退化喀斯特森林生態系統恢復理論與技術研究進展

吳長榜

(貴州林業勘察設計有限公司，貴州 貴陽 550003)

1 引言

恢復生態學是應用生態學的一個子學科，被認為是應用生態學的五大研究領域之一[1]。一個已退化生態系統的走向[2](圖1)可能有：①復墾(替代)(reclamation (replacement) )，即通過人為方式使土地變得可以耕種，以替代可修復到的原始狀態加以利用。②分為修復(rehabilitation)和恢復(restoration)兩個階段，第一階段為通過人為的修補、調整和優化達到一種可恢復的狀態，并沒有回到原始生態系統的初始狀態；第二階段為在第一階段的基礎上恢復到原先的健康狀態。③自然過程(原生演替)Natural processes (primary succession)，退化生態系統在不受干擾的情況下自然恢復，回到原先健康狀態。因自然過程(原生演替)時間漫長，所以走向②是我們研究退化生態系統恢復最主要的方向。

圖1 改善退化生態系統的方案(引自喻理飛，2002；Bradshaw，1997)

喀斯特地區被列為我國四大生態環境脆弱地區之一，廣泛分布于我國的貴州、廣西、云南等西南省區，以貴州為世界上喀斯特發育最完全的連續地帶?？λ固氐貐^生境的主要特點有：土壤不連續分布，土層較淺薄，巖石裸露率高，小生境類型多樣等[3]。隨著人類活動日益頻繁，喀斯特森林逐步受到破壞，成為一個脆弱的生態系統。人類不合理開發利用導致喀斯特森林不斷退化，地區生態環境越來越惡化，水土流失加劇，石漠化面積日趨擴大。

早期關于喀斯特森林生態系統的研究，主要圍繞頂級群落和生態功能等方面展開，隨著恢復生態學的發展和人們對喀斯特生態系統的認識，對喀斯特生態系統恢復演替的研究越來越多，大多集中在自然演替過程中植被和生境變化上的研究；也有研究喀斯特地區森林植被立地類型劃分；土壤種子庫等基礎工作；喀斯特植被根系等。本文針對喀斯特退化森林生態系，根據前人的研究，總結了喀斯特退化森林生態系統恢復系列理論和技術。希望能在以后喀斯特退化森林生態系統恢復與重建的應用實施過程中起到參考作用。

2 退化生態系統恢復理論

2.1 生態演替理論

有學者認為受損水域生態系統恢復最重要的理論基礎是生態演替[4]。生態演替理論也是喀斯特地區退化森林生態系統恢復的重要理論基礎之一。表1總結了大部分生態演替理論[5～11]。

表1 生態演替理論或學說及其主要觀點

目前，干擾類型的不同是植物群落發生變化的主要原因[5]，干擾也是生態系統演替的外在驅動力[11]。不同立地條件下，控制生態演替類型的因素不同，如初始植物區系在皆伐裸露林地上可能就是主導因子。喀斯特地區由于人類的過度干擾，導致其自然環境惡劣，例如土被不連續、土層淺薄、巖石裸露率高、缺水等[12]。受到破壞的系統就難以恢復，用三重機制學說可以解釋其恢復過程中植被更替的規律。許多研究表明，隨著植被自然恢復的進行，喀斯特地區群落植被群落高度、蓋度隨之增大[13]，土壤理化性質也不斷改善[14,15]，各資源比例得到合理搭配，促使植被組成發生改變，符合自然演替規律。

2.2 其他恢復理論

退化生態系統恢復理論除了生態演替理論外，還有如圖2所示的一系列理論。

圖2 退化生態系統恢復理論

自我設計理論的觀點認為，足夠的時間可以讓其合理組織自身并最終改變其組分；人為設計理論觀點認為通過不同的工程方法和植物重建恢復退化生態系統。這個理論在北美應用較多。宮脅森林重建法在日本被稱之為“新演替理論”，是著名植被生態學家、日本橫濱國立大學教授宮脅昭(Prof. Akira Miyawaki)創造和倡導的造林法。該方法提倡、強調用鄉土樹種恢復森林植被，從而在較短時間內恢復本地森林生態系統[16]。撂荒理論在我國西北地區應用較多[17]，根據限制因子原理，可以通過對立地條件進行分析，選擇適當的樹種，從而改變限制因子的約束。如水是喀斯特地區植物生長發育的限制因子，可以選擇抗旱性樹種以提高植被恢復的成功率。Elery Hamilton-Smith[18]提出了當前喀斯特生物多樣性的保護計劃(立法、瀕危物種恢復計劃、特殊棲息地保護、恢復與重建、建立國家公園或保護區、公眾教育)。在以往的植被恢復過程中，常常用到多樣性原理，保護恢復區物種多樣性，營造混交林，避免單一樹種造林，以提高系統的抗逆性。島嶼生物地理學原理認為群落的物種組成決定于島嶼面積，即面積越大才能有更多的物種。只有大面積恢復森林植被，才能使區域內森林植被發揮相應的生態、社會、經濟功能。

菌根生態學的研究和菌根在生態系統恢復中應用的研究是目前生態學的研究熱點和退化生態系統恢復的研究熱點。菌根真菌和植物的特殊共生關系正被人們從各個方面不斷剖析開。菌根與植物的共生關系正不斷應用于退化生態系統的恢復與發展。研究表明，菌根真菌可以促進植物對養分元素的吸收[19]，提高植物的抗逆性[20,21]，促進植物生長[22,23]，促進土壤物質養分循環[24]，有研究認為AM真菌可以降低苗期不同植物個體大小差異[25]，從而介導系統內物種競爭[26,27]。菌根的這些作用在喀斯特退化森林生態系統恢復與重建能夠起到重要作用，可以提高造林苗期成活率和競爭力。

喀斯特特殊背景下，由于人類活動頻繁，導致生態系統惡化，生產力下降?？λ固厣鷳B系統的退化極大地影響著當地的居民的生存條件。居民與森林的矛盾是此地區森林生態系統恢復與重建極為重要的阻礙。迫于嚴重的經濟壓力，人們不得不繼續放牧、砍樵、墾荒等；由于民俗民風的傳承，墓地周邊的植被也經常因火災而受到破壞。這些都會不同程度地阻礙喀斯特森林生態系統的恢復與重建，甚至造成更為嚴重的危害。所以在恢復與重建喀斯特森林生態系統時應當考慮生態效益、經濟效益和社會效益三大效益協調統一。經濟效益可以提高廣大群眾的積極性，而廣大群眾的參與就可以促進恢復與重建措施計劃的實施。但是生態效益也不可忽視，這就得營造兼顧生態和經濟的造林類型，既可維護和改善土壤理化性質，保護生態環境，提高生態系統的穩定，又使當地經濟得到發展，花江喀斯特典型峽谷區頂壇花椒的栽培就是一個很好的例子[28]。

3 退化喀斯特森林生態系統恢復技術

生態演替是一個循序漸進的過程，所以在進行喀斯特退化森林生態系統恢復過程中也應該依據生態演替的規律有序進行。所有的實施技術都必須遵循植被演替規律?？刹捎弥脖淮胧?、工程措施和農業措施來進行退化生態系統的恢復。

3.1 封山育林

封山育林是我國傳統的植被恢復途徑，目前的定義為：借助植物自然繁殖能力在封禁后植物朝進展方向演替的規律，把遭到破壞后留有疏林、灌草和荒山迅速封禁起來，施加人為的補植、補播、防止火災等育林措施，人工壓縮更替期和加速森林群落的演替進程，從而達到恢復和發展森林資源，發揮森林多種效益的目的。祝小科[29]，王芝勇[30]等研究認為封山育林可促進植被恢復，增加群落高度等。喻理飛[31]等研究得出喀斯特森林受干擾群落退化度從小至大排序為樵采干擾群落、開墾干擾群落、放牧干擾群落、火燒干擾群落。采取封山育林可以大大減少采樵、開墾、放牧和火燒等活動。

3.2 結構調整技術

森林結構決定其生態功能，反之又影響森林結構的發育，森林結構調整技術推動退化森林生態系統自然恢復。喀斯特地區的退化植被通常為藤刺灌叢，蓋度和密度通常很大，但是生產力低，通過自然恢復很難實現植被的發展，想要使植被生產力提高，可以通過人為結構調整，培育目的樹種。

3.3 樹種選擇與配置組合技術

通過人工造林，引入樹種，是喀斯特退化森林生態系統恢復的重要措施，選擇樹種、改造及利用小生境是措施的關鍵[2]。樹種的選擇要遵循“適地適樹”“定向培育”原則。因為區域生境多樣性，樹種選擇要根據自然群落，特別是當地頂極群落或原生性群落的種類組成，優先考慮選優良鄉土樹種，同時引入一些有培養前途，而且有栽培經驗的樹種，以提高植被恢復速度[2]。充分篩選本地優良適生樹種，根據立地條件設計最優配置，從而更好地恢復生態系統功能。在喀斯特地區，對樹種配置組合還處于初始研究階段，還需要進行大量研究，以選擇出喀斯特當地優良樹種配置組合，提高恢復效率。

3.4 生境改造和利用技術

喀斯特地區土被不連續且淺薄，臨時性干旱發生頻率高[2]。針對這些問題，解決的辦法有：①客土造林；②魚鱗坑整地(保土蓄水)；③造林穴表面覆蓋(保水保墑)；④栽針留灌撫闊技術(促進形成混交林，創造有利的溫、濕度，土壤水分環境)；⑤切根苗造林(促進側根發育，增加吸收面積)；⑥截桿造林(減少蒸騰)；⑦施用保水劑、生根粉。

3.5 宮脅森林重建法

宮脅森林重建法既是恢復重建理論，又包含了一系列支撐方法。它必須按照一定的順序進行[16]：進行植被調查和植被制圖→確定造林選用的種類→采集種子→育苗→栽植→管理(1～3年)。

3.6 植生袋技術

20世紀90年代日本研究出了一項植被恢復新技術—植生袋技術，并大量應用于資本恢復，此項技術在日本國內裸地的植被恢復中發揮了很大作用，并取得了很好的效果。這是指利用特制的無紡布或木漿紙等作為載體，置優質植物(喬木、灌木、草類)種子于其上并施入一定量肥料等基質，經過專門的植生機械復合而成的綠化產品[31]，又稱綠網袋、綠化袋。在我國植生袋技術主要應用于道路邊坡防護與綠化，很少用于植被恢復。目前此項技術還未使用在喀斯特植被恢復上。喀斯特地區造林目前面臨的困難之一是缺乏土壤，這就導致缺乏種子庫。于是有人提出使用植生袋技術可以解決土壤和種子庫的問題。但是植生袋是一種十分昂貴的產品，而且此技術只能局限在小面積且交通方便的道路兩側實施。

3.7 菌根技術

菌根技術是一種利用物種共生原理的一種恢復方法。菌根(Mycorrhiza)是真菌與植物根系結合形成的共生體，是一種自然界中普遍存在的植物共生現象。植物與真菌的這種關系通過植物向真菌提供碳水化合物維持真菌的生長與繁殖，又通過不斷生長的菌根給植物提供必要的礦質元素，供給植物生長。有研究發現菌根對喀斯特地區適生植物生長有促進作用，還可以提高植物的抗逆性。但是菌根的實際應用技術還未得到很好的發展。目前，苗木培育、珍稀樹木遷地保護、退化生態系統恢復等過程已經開始應用外生菌根技術，內生菌根技術也正處于研制和應用推廣過程中。許多菌根真菌和植物之間屬于專性共生，研究表明，多種菌根真菌混合接種能夠更好促進植物生長，提高植物抗逆性[22,23,33]等，所以，應該更加重視混合菌劑的研究和“廣性共生”菌根真菌的篩選。使其在生態系統內能夠和很多種植物形成共生菌根，同時促進多種植物的生長，而不是某個單一菌種，從而提高生態系統內生物的多樣性，增強系統的穩定性，提高區域內造林的成活率，增強退化生態系統的植被恢復效果。

4 結語

目前，喀斯特石漠化地區進行人工植被恢復主要是應用于土面、石溝、石縫等生境，而大面積的石面難以實施。喀斯特退化森林生態系統的恢復任務仍十分艱巨，我們需要在遵循自然規律的前提下，綜合考慮社會經濟問題，結合各種生態恢復技術的優點和可實施性，開展切實可靠的喀斯特退化森林生態系統恢復與重建計劃。