,則分別代表徑級(jí)1與徑級(jí)2之間空間關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系、無關(guān)聯(lián)關(guān)系、負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系。

數(shù)據(jù)分析利用生態(tài)學(xué)軟件ADE- 4完成,用1000次蒙特卡羅隨機(jī)擬合計(jì)算出99%的置信區(qū)間。

3 結(jié)果與分析

3.1 閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)特征及動(dòng)態(tài)變化分析

由閩楠種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)可知,閩楠種群的個(gè)體數(shù)量隨著齡級(jí)的增加逐級(jí)下降,年齡結(jié)構(gòu)分布呈倒“J”型,在整個(gè)生長(zhǎng)階段,種群個(gè)體數(shù)量以第1、2齡級(jí)占比最高,占總體數(shù)量的75.9%,在后期階段的6、7、8齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分布最少,分別僅占總體數(shù)量的2.4%、1.7%、1.1%?？梢?閩楠更新能力強(qiáng),有豐富的幼苗貯備資源,將使閩楠種群更加穩(wěn)定,但后期呈現(xiàn)出一定的衰退趨勢(shì)。

圖1 閩楠種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu) Fig.1 Age class structure of Phoebe bournei population1：第1齡級(jí) first age class；2：第2齡級(jí) second age class；3：第3齡級(jí) third age class；4：第4齡級(jí) fourth age class；5：第5齡級(jí) fifth age class；6：第6齡級(jí)sixth age class；7：第7齡級(jí)seventh age class；8：第8齡級(jí)eighth age class

表2 閩楠種群的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.2 閩楠種群生命表、存活曲線及空間點(diǎn)格局分析

3.2.1種群生命表、存活曲線分析

表3 閩楠種群靜態(tài)生命表

圖2 閩楠種群存活線曲線Fig.2 Survival curve of Phoebe bournei population

3.2.2種群點(diǎn)格局分析

根據(jù)種群不同發(fā)育階段株樹分布圖(圖3)可知,閩楠在各個(gè)年齡階段的植株密度分布不同。密度由大到小依次為：幼苗、幼樹、中樹、大樹。

圖3 閩楠種群不同發(fā)育階段株樹分布Fig.3 Density distribution of Phoebe bournei population at different development stages

如圖4L(r)函數(shù)分析結(jié)果所示,處于幼苗階段的閩楠在整個(gè)尺度上呈顯著集群分布；幼樹個(gè)體在0—27 m、28—29 m尺度上分別呈集群分布、隨機(jī)分布的空間分布格局,聚集強(qiáng)度比幼苗階段有所下降；中樹與大樹在所有尺度上分別呈現(xiàn)出集群分布和隨機(jī)分布的空間格局狀態(tài)。總體看來,隨著齡級(jí)的增加,閩楠種群空間分布格局由集群分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)化。

圖4 閩楠種群不同發(fā)育階段的空間分布點(diǎn)格局Fig.4 Plot pattern of different developmental stages of Phoebe bournei population兩條虛線為擬合的上下包跡線,實(shí)線為L(zhǎng)(r)函數(shù)

閩楠在不同生長(zhǎng)階段之間空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)不同(圖5)。在0—1 m,4—29 m尺度上,大樹和幼苗呈正關(guān)聯(lián),在其它尺度呈負(fù)關(guān)聯(lián)；在0—2 m,4—8 m和3 m,9—29 m尺度上,大樹與幼樹分別表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)；在0—4 m尺度上,大樹與中樹無關(guān)聯(lián),5—29 m尺度上兩者呈負(fù)關(guān)聯(lián)；中樹和幼苗、中樹和幼樹在0—29 m尺度上都呈負(fù)關(guān)聯(lián)且隨著空間尺度的增加關(guān)聯(lián)性呈逐漸上升趨勢(shì)；在0—6 m,12—29 m尺度上,幼樹與幼苗呈負(fù)關(guān)聯(lián),在10—11 m尺度,兩者表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)。

圖5 閩楠種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)點(diǎn)格局Fig.5 Spatial correlation point pattern of different developmental stages of Phoebe bournei population

4 結(jié)果與討論

4.1 閩楠種群結(jié)構(gòu)特征

4.2 不同生長(zhǎng)階段閩楠種群空間分布格局

在本研究中,閩楠隨著齡級(jí)的增加,閩楠種群空間分布格局由集群分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)化。這與范憶等[32]對(duì)紫楠,拓峰等[33]對(duì)青海云杉種群的研究結(jié)果相一致。一方面原因是,在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn),整個(gè)生長(zhǎng)階段,以幼苗階段的分布數(shù)量最多,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)明顯高于種間競(jìng)爭(zhēng),同時(shí),該階段的個(gè)體資源利用效率低、抗脅迫能力弱,集群分布是提高自身競(jìng)爭(zhēng)力,更好適應(yīng)外部環(huán)境,維持種群穩(wěn)定更新的最好方式。另一方面,與閩楠種子自身傳播特性有關(guān),閩楠千粒重(346±7.22) g[34], 質(zhì)量較大,以重力傳播為主,限制了種子的傳播范圍,因此,種子擴(kuò)散限制成為種群內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體呈現(xiàn)聚集分布的主要原因之一[35]。隨著后期植株個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的需求量提高,種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度更加劇烈,產(chǎn)生自疏效應(yīng),同時(shí),人類盜伐、自然災(zāi)害等原因,個(gè)體死亡率升高,大樹階段的個(gè)體密度急劇降低,于是種群格局逐漸趨于隨機(jī)分布[33]。

4.3 不同生長(zhǎng)階段之間閩楠種群空間分布關(guān)聯(lián)性

不同生長(zhǎng)階段之間空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)有所差異。小尺度上,大樹與幼樹呈負(fù)關(guān)聯(lián),大尺度上,兩者呈正關(guān)聯(lián)。在小尺度上,是由于對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)；大尺度上,可能是光照等環(huán)境因子的作用,研究顯示,閩楠的光補(bǔ)償點(diǎn)為16.53 μmol m-2s-1[36],表明該物種的耐蔭能力較強(qiáng),適宜的遮蔭環(huán)境有助于閩楠幼齡期個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育,降低高強(qiáng)度環(huán)境的脅迫作用。在小尺度上,幼樹與幼苗、大樹與幼樹都呈正關(guān)聯(lián),大樹和中樹無關(guān)聯(lián),前者一般是受物種自身生物學(xué)特性影響,后者是因在大樹和中樹兩個(gè)徑級(jí)之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱。在大尺度上,大樹和中樹、幼樹與幼苗、中樹與幼苗以及中樹和幼樹都呈負(fù)關(guān)聯(lián)且隨著空間尺度的增加負(fù)關(guān)聯(lián)性逐漸增強(qiáng),這是長(zhǎng)期與環(huán)境相互作用產(chǎn)生的一種適應(yīng)性策略,徑級(jí)小的個(gè)體通過集群作用提高抵御外界環(huán)境的脅迫能力、進(jìn)而提高其生存能力,保證小徑級(jí)個(gè)體穩(wěn)定更新,徑級(jí)大的個(gè)體則通過競(jìng)爭(zhēng)限制徑級(jí)小的個(gè)體獲取空間、養(yǎng)分、光照等資源的數(shù)量,徑級(jí)小的個(gè)體存活率下降,從而達(dá)到維持自身穩(wěn)定發(fā)展[37]。因此,不同生長(zhǎng)階段之間負(fù)關(guān)聯(lián)性加強(qiáng)。

綜上所述,本研究得出結(jié)論：臺(tái)江縣天然閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布,屬于穩(wěn)定型種群；隨著齡級(jí)的增加,分布格局由聚集分布轉(zhuǎn)向隨機(jī)分布,且不同齡級(jí)植株在不同尺度上分布格局不同,其不同齡級(jí)植株間的關(guān)系也因尺度不同而異。這是閩楠種子傳播特性、生態(tài)適應(yīng)性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境等多種因素相互影響的結(jié)果。閩楠種群目前雖然幼苗更新能力強(qiáng),短期內(nèi)趨于穩(wěn)定狀態(tài),但最后能進(jìn)入大齡階段的個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足,導(dǎo)致后期會(huì)呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。為了更好地保護(hù)臺(tái)江縣閩楠天然群落,有針對(duì)性地采取有效措施,應(yīng)深入探討閩楠與環(huán)境之間的關(guān)系,特別是與光照的關(guān)系,揭示閩楠植株耐蔭性隨光環(huán)境和年齡變化的規(guī)律及其動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征,找出不同年齡階段閩楠適生的光環(huán)境閾值。在此基礎(chǔ)上對(duì)閩楠種群采取科學(xué)的人工保護(hù)措施,修枝、砍伐一定數(shù)量的競(jìng)爭(zhēng)木,清除對(duì)象木附近雜草、灌木,為其提供合適的生存空間,提高閩楠種群個(gè)體存活率,讓小徑級(jí)個(gè)體穩(wěn)定進(jìn)入林冠層。