黃河三角洲蘆葦濕地生態系統碳通量動態特征及其影響因素

王永志 ，劉勝林

1.河南科技大學應用工程學院，河南 三門峽 472000；2.四川農業大學管理學院，四川 成都 611130；3.三門峽職業技術學院，河南 三門峽 472000

濕地是陸地生態系統的重要組成部分。全球現有濕地面積占陸地總面積的2%—6%，但是，儲存在濕地泥炭中的碳總量為 120—260 Pg，約占地球碳總量的15%（韓廣軒，2017；陳小平等，2018；羅琪等，2017）。全球碳循環中，濕地生態系統作為全球生態系統的重要類型，其碳循環及碳收支的動態變化研究在全球碳收支平衡中扮演著重要角色（Duman et al.，2018）。濕地作為陸地生態系統最重要的碳庫之一，雖然僅占陸地表面的6%左右，但其土壤碳儲量占陸地土壤總碳儲量的 10%—30%，其碳貯存能夠消減大氣日益增加的 CO2，在穩定全球氣候、減緩溫室效應方面發揮著重要作用（Meng et al.，2016；Cao et al.，2017）。然而，近年來由于氣候變化和人類活動的干擾，濕地面積大幅度萎縮，其正常的生態系統碳循環過程也發生了巨大的變化（Miao et al.，2017）。因此，研究不同濕地的碳收支狀況及其運行機制對精確估算全球碳收支具有重要意義。

目前已有的關于濕地方面的碳源/匯的研究尚無統一的結論（Duman et al.，2018；Meng et al.，2016）。大部分的研究結果證明濕地生態系統是碳匯，但隨著氣候環境變化以及人類活動的影響，部分濕地呈現出碳源的現象。蘆葦濕地作為世界上分布最廣泛的濕地類型之一，在濕地碳收支的研究中占有重要的地位（Zhuang et al.，2015；Pugh et al.，2018）。已經開展的關于蘆葦濕地的研究極少采用直接觀測CO2在大氣和濕地之間的交換量，這就造成了無法定量分析CO2交換量與環境因子之間變化的相關關系（Zhong et al.，2016）。隨著渦度相關技術的發展，使得直接測定陸地生態系統與大氣間的CO2和水熱通量成為可能。近年來，渦度相關技術已經成為直接測定大氣與群落CO2交換通量的主要方法，也是世界上CO2和水熱通量測定的標準方法，所觀測的數據已經成為檢驗各種模型估算精度的最權威的資料（Neubauer et al.，2019；Fellman et al.，2017）。該方法已經得到微氣象學家和生態學家的廣泛認可，成為目前通量觀測網絡 FlUXNET的主要技術手段，已經在世界范圍內被廣泛用來測量大氣和地球表面碳、水、熱通量的交換，用這種微氣象學方法觀測到的凈生態系統 CO2交換（Net ecosystem CO2exchange，NEE）能夠為在生態系統尺度上了解光合、呼吸提供重要信息。

國外對濕地凈生態系統CO2交換的研究已有很多報道（Wilson et al.，2018；Chu et al.，2018；Han et al.，2015）。中國的濕地生態系統碳收支研究主要集中在青藏高原的若爾蓋高原草叢濕地、三江平原草叢濕地等河口和內陸濕地，但是對黃河三角洲濕地碳通量的研究相對較少。黃河三角洲地區濕地面積大，類型多，結構復雜，獨特的自然地理位置和氣候特征使該地區蘊藏著豐富的濕地資源，是世界上生物多樣性最豐富的地區之一（Strachan et al.，2015）。由于自身的典型性和特殊性，加之地貌和人為作用，該地區發育了多種多樣的濕地生態系統，成為陸-海相互作用研究的熱點地區（Hanis et al.，2015）。前人對黃河三角洲濕地生態系統的研究主要集中在生態系統植物群落分布、生態系統演變以及人類活動的影響上，對濕地凈生態系統CO2交換（NEE）的研究還鮮有報道。為了更深入地了解黃河三角洲蘆葦濕地碳的生物地球化學循環特征及其關鍵機制，本研究選取黃河三角洲蘆葦濕地作為研究對象，結合渦度相關技術，利用長期的通量觀測數據和生物量等野外監測數據，探討生態系統尺度蘆葦濕地凈生態系統CO2交換量的季節變異特征及其環境控制機制，希望能為區域的碳收支預算和為全球碳循環模型的進一步完善提供理論基礎，為重新評價蘆葦濕地對全球變化的貢獻提供重要的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃河三角洲國家自然保護區（37°40′—38°10′N，118°41′—119°16′E）。該濕地自然保護區地處中國山東省東營市黃河入海口，總面積15.3×104hm2，是以保護黃河口新生濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類為主體的自然保護區。研究區四季分明，屬北溫帶亞濕潤氣候區，年平均氣溫12.1 ℃，年均降水量551.6 mm，無霜期196 d，年蒸發量為1962 mm。土壤類型為潮土、鹽土和濱海鹽土，土壤表層多以輕沙壤土和沙壤土為主。有機質含量一般在0.6%—1.0%之間，土壤pH值為7.6—8.5。主要植被有蘆葦（Phragmites australis）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、荻（Triarrhena sacchariflora）、蒲草（Typha angustifolia）、補血草（Limonium sinense）、翅堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamarix chinensis）等，其中蘆葦、翅堿蓬和檉柳分布較廣（Strachan et al.，2015）。

1.2 觀測方法與數據處理

通量觀測設備主要包括一套開路渦度相關系統和常規氣象要素測量系統。渦度相關系統主要測量離地面4.5 m高的CO2通量、潛熱和感熱通量，由一個開路遠紅外CO2/H2O氣體分析儀（IRGA，LI 7500，LI-COR Inc.NE，USA）和一個三維超聲波測風儀（CSAT3，Campbell Scientific，MS，USA）組成。儀器采樣頻率為10 Hz，每半小時自動將平均值記錄在數據采集器中（CR5000，Campbell Scientific）。

常規氣象要素測量系統包括安裝在離地面 1.5 m的輻射測定儀（CNR-1，NY，USA）和光量子測定儀（LI190SB，Li-COR，Lincoln，NE，USA），用于測量凈輻射和光合有效輻射。同時在離地面4.5 m處測量相對濕度（HMP45C，Vaisala，Woburn，MA，USA）和風速。土壤溫度（地面以下 0.05、0.10、0.20、0.5、1.0 m）、土壤熱通量（0.05 m，HFP01，HUKESEFLUX，Delft，Netherlands），降水量等要素也同時監測。每半小時輸出1組平均值記錄在數據采集器中。

為了減少因觀測引起的不確定性，我們對數據進行了質量控制和處理。利用渦度相關數據處理軟件（Edire軟件）對數據進行坐標軸旋轉和WPL校正，以消除地形傾斜對通量計算的影響，同時也校正了由于空氣水熱傳輸引起的 CO2和水汽密度波動造成的通量計算誤差。由于降雨、標定和儀器故障（如系統維護、電壓不穩、斷電等）等原因必然會造成數據缺失和一些異常點的出現。同時，較低的摩擦風速（v）和夜間低湍流也會低估系統的凈 CO2交換速率。為了消除這些影響，對數據進行了篩選和質量控制，大約30%的數據被剔除掉（Li et al.，2016）。

式中：a（mg·μmol?1）表示生態系統表觀光量子效率，Pmax表示最大CO2同化效率，Rs表示生態系統呼吸速率（mg·μmol?1），PAR 表示光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）。

對插補后的數據劃分白天（總輻射≥l W·m?2）和晚上（總輻射

通量塔直接觀測到的CO2通量代表了凈生態系統CO2交換（NEE），正值代表系統凈排放CO2，負值代表系統凈吸收CO2，是生態系統呼吸（Rs）和總初級生產力（GPP）之間的差值。因此，GPP可以定義為：

GPP=NEE?Rs

NEEtotal=NEEnight+NEEday

1.3 路徑分析

本研究利用路徑分析的方法來評價 2017—2018年各個環境因子對CO2通量的影響。路徑分析已經被廣泛用于評價多個環境變量對碳通量季節和年際動態的相對重要性。這種方法是一種增強型的多元回歸分析，能夠用來評價各個環境變量之間的相互關系及對碳通量的直接和間接影響程度。本研究主要關注3個環境因子（空氣溫度ta、土壤溫度ts和光合有效輻射PAR）對蘆葦濕地CO2通量的影響。對于建立的模型，利用3個擬合度指數進行模型擬合度評估，若模型擬合度越高，則代表模型可用性越高，參數的估計越具有其涵義。3個擬合度指數分別為卡方統計量（x2）、基準化適合度指標（NFI，normed fit index）和比較適合度指標（CFI，comparative fit index）。其中，x2一般以卡方值P>0.05作為判斷，意即模型具有良好的擬合度；NFI和CFI越接近于1表示模型擬合度越好。路徑分析的軟件是 AMOS 20.0（Analysis of Moment Structures）。

2 結果與分析

2.1 環境因子動態特征

研究期間，環境因子表現出明顯的季節變化特征。由圖1可知，2017—2018年平均空氣溫度與降雨量基本呈一致的變化趨勢，隨著月份的增加呈倒“V”型，其中6月和7月有所降低；兩年的平均空氣溫度最高值在5月（21.3 ℃）和8月（20.1 ℃），相對應降水量分別為86 mm和77 mm；最低氣溫出現在12月，為2.2 ℃；最低降水量也出現在12月，為9 mm。2017—2018年平均降水主要集中在4—8月，占全年總降水的50%以上。

圖1 氣溫一年內動態變化特征Fig.1 The dynamic change characteristics of temperature in a year

2.2 生態系統碳交換（NEE）、生態系統總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（Rs）

由圖2可知，2017年生態系統碳交換（NEE）變化范圍在?0.4— ?8.5 g·m?2·d?1（以CO2計，下同）之間，生態系統總初級生產力（GPP）變化范圍在?2.3— ?17.9 g·m?2·d?1之間，生態系統呼吸（Rs）變化范圍在 1.9— ?10.5 g·m?2·d?1之間。其中生態系統呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達到最高；生態系統碳交換（NEE）和生態系統總初級生產力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高。2018年不同月份生態系統碳交換（NEE）、生態系統總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與 2017年總體保持一致；其中生態系統呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達到最高；生態系統碳交換（NEE）和生態系統總初級生產力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高。

圖2 生態系統碳交換（NEE）、生態系統總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（Rs）Fig.2 Ecosystem carbon exchange (NEE),gross primary productivity (GPP),ecosystem respiration (Rs)

2.3 凈生態系統碳交換日變化特征

光合有效輻射（PAR）是控制光合作用的主要因素之一，因此PAR的大小也強烈影響NEE的大小。圖3給出了2017—2018年凈生態系統碳交換（NEE）的日動態，其中相同時間2018年凈生態系統碳交換（NEE）基本高于 2017年。日出后（大約07:00）生態系統開始吸收CO2，隨著PAR的增加，光合作用逐漸增強，NEE逐漸由凈排放（正值）轉為凈吸收（負值），固碳速率逐漸增大，大約在10:00達到CO2吸收峰值。但隨后隨著PAR的繼續增加，系統固碳速率開始逐漸降低。14:00左右生態系統固碳能力降低，出現“午休”現象。到午后15:00左右，生態系統固碳能力又開始增強，達到第2個CO2吸收高峰，19:00左右NEE接近于0，生態系統開始向大氣中排放 CO2。通過對連續2 a的觀測數據分析發現，CO2的最大吸收速率為0.32（2017 年）和 0.35（2018 年）g·m?2·s?1。

圖3 2017—2018年凈生態系統碳交換日動態Fig.3 Net ecosystem carbon exchange day dynamics from 2017 to 2018

2.4 凈生態系統碳交換季節動態特征

由圖4可知，2017年NEEtotal變化范圍在?0.4— ?8.5 g·m?2·d?1之間，NEEnight變化范圍在?2.3—?17.9 g·m?2·d?1之間，NEEday變化范圍在 1.9—10.5 g·m?2·d?1之間。其中 NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達到最高；NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高。2018年不同月份NEEnight、NEEtotal和NEEday均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致；其中 NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達到最高；NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在 8月達到最高。

圖4 2017—2018年凈生態系統碳交換季節動態特征Fig.4 Seasonal dynamics of carbon exchange in net ecosystems from 2017 to 2018

2.5 環境因子對NEE通量的影響

利用 NEE數據與不同深度土壤溫度和土壤濕度進行回歸分析，篩選出最優模式；與土壤溫度的回歸分析表明（表1），4—10月NEE通量與5 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數關系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數關系（P<0.05，P<0.01）；同時NEE通量與5 cm土壤溫度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤溫度的回歸關系更好；NEE通量與土壤濕度的回歸分析表明（表2），4—10月NEE通量與 5 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數關系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數關系（P<0.05，P<0.01）；同時 NEE通量與5 cm土壤濕度的 R2均高于NEE通量與10 cm土壤濕度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤濕度的回歸關系更好。綜合分析表明5 cm土壤溫度和濕度能夠更好地指示NEE通量的變化。

表1 土壤溫度與NEE通量的指數關系Table 1 Exponential relationship between soil temperature and NEE flux

表2 土壤濕度與NEE通量的指數關系Table 2 Exponential relationship between soil moisture and NEE flux

在黃河三角洲蘆葦濕地生態系統，多個環境因子會影響 NEE通量。利用路徑分析的方法探討各個環境因子對蘆葦濕地碳收支的直接影響和間接影響（圖5）。由圖可知，模型的擬合度較好，NFI和CFI均高于0.9，且P>0.05，模型的可用性較高。其中ta和ts對NEE的路徑系數分別為0.18和0.15，而GPP和Rs對NEE的路徑系數分別為0.41和0.39，表明GPP和Rs直接影響黃河三角洲蘆葦濕地NEE通量，而ta和ts對NEE通量起到間接的影響作用；此外，光合有效輻射與NEE呈顯著的負相關關系，即隨著PAR的增強，蘆葦濕地生態系統的固碳能力在逐漸增強。

圖5 路徑分析圖Fig.5 The path analysis diagram

3 討論

本研究中，生長季蘆葦濕地各月 NEE的日均值呈現“U”形變化曲線，這與以往的研究結果一致（Fang et al.，2018；Zhang et al.，2016）。濕地凈生態系統CO2交換的年際變化可以反映特定生態系統的碳源/匯功效。由于生態系統覆蓋的植被及氣候環境的不同，各濕地生態系統的碳收支狀況往往表現不一（Rankin et al.，2018）。在本研究中，2017年生態系統碳交換（NEE）變化范圍在?0.4—8.5 g·m?2·d?1之間，生態系統總初級生產力（GPP）變化范圍在?2.3—17.9 g·m?2·d?1之間，生態系統呼吸（Rs）變化范圍在 CO21.9—10.5 g·m?2·d?1之間。其中生態系統呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在 8月達到最高；生態系統碳交換（NEE）和生態系統總初級生產力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高。2018年不同月份生態系統碳交換（NEE）、生態系統總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致；黃河三角洲蘆葦濕地和國外及國內蘆葦濕地比較，其生態系統碳通量的大體特征一致，均為碳匯，然而其日動態值低于若爾蓋高寒濕地和遼河三角洲蘆葦濕地，故三角洲蘆葦濕地碳匯功能弱于其它同類型的濕地系統，說明黃河三角洲是一個凈固碳量相對較高的地區（Zhou et al.，2015；Fleischer et al.，2016）。與此同時，特定的生態系統可能由于降水格局等的改變而表現出碳源/匯的不確定性。

PAR是影響植物光合作用的主要限制因子。當太陽輻射強度較低時，凈生態系統 CO2交換隨著PAR的增加而增加，其變化趨勢符合雙曲線方程（Fleischer et al.，2016）。有研究表明，生態系統呼吸速率（Rs）隨著ts的升高而增加。本研究中，4—10月NEE通量與5 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數關系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與 10 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數關系（P<0.05，P<0.01）；同時NEE通量與5 cm土壤溫度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤溫度的回歸關系更好；NEE通量與土壤濕度的回歸分析表明（表2），4—10月NEE通量與5 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數關系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數關系（P<0.05，P<0.01）；同時 NEE通量與5 cm土壤濕度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤濕度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤濕度的回歸關系更好，水分條件對NEE的影響僅次于溫度，這與前人的研究相一致（Zhou et al.，2015；Fleischer et al.，2016）。相對于其他陸地生態系統，濕地通常不會因土壤水分過低而影響土壤呼吸，反而會由于土壤水分過高，導致呼吸產物CO2的排放受到限制。Zhou et al.（2015）研究認為，在7、8月，土壤水分飽和導致NEE主要來自植被呼吸，從而影響NEE與ts的關系。由此說明黃河三角洲濕地生態系統呼吸對溫度變化的敏感性相對較低，溫度與水分對生態系統 CO2通量起著重要作用，而5 cm土壤溫度和濕度能夠更好的指示NEE通量的變化。

此外，黃河三角洲蘆葦濕地夏季由于高溫、強光、低濕等環境條件引起部分氣孔關閉，或光合作用被抑制，在14:00左右出現“午休”現象，時間晚于草原生態系統（例如內蒙古羊草草原 08:00—10:00，青海湖草甸草原11:30—13:00） （Sharifi et al.，2016；Kelsey et al.，2016）。植物光合作用過程中這種午間降低現象已被許多研究證實，是較為普遍的現象。而黃河三角洲蘆葦濕地，由于其外在氣候、地理環境條件及自身生理條件與草原生態系統的差異，導致其“午休”現象出現時間的推遲。從季節動態來看，由路徑分析發現土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對CO2通量的變化影響次之，這若爾蓋高原高寒濕地的研究結論基本一致，認為PAR、溫度和降水顯著影響濕地生態系統的CO2通量。其它濕地的研究也發現了溫度在控制碳平衡中的重要性。而在高海拔或者高寒地區，晝夜溫差以及溫度的季節變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環境變量。然而，這些研究缺乏各個環境因子對CO2通量相對重要性和貢獻量的比較研究。本研究的路徑分析則提供了一些新的信息，明確反映了溫度及其它環境因子對濕地碳通量的直接影響、間接影響及影響程度。

4 結論

季節尺度上，蘆葦濕地生長季具有明顯的碳匯功能，生態系統呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在 8月達到最高；生態系統碳交換（NEE）和生態系統總初級生產力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高。2018年不同月份生態系統碳交換（NEE）、生態系統總初級生產力（GPP）、生態系統呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致。在日尺度上，2017—2018年蘆葦濕地NEE日變化特征表現為兩個CO2吸收高峰，分別出現在11:00和16:00左右，其特點是在午間出現了碳交換通量的降低，CO2排放的日最大值兩個生長季均出現在8月。

2017年NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達到最高；而NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達到最高；2018年不同月份NEEnight、NEEtotal和NEEday均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致。

回歸分析顯示生態系統的CO2交換受到光合有效輻射（PAR）、土壤溫度（ts）和土壤體積含水量（Ta）的共同影響，生長季NEE通量與5 cm土壤溫度和土壤濕度呈顯著或極顯著的指數關系（P<0.05，P<0.01），同時生長季NEE通量與5 cm土壤溫度和土壤濕度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度和土壤濕度的R2，由此說明5 cm土壤溫度和濕度能夠更好的指示NEE通量的變化。

從季節動態來看，路徑分析發現土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對CO2通量的變化影響次之，在高海拔或者高寒地區，晝夜溫差以及溫度的季節變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環境變量。然而，這些研究缺乏各個環境因子對CO2通量相對重要性和貢獻量的比較研究。