砷脅迫對狹葉香蒲生理生態及砷亞細胞分布的影響

張晉龍，黃穎，吳麗芳，龔云輝，劉云根, ，王妍, ，楊思林

1.西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650224；2.云南省山地農村生態環境演變與污染治理重點實驗室，云南 昆明 650224

砷（As）污染主要來源于人為活動和地球化學行為。隨工業技術的發展，As污染環境問題日漸嚴重（Marques et al.，2011）。中國有超過1900萬人面臨As污染地下水的威脅（Rodriguez-Lado et al.，2013）。水生植物作為水生態系統中的初級生產者，對重金屬有一定的吸收作用，為防止重金屬的毒害，植物將吸收的大部分重金屬滯留在根部，減少向地上部分的轉移量，來降低重金屬對莖葉生理生態的影響（Caldelas et al.，2012）。與此同時，植物會在亞細胞水平上對重金屬進行選擇性分布，Gerald（2015）研究發現煙草吸收的As大部分被固持在根的細胞壁上，陳同斌等（2005）則發現砷主要分布在蜈蚣草羽葉的胞液中，尚德榮等（2013）也得出藻體胞液是砷的主要儲存部位。以上研究結果表明，As在不同植物中的亞細胞分布具有較大的差異。植物生理生態特征是評價脅迫環境下植物耐受限度的重要指標。重金屬進入植物體內會導致細胞產生大量的活性氧（ROS），從而誘發氧化應激反應，而丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產物，其含量多少不僅可以反映膜脂損傷程度，也可間接反映植物組織抗氧化能力的強弱（羅潔文等，2016）。此外，植物體內具有有效的抗氧化機制，如：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等組成的抗氧化酶系統，可清除因重金屬產生的過多的ROS，其活性與植物逆境下的耐受性有重要關系（胡擁軍等，2015）。另有研究表明當 As脅迫超出植物的耐受限度時，會損傷光合細胞器，影響葉綠素合成，造成植物光合作用、呼吸作用等各種生理代謝發生紊亂，進而導致植物生長發育受阻（Mishra et al.，2016；Ali et al.，2020；廖曉勇等，2007）。

雖然關于 As對植物生理生態的毒害作用已有大量的研究（Praveen et al.，2019；Kofronova et al.，2019），在亞細胞水平上的研究多見于 As亞細胞分布和細胞結構損傷（Feng et al.，2015；陳璐等，2015；廖曉勇等，2007），但對于As的富集轉移、亞細胞分布和生理生態之間內在聯系的研究目前偏少。狹葉香蒲（Typha angustifolia L.）為國內外廣泛分布并用于水質凈化的多年生草本挺水植物，具有生物量大、繁殖速度快、根系發達且適應能力強的特點，研究表明野外重金屬污染區域采集的狹葉香蒲地上部分As含量可達156.19 mg·kg?1，且對Pb、Zn、Ni等的富集均高于普通植物（陳天等，2020），任偉等（2019）研究也表明，狹葉香蒲對土壤中的 As吸收作用大于固定作用，是一種較為理想的富集重金屬的挺水植物。因此本實驗以狹葉香蒲為研究對象，通過室內水培模擬實驗，探究As脅迫下狹葉香蒲生理生態響應以及As在狹葉香蒲體內的富集、轉移和亞細胞分布特征，從多角度闡明狹葉香蒲對 As的耐受性和解毒機制，為水體As污染修復提供相應的理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試植物狹葉香蒲（Typha angustifolia L.）購買于昆明市花卉市場，花盆（上口徑19 cm，下口徑13 cm，高23 cm）和定植籃（直徑20 cm，內徑15.5 cm，高6 cm，底徑13.5 cm）均網上購買且為塑料制品，鵝卵石購買于石料廠。培養液采用改良Hoagland配方，As以 Na2HAsO4·7H2O（分析純）的形式添加。

1.2 實驗設計

實驗地點位于云南省西南林業大學。篩選生物量和高度基本一致的植株植于盆內，花盆頂部置放定植籃和鵝卵石以固定植物。采用改良 Hoagland營養液預培養 15 d 后，設置（0、0.5、2、5、10 mg·L?1）5個不同的As處理（以As計），每個處理設置3個平行，每個平行種3株植物。所有處理營養液均為1 L，每天補充去離子水使水位保持一致，每周更換一次培養液，培養60 d后進行樣品采集。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 狹葉香蒲生長指標的測定

將采集的樣品分離為地上和地下部分，用 20 μmol·L?1的 EDTA-2Na 溶液浸泡地下部分 20 min，然后用去離子水沖洗干凈，地上部分直接用去離子水沖洗，吸水紙吸取植株上的水分，測量其長度和鮮質量。

1.3.2 狹葉香蒲亞細胞組分的分離及As含量的測定

狹葉香蒲的亞細胞組分分離參照 Wang et al.（2015）方法：按料液比1∶10的比例，稱取1 g處理后的鮮樣，加入10 mL提取液[250 mmol·L?1蔗糖，50 mmol·L?1Tris-HCL (pH 7.4)，1 mmol·L?1二硫赤蘚糖醇 (C4H10O2S2)]在4 ℃下研磨勻漿。①將勻漿液在300 g下離心2 min，沉淀為細胞壁及未破碎殘渣（F1）；②將①上清液在2000 g下離心15 min，沉淀為細胞核與葉綠體組分（F2）；③將②上清液在10000 g下離心20 min，沉淀為線粒體組分（F3），最后上清液為可溶性組分（F4）（含細胞質、細胞液、核糖和蛋白等）。全部操作在4 ℃下進行。所有組分及植物鮮樣用15 mL硝酸浸泡隔夜，采用濕法消解（VHNO3∶VHCLO4=3∶1，酸均為分析純），將樣品消解至澄清，用去離子水過濾定容至50 mL，用雙道原子熒光光度計（AFS-810，北京吉天儀器有限公司）測定 As含量，根據測定結果計算富集系數和轉運系數，計算公式如下：

富集系數 (Bioconcentration factor，BCF)=狹葉香蒲組織內ω(As)/營養液中ρ(As)

轉運系數 (Translocation factor，TF)=狹葉香蒲地上部ω(As)/狹葉香蒲地下部ω(As)

1.3.3 光合色素及光合作用參數的測定

參照易心鈺的方法測定并計算葉綠素 a、b和類胡蘿卜素含量，以及計算葉綠素a/b的值（易心鈺，2018）。

使用便攜式光合測定系統（LI-6400XT，美國LI-COR）測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間 CO2濃度（ci）等光合作用參數。測定光照強度為 1000 μmol·m?2·s?1。

1.3.4 抗氧化酶活性及MDA含量的測定

參照陳天等（2019）的方法測定 SOD、POD活性及MDA含量，CAT活性采用分光光度法測定。

1.4 數據分析

采用Excel 2016對原始數據進行基礎處理和整理，研究中單因素方差分析和相關性分析均用SPSS 21.0完成（P<0.05顯著性差異水平，P<0.01極顯著性差異水平），文中所有圖均由Origin 2019繪制完成。

2 結果與分析

2.1 As脅迫下狹葉香蒲生長特征的變化

由表1可知，狹葉香蒲的生長指標均隨As處理質量濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。在 2 mg·L?1As處理時株高顯著高于對照組（P<0.05），為對照組的114.05%；根長和地上、地下鮮重均在5 mg·L?1As處理下達到最大值，分別為對照組的133.93%、129.09%、158.11%；當 As質量濃度為10 mg·L?1時，狹葉香蒲的生長指標與對照組無顯著性差異，促進作用消失。

2.2 As脅迫對狹葉香蒲光合色素含量及光合作用的影響

如圖1A—C所示，隨著As質量濃度的增加，葉綠素a（ωa）、葉綠素b（ωb）、類胡羅卜素（ωh）含量均呈先上升后下降的趨勢，在2 mg·L?1As處理時均出現最大值，分別為 2.19、0.75、1.23 mg·g?1，為對照組的1.84、2.15、1.77倍，光合色素含量在所有 As處理下均顯著高于對照組（P<0.05）。結果表明，As≤10 mg·L?1處理促進了狹葉香蒲葉片中光合色素含量的增加。ωa與 ωb的比值則是先降低后升高，在 10 mg·L?1As處理時顯著高于對照組（P<0.05）。

圖1 不同As濃度下狹葉香蒲光合色素含量Fig.1 Photosynthetic pigment content of Typha at different As concentrations

在不同As質量濃度脅迫下，狹葉香蒲的Pn隨As脅迫濃度的增加先上升后下降（圖2A），但均顯著高于對照組（P<0.05），在2 mg·L?1處理時有最大值，為 20.18 μmol·m?2·s?1，相比對照組增加了18.55%。Gs和Tr與Pn變化規律一致，所有處理均顯著高于對照組（P<0.05），且都在 5 mg·L?1As處理時達到最大值，分別為 0.68 mol·m?2·s?1、13.33 mmol·m?2·s?1， 較 對 照 組 顯 著 提 升 了 96.75%、36.04%。ci隨著 As質量濃度（除 0.5 mg·L?1As處理外）的升高而顯著升高（P<0.05），各處理間與對照均存在顯著差異（P<0.05），在10 mg·L?1As處理時有最大值，為對照組的111.99%。

圖2 不同As濃度下狹葉香蒲光合參數的變化特征Fig.2 Changes of photosynthetic parameters of Typha at different As concentrations

2.3 As脅迫對狹葉香蒲葉片抗氧化酶活性及MDA含量的影響

在不同As處理下狹葉香蒲的SOD活性、POD活性、CAT活性（圖3A—C）均隨As質量濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。SOD、POD在 0.5 mg·L?1As處理時有最大值，分別為 224.68 U·g?1、19.63 KU·g?1，較對照組提高了 37.58%、20.42%，CAT 活性在 2 mg·L?1As處理時顯著增加（P<0.05），為對照組的1.22倍；隨著As濃度的進一步升高，狹葉香蒲葉片抗氧化酶活性逐漸降低，在10 mg·L?1As處理時，SOD、POD、CAT活性分別比對照組低26.17%、32.67%、18.05%，差異顯著（P<0.05）。MDA含量隨As質量濃度的升高先升高后降低再升高，在 5 mg·L?1處理時有所降低，在 10 mg·L?1As處理時達到最大值（72.93 nmol·g?1），是對照組的3.56倍。

圖3 不同As濃度下狹葉香蒲葉片抗氧化酶活性及MDA含量的變化Fig.3 Changes of antioxidant enzyme activity and MDA content in leaves of Typha under different As concentrations

2.4 As在狹葉香蒲中的富集轉移特征

由圖4A可知，As脅迫濃度與狹葉香蒲葉、根中的As質量分數呈正相關，在10 mg·L?1As處理時達到最大值，為3.11、77.92 mg·kg?1，在所有As處理下，狹葉香蒲根的 As質量分數均較大，是葉的10.04—25.08倍。由圖4B可知，狹葉香蒲葉和根的As富集系數均隨As質量濃度的升高而降低，最高 As處理（10 mg·L?1）比最低 As處理（0.5 mg·L?1）的葉、根富集系數分別低了 86.76%、66.94%。由圖4C可知，As在狹葉香蒲體內的轉移系數隨著處理濃度的增加逐漸下降，為0.10—0.04。上述表明As主要累積在狹葉香蒲根部。

圖4 As在狹葉香蒲體內的富集轉移特征Fig.4 Enrichment and transfer characteristics of As in Typha

2.5 狹葉香蒲中As的亞細胞分布

由表2可見，無As添加時，狹葉香蒲葉亞細胞組分中As的分布較為平均，其質量分數為0.09—0.22 mg·kg?1；隨著外源As的添加，葉各亞細胞組分中 As的質量分數均有所增加，當 As濃度為10 mg·L?1時，細胞壁和可溶性組分增幅最大，分別為對照組的7.15倍和6.28倍，而細胞核、葉綠體和線粒體中增加較少，平均增加了3.05倍，且As質量濃度為 2—10 mg·L?1時，F2、F3 中 As的質量分數并無顯著增加。

表2 狹葉香蒲根和葉中As的亞細胞分布Table 2 Subcellular distribution of As in roots and leaves of Typha

As在狹葉香蒲根中的亞細胞分布規律與葉中類似，各組分的As質量分數隨As處理濃度的增加而增加。在10 mg·L?1As處理下，不同組分的As質量分數分別為 15.31 mg·kg?1（F1）、2.78 mg·kg?1（F2）、2.32 mg·kg?1（F3）和 52.07 mg·kg?1（F4），顯著高于對照組（P<0.05），分別為對照組的19.08、18.51、18.33和52.07倍。在所有As處理下，狹葉香蒲根和葉中各亞細胞組分的 As質量分數均表現為 F4>F1>F2、F3，且根的可溶性組分和細胞壁貯存固持As的能力遠高于葉。

2.6 各亞細胞組分中As分布的相對比例

As在狹葉香蒲根和葉亞細胞分布中的相對比例（某部位一組分的 As質量分數占該部位所有組分As質量分數之和的比例）如圖5所示。在無As處理時，狹葉香蒲葉的可溶性組分中 As的相對比例最高，為41.40%，而在根中則是細胞壁占比最高，為48.43%。隨著外源As處理濃度的增加，葉中F1的相對比例先增加后下降，在5 mg·L?1As處理下達到最大值，為34.58%，根中逐漸下降，為43.55%—21.12%；葉和根的 F2相對比例均下降，分別為14.29%—9.28%、13.21%—3.83%，F3相對比例分別為21.24%—9.73%、4.58%—2.20%，F4相對比例均上升，分別為 35.14%—48.05%、38.66%—71.84%。

圖5 As在狹葉香蒲根和葉亞細胞中的相對分布比例Fig.5 The relative distribution ratio of As in root and leaf subcell of Typha

圖6表示在不同As處理下各亞細胞組分的相對含量（各亞細胞組分的As富集量占植株總As量的百分比）。隨著 As質量濃度的增加，根可溶性組分中的相對含量為34.86%—67.14%，高于狹葉香蒲其他亞細胞組分中As累積量，是植物儲存As的關鍵部位；其次是根細胞壁 As累積量，占植株總As累積量的39.26%—19.74%；葉的細胞壁和可溶性組分的相對含量與根部細胞核/前質體和線粒體的相對含量相當，其變化范圍分別為 4.02%—2.15%、5.34%—3.14%、11.91%—3.58%、4.13—1.94%，葉細胞核/葉綠體和線粒體的相對含量最低，僅為1.41%—0.61%和2.09%—0.64%。

圖6 不同As濃度下各亞細胞組分的As富集量占植株總As量的百分比Fig.6 Percentage of As enrichment of each subcellular component in total As content of plants under different As concentrations

3 討論

3.1 As脅迫對狹葉香蒲生長、生理生態特征的影響

植物的生長狀況被廣泛用來評價植物對重金屬的抗性（Zhang et al.，2015）。植物不同部位對重金屬的敏感性依次為：根長>地下部生物量>株高>總生物量>地上部生物量（Galbraith et al.，2010）。本研究中，當 As質量濃度為 0.5 mg·L?1，根長及根鮮重顯著增加（P<0.05），劉全吉等（2009）的研究表明As對小麥根系的影響遠大于地上部分，說明根系生長對As相對敏感，更適合作為衡量As脅迫的指標。在5 mg·L?1As處理范圍內，均會促進狹葉香蒲的生長發育，當As質量濃度為10 mg·L?1時，生長指標與對照組無顯著性差異，而在 10 mg·L?1As處理下玉米株高和主根長均顯著降低，根冠比降低（郝玉波等，2010），說明狹葉香蒲對As具有一定的耐受性。

光合色素含量的變化可反映重金屬對植物的損害狀況（張永志等，2009）。Mishra et al.（2016）對 As脅迫下金魚藻葉綠素前體物質的合成和降解代謝物的分析表明，葉綠素濃度下降并不是被降解所致，而是與 As阻礙其前體物質合成有關。也有研究表明低濃度 As脅迫對葉綠素的合成有刺激作用（吳敏蘭等，2015）。本實驗中，0.5—10 mg·L?1As處理時光合色素含量均顯著高于對照（P<0.05），這是由于狹葉香蒲吸收的 As主要富集在根部，少量進入葉片內的 As也被細胞壁和可溶性組分固持起來，葉綠體內低濃度的As刺激了葉綠素的合成。研究結果還發現As脅迫下狹葉香蒲中葉綠素b較葉綠素a敏感，當As≤2 mg·L?1時，葉綠素b增加幅度更大，導致ωa/ωb值降低，隨著As濃度的增加，ωa/ωb值逐漸升高，這是由于植物為抵御逆境脅迫會降低光吸收葉綠素蛋白（LHCPs），而光合器中LHCPs的降低會改變光合色素的配比（Mobin et al.，2007）。As還會通過影響植物葉片的 Gs、ci和 Tr來影響植物的凈光合速率（Ding et al.，2020）。本研究中As的添加使狹葉香蒲葉片Gs增大，造成ci在 0—2 mg·L?1As處理時顯著增多（P<0.05），是凈光合速率升高的原因之一；當As>2 mg·L?1時，ci升高而Pn下降，表明此時凈光合速率的降低非氣孔限制而是由于葉綠素含量下降所致。Ali et al.（2020）也表示葉面施用As能顯著提高小麥各品種內部CO2濃度、氣孔導度和凈光合速率。綜上分析可知，一定質量濃度的 As脅迫會促進氣孔開放和光合色素的合成，進而提高葉片的光合作用，增加光合產物的積累，促進狹葉香蒲的生長發育。

重金屬會通過Fenton或Haber-weiss反應或刺激 NAPDH 氧化酶誘導 ROS產生（Bai et al.，2016），當脅迫程度超出植物耐受限度時會對細胞造成代謝紊亂。而SOD、POD、CAT作為植物體活性氧清除系統中的關鍵酶，能及時清除過多的ROS，保護細胞膜系統免受氧化損傷，同時，其活性變化也是表征植物氧化脅迫的重要指標（Zhang et al.，2007）。在本實驗中，2 mg·L?1As脅迫范圍內，隨著As質量濃度的增加，SOD和 CAT活性顯著提高（P<0.05），POD活性也有所增加。陳天等（2019）通過土培實驗也發現在150 mg·kg?1As脅迫下，狹葉香蒲的SOD活性顯著提高，說明低濃度As脅迫有利于提高狹葉香蒲的抗氧化酶活性。當 As濃度為5 mg·L?1時，SOD、POD、CAT活性顯著下降，但MDA含量卻不增反減，有研究表明，細胞中過量重金屬會直接作用于酶蛋白或影響基因表達影響抗氧化酶活性（賽鬧汪青等，2019），而Kofronova et al.（2019）的研究表明在清除ROS方面是由抗氧化酶和非酶系統相互協作，在輕度脅迫下主要有SOD、POD、CAT和脯氨酸發揮作用，而在較高脅迫下主要由其他分子來清除ROS，如酚類化合物或碳水化合物。胡擁軍等（2015）研究也顯示：大葉井口邊草葉片MDA含量在低濃度As處理時顯著增加，但在中、高濃度 As處理時又顯著回落。當As質量濃度為10 mg·L?1時，抗氧化酶活性持續降低（除 CAT與 5 mg·L?1處理時無顯著性差異），MDA含量達到最大值，顯著高于對照組（P<0.05）。綜上所述，狹葉香蒲基于復雜的抗氧化系統對低于5 mg·L?1As處理表現出較好的抗氧化能力，當As質量濃度超過10 mg·L?1時，As脅迫可能對抗氧化酶和非酶分子合成部位造成一定的損傷。

3.2 不同As處理對狹葉香蒲As富集轉運及亞細胞分布的影響

As的含量、富集系數和轉移系數是評價植物富集重金屬能力的3個重要參數（Li et al.，2016），本研究表明，當 As≤10 mg·L?1時，狹葉香蒲葉和根組織中的As質量分數最高可分別達到3.11、77.92 mg·kg?1，根富集系數為 7.79—23.57，表明狹葉香蒲根具有較高的As富集能力。Hal（l2002）和Tauqeer et al.（2016）指出，植物體通過限制有毒重金屬離子向地上器官的轉移，將吸收的重金屬離子大部分積累在根部，從而保護葉組織特別是代謝活性光合細胞免受重金屬的損傷。本研究在外源 As的添加下，轉移系數僅為0.04—0.10，顯著降低了As向地上部分的轉移，保護地上部分免受 As的危害，這可能是狹葉香蒲能夠耐受As的原因之一。

探究重金屬的亞細胞分布特征對于闡明植物中重金屬的積累遷移能力以及重金屬脅迫下植物的適應性、耐受性和解毒的機制至關重要（Zhang et al.，2015；Geffard et al.，2010）。細胞壁是植物防護重金屬的重要屏障，其表面的纖維素、半纖維素和蛋白質提供的羧基、羥基、氨基和醛基等功能基團，以及與重金屬關聯的陽離子交換位點，可以有效結合重金屬離子，減少其跨膜運輸，從而限制重金屬離子向植物可溶性組分和細胞器的轉運（Fu et al.，2011；Xin et al.，2014）。在本研究中，As在細胞壁的分布比例僅次于細胞液，在狹葉香蒲葉和根中占比分別為 24.94%—34.58%、21.12%—48.43%，且隨著As質量濃度的增加，葉細胞壁所占比例呈上升趨勢，但當As質量濃度為10 mg·L?1時，細胞壁相對分布比例無顯著性增加（P<0.05），說明細胞壁對 As固持能力有一定的限度，陳同斌等（2005）在超富集植物中也得出同樣的規律。植物可溶性組分由細胞液和液泡液兩部分組成，細胞液是植物進行新陳代謝的主要場所，液泡的主要功能是參與細胞的水分代謝（鄭國锠，2000），同時也是植物細胞代謝副產品及廢物囤積的場所（汪良駒等，1998），Sharma et al.（2016）研究發現非超富集植物主要通過V-ATPase、V-PPase和小囊泡將重金屬轉運至根的液泡中，進入可溶性組分中的重金屬離子會與有機酸結合以及植物螯合素（PCs）、非蛋白巰基（NPTs）等鰲合（Xin et al.，2017；Patrizia et al.，2015），從而進一步降低其對細胞器的毒性。尚德榮等（2013）對條斑紫菜研究結果顯示，藻體胞液中As占80%，是As的主要儲存部位；陳同斌等（2005）發現在超富集植物蜈蚣草中，羽片胞液的As累積量占植株總As累積量的61%；Mishra et al.（2016）通過微X射線熒光斷層照片發現在高濃度As脅迫下，As主要富集在金魚藻的液泡中。本研究中，As在狹葉香蒲各組織細胞液中的比例最大，在葉中占比為 35.14%—48.05%，根中占比為34.24%—71.84%，植株吸收的As主要累積在根的細胞液中，占植株總As富集量的21.21—67.14%（圖6），隨著 As質量濃度的增加，As在狹葉香蒲根的可溶性組分中分配比例逐漸增加、在細胞壁中分配比例則逐漸減少，表明在高脅迫濃度As處理下，狹葉香蒲根的內部解毒可能由細胞壁沉淀重金屬為主轉為可溶性組分區隔化占主導。同時，在不同As質量濃度下狹葉香蒲的轉移系數均不超過 0.1（圖 4C）。這些結果表明狹葉香蒲根對 As有較強的富集能力，根細胞壁和細胞液對 As進行暫時或永久封存，降低了其向地上部的轉移，使葉綠體、細胞核和線粒體中As質量分數維持相對較低水平，這可能是狹葉香蒲對As的重要解毒機制之一。

4 結論

（1）在小于10 mg·L?1As脅迫范圍內，狹葉香蒲抗氧化系統積極應對脅迫，葉片光合色素含量升高、氣孔開放程度增大、從而提高葉片的凈光合速率，促進狹葉香蒲的生長發育；當As質量濃度達到10 mg·L?1時，抗氧化酶活性顯著降低、膜脂過氧化程度加劇、光合色素含量下降，生長指標降至對照組水平。表明狹葉香蒲對As具有一定的耐受性。

（2）不同As處理下，狹葉香蒲根中As含量顯著高于地上部，轉移系數均低于 0.1，表明狹葉香蒲會限制As向地上部分的轉移，降低As對狹葉香蒲葉的毒害作用，是狹葉香蒲應對 As脅迫的耐受性機制之一。

（3）狹葉香蒲吸收的 As主要集中分布在根的可溶性組分中，其次是根的細胞壁中，少量轉運至葉中的As也被其細胞壁和可溶性組分所結合固持，葉綠體、細胞核和線粒體中的 As始終維持相對較低水平，保證了狹葉香蒲的正常生理代謝活動，這可能是狹葉香蒲對As的重要耐性和解毒機制之一。