花生抗旱性研究進展

代小冬 杜培 秦利 劉華 張忠信 高偉 劉娟 徐靜 董文召 張新友

摘? 要：花生是我國重要的油料和經濟作物。隨著全球氣候變暖的加劇，水資源短缺的形勢更加嚴峻，干旱已成為影響花生生產的主要環境因子。解析花生抗旱分子調控機制，培育抗旱花生品種對減輕干旱災害及其造成的損失具有重要的意義。本文通過綜述國內外在花生抗旱性研究方面取得的主要進展，表明花生的抗旱性鑒定方法主要有聚乙二醇模擬干旱、盆栽試驗和旱棚鑒定池;發芽指數、幼苗鮮/干質量、相對植株鮮質量/干質量、飽果率、百仁重、出仁率等可以作為花生抗旱性的評價指標;編碼轉錄因子、胚胎發育晚期豐富蛋白、熱激蛋白、脂肪酸延長酶、組蛋白去乙酰化酶等的基因參與調控了花生抗旱及防御反應。今后要繼續加強抗旱種質資源的收集與創制、抗旱花生品種的篩選與培育及配套農藝措施的研發，同時著重圍繞花生抗旱基因克隆及調控網絡解析開展工作，結合常規育種技術和現代生物技術改良花生的抗旱性。

關鍵詞：花生;干旱;抗旱性研究;抗旱育種

中圖分類號：S565.2????? 文獻標識碼：A

Research Progress and Prospect of Drought Resistance in Peanut （Arachis hypogaea L.）

DAI Xiaodong1，2， DU Pei1，2， QIN Li1，2， LIU Hua1，2， ZHANG Zhongxin1，2， GAO Wei3， LIU Juan3， XU Jing3， DONG Wenzhao1，2， ZHANG Xinyou1，2

1. Henan Academy of Crop Molecular Breeding ， Henan Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crops in Huanghuaihai Plains， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Henan Provincial Key Laboratory for Oil Crops Improvement / National and Provincial Joint Engineering Laboratory for Peanut Genetic Improvement， Zhengzhou， Henan 450002， China; 2. Henan Biological Breeding Center Co.， Ltd.， Zhengzhou， Henan 450002， China; 3. Industrial Crops Research Institute， Henan Agricultural Sciences， Zhengzhou， Henan 450002， China

Abstract： Peanut is an important oilseed crop and cash crop. The situation of water shortage is more serious with growing global warming， and drought has become major environmental factor affecting peanut production. Exploring the molecular mechanisms of drought resistance and cultivating new variety with drought resistance have important significance in reducing drought disaster and its losses. The research progresses of drought resistance of peanut at home and abroad were reviewed in this paper， which showed that the main appraisal methods of drought resistance of peanut included water stress simulated with polyethylene glycol 6000， pot experiment and rain-proof shelter. Drought resistance indexes include germination index， seedling fresh weight， seedling dry weight， relative plant fresh weight， relative plant dry weight， percent of plump， 100-kernel weight， kernel percent， etc.. Gene encoding transcription factors， late embryogenesis abundant protein， heat shock protein， fatty acid elongase and histone deacetylase participate in the regulation of drought resistance and defense response of peanut. Much more work should be done in collection and development of drought resistant germplasms， screening and cultivation of drought resistant variety and study of the rational farming techniques in the future. Meanwhile， the research work which focuses on the cloning of drought resistance genes and analysis of regulatory networks would be carried out， and the drought resistance of peanut was improved by combining the conventional breeding and modern biological technology.

Keywords： peanut; drought; study on drought resistance; breeding for drought resistance

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.039

干旱是世界范圍內限制作物生產的主要非生物逆境之一，全球平均每年因干旱造成的農業損失相當于其他非生物自然災害造成的損失總和[1-2]。隨著全球人口的不斷增長和干旱半干旱地區面積的持續增加，對植物抗旱機制的研究以及抗旱能力提升的探索越來越受到科學家的關注，成為當前研究的熱點之一。

花生（Arachis hypogaea L.）不僅是重要的油料作物，還是重要的植物蛋白來源[3]。此外，花生含有豐富的礦物質和維生素，具有很強的保健作用。花生適應性廣，全球超過100個國家均有花生種植。我國是世界上重要的花生生產大國和消費大國，也是花生貿易大國。我國常年種植花生460多萬hm2，產量超過1700萬t，分別居世界第一和第二位。花生產業為保障我國食用植物油和蛋白供給、增加農民收入、提高油料產品國際競爭力、促進農業生產可持續發展作出了積極貢獻。

然而，花生主要種植在干旱半干旱地區，經常遭受不同程度和持續時間的干旱脅迫。我國每年因干旱引起的花生減產率平均在20%以上，嚴重時可達88%，對花生生產造成了嚴重的影響[4]。所以，開展花生抗旱性研究對解析花生抗旱機制、培育抗旱花生品種、保障我國花生產業持續健康發展具有重要的意義。本文從花生對干旱脅迫的響應、抗旱性鑒定方法和指標、抗旱相關基因定位、克隆等方面進行總結和綜述，以期為進一步揭示花生抗旱機理和抗旱育種提供參考。

1? 花生對干旱脅迫的響應

作物的抗旱性指在干旱條件下， 完成其生長發育并獲得產量的能力。Levitt[5]將作物的抗旱性分為3個方面，即避旱性、御旱性和耐旱性。

花生是一種抗旱性較好的作物，當遭遇干旱時，必然會發生一系列的生理反應，調整自身的生長狀態，以提高自身的抗旱性。在避旱性方面，遭遇嚴重干旱前，花生會通過提早完成生長發育緩解干旱帶來的不利影響[6]。此外，由于花生具有無限開花習性，即使花生遇到較長時間干旱，但是復水后仍有少量花朵正常發育，收獲一些種子[7]。這種發育的可塑性是花生避開季節性干旱的另一種方式[8]。

在御旱性方面，花生主要通過增加水分吸收和減少水分損失來抵御干旱。較大的根量及較強的根系吸收能力可以有效抵御干旱脅迫對植株所造成的傷害。厲廣輝等[9]通過比較干旱脅迫下不同抗旱性花生品種的根系形態發現，抗旱性越強的花生品種根系干重、根系體積、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積越大。Rucker等[10]發現具有較大根系干重的花生品種在干旱脅迫條件下可以獲得更高的產量，抗旱性更好。在干旱條件下，植物葉片的適應性變化主要是有利于水分的保持和水分利用效率的提高。抗旱性越強的花生品種，其功能葉片厚度、柵欄組織厚度、柵/海比、比葉重、單株葉面積越大[11-12]。遇到干旱時，花生可以通過調整葉片與太陽照射的角度或葉片發生卷曲以降低水分散失量[8，13-14]。雖然也可以通過減小氣孔開度或關閉氣孔維持葉片高水勢，但是可能會出現由于低的氣孔導度和有限的蒸發冷卻導致葉片溫度升高，造成干旱和高溫雙重傷害[15]。

在耐旱性方面，花生主要通過調節滲透、提高抗氧化能力、加強細胞壁承受脫水和復水后的恢復能力等提高其抵御干旱的能力。在干旱條件下，花生體內的脯氨酸含量都會升高，品種間存在差異[16-18]。劉吉升等[19]認為，花生體內脯氨酸含量的增加有利于提高花生對干旱脅迫的適應能力。干旱脅迫使花生中的膜質過氧化物和丙二醛含量明顯升高，而抗旱花生品種中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等保護酶類受干旱脅迫的影響較小，可以減輕活性氧的積累引起的生物膜結構和功能的傷害[20]。土壤干旱降低了花生的光合速率、干物質積累和葉面積擴展，恢復供水后，各項指標都會得到不同程度的恢復，有時還會出現提高的趨勢，表現出花生在適應干旱脅迫方面的一個優勢[21-22]。脫落酸在干旱脅迫下的花生體內快速積累，誘導抗旱相關基因表達，引起氣孔關閉， 調節植物體內水分平衡， 保護質膜結構和功能，提高花生的抗旱性[23]。

2? 花生抗旱性鑒定的方法和指標

花生不同生育時期對干旱脅迫的響應存在差異，其中對水分最敏感的時期為花針期和結莢期，最不敏感的時期為苗期和成熟期[24-26]。不同生育時期抗旱性鑒定的方法也不盡相同。花生種子萌發期的抗旱性主要是采用聚乙二醇模擬干旱的方法鑒定[27-29]。發芽勢、發芽率、發芽指數、胚根長、胚軸長、幼芽長、幼苗鮮/干重等指標與花生萌芽期的抗旱性呈極顯著正相關，可以作為花生萌芽期抗旱性鑒定的指標。花生苗期抗旱性的鑒定主要通過聚乙二醇模擬干旱[30]、盆栽試驗[31]、旱棚鑒定池[32]等進行。相對株高、相對植株鮮質量、干質量、花芽敗育率可作為苗期耐旱性的重要指標。另外，利用遠紅外熱成像儀檢測干旱脅迫條件下花生苗期葉片溫度的變化，發現其葉溫的變化與生長特性和光合特性的耐旱系數有關聯，可以用葉溫差作為花生苗期抗旱性篩選的指標[33]。花生生育中后期的抗旱性鑒定主要在旱棚鑒定池進行[34-35]。花針期干旱脅迫主要影響單株結果數，結莢期和成熟期干旱則主要影響飽果率、百仁重、出仁率，這些指標可用于花生中后期抗旱性的評價[36]。為更加全面、客觀、準確地評價花生的抗旱性，利用隸屬函數法對花生的抗旱性進行評價越來越受到重視[37]。

3? 花生抗旱相關基因定位

抗旱性是復雜的數量性狀，受微效多基因與環境作用的影響，因此，定位花生抗旱相關基因，并在此基礎上開發花生抗旱相關分子標記對利用標記輔助育種技術提高抗旱育種效率意義重大。然而，花生的抗旱相關基因挖掘、遺傳機理的研究還處于起步階段，基礎比較薄弱。隨著花生全基因組測序工作的完成，花生抗旱研究得到了一定發展。Varshney等[38]構建了栽培種花生的第一張SSR連鎖圖譜，并定位到38個與花生蒸騰作用、蒸騰效率、比葉面積、葉綠素含量等抗旱性狀相關的QTL。但是由于目標性狀在RILs群體內各株系間變異范圍不大和圖譜的SSR標記密度不高，導致定位到的QTL對表型變異的解釋率較小。Ravi等[39]分別利用QTL Cartographer和QTL Network軟件對花生比葉面積、葉綠素含量、冠層導度、蒸騰效率、總干重等9個與花生抗旱性相關的性狀進行分析，分別定位到分布于54個區間的105個和分布于40個區間的65個主效QTL，可解釋3.48%～33.36%和1.30%～15.01%表型變異。其中，包含多個性狀QTL的12個區間在2種定位方法中均能檢測到，共得到37個共定位QTL。Gautami[40]等構建了基于3個分離群體的協同遺傳圖譜，通過對3個分離群體中抗旱相關性狀的聯合分析，分別定位到153個主效QTL和25個上位性QTL與蒸騰作用、蒸騰效率、葉片干重、總干重等相關。Faye等[41]利用TAG 24ICGV 86031構建的RIL群體定位到52個與株高、葉綠素含量、百粒重、收獲指數等抗旱相關性狀有關的QTL，其中位于LG_AhVIII上與葉綠素含量有關的QTL與Ravi等[39]利用該群體定位的結果一致。

4? 花生抗旱相關基因克隆

轉錄因子通過與編碼特定功能蛋白的基因啟動子中的順式作用元件結合，調控基因的表達、應答激素刺激和外界環境的脅迫，廣泛參與植物對非生物脅迫的應答[42]。Liu等[43]從花生葉片中克隆到一個編碼NAC轉錄因子的基因，即AhNAC2。超表達AhNAC2使擬南芥的葉片變少、開花期延遲、葉片氣孔開度減小，抗旱性提高。表明該基因可能與花生的避旱性相關。超表達AhNAC3上調了花生中SOD、P5SC、LEA、ERD10C等基因的表達，表明AhNAC3通過提高過氧化物清除能力和促進各種保護分子積累從而提高花生的抗旱性[44]。過表達AhNAC4基因可以促進轉基因煙草葉片氣孔關閉和提高水分利用效率，從而提高煙草的抗旱性[45]。GLK轉錄因子是MYB類轉錄因子的一種，在調節植物光合作用相關基因表達中發揮著重要作用[46]。將AhGLK1轉入擬南芥glk1glk2雙突變體中，可顯著提高干旱后復水時突變體的成活率。進一步研究發現，AhGLK1通過調控AhPORA的表達，促進葉綠素合成和提高光合作用。在擬南芥中超表達AhDREB1，可以有效調節活性氧積累和內源ABA水平，顯著提高擬南芥的抗旱能力[47]。AP2/ERF在調控植物生長發育、應答生物和非生物脅迫方面發揮重要作用[48]。在干旱脅迫下，花生AhAP2上調表達，表明其與花生的抗旱性相關[49]。

LEA蛋白是一組高度親水的蛋白質，表達受干旱、低溫、高鹽、脫落酸等誘導，表明其在植物響應非生物脅迫過程中發揮重要作用[50]。在煙草中超表達來自于花生野生種A. duranesis的AdLEA，可以顯著降低葉片和氣孔保衛細胞中的活性氧含量，使其保持較高的光合效率[51]。趙小波等[52]從花生分離得到3個LEA基因，分別為LEA2、LEA3和LEA4。表達結果表明，3個基因受干旱脅迫誘導，暗示其參與了花生對干旱脅迫的響應。熱激蛋白是一種受逆境誘導合成的應激蛋白，在提高生物體適應逆境方面發揮積極作用[53]。將花生的AhHSP70轉入煙草中，可以顯著提高其抗旱性，推測AhHSP70與花生的抗旱性有關[54]。膜聯蛋白具有與磷脂膜和鈣離子結合的能力，與植物發育和對逆境的響應有關[55]。花生中的膜聯蛋白基因的表達受逆境誘導，其中AnnAh1、AnnAh2、AnnAh3和AnnAh7受干旱脅迫誘導，表明它們在花生抗旱機制中發揮重要作用[56]。擴展蛋白是一種細胞壁蛋白， 可調節細胞壁的松弛和伸展，參與了一系列植物對生物和非生物脅迫的響應[57]。Guimaraes等[58]通過對花生擴展蛋白家族基因的研究發現，AraEXLB8的表達受干旱脅迫誘導，與花生的抗旱性相關。ABA轉運蛋白在植物調控生長發育和響應干旱脅迫方面具有重要作用[59]。AhATL1受干旱脅迫和外源ABA誘導上調表達，在擬南芥中超表達AhATL1降低了其對ABA的敏感性，說明AhATL1參與調控依賴ABA的干旱脅迫響應[60]。

脂肪酸延長酶（KCS）在角質層蠟質生物合成中具有重要作用[61]。在花生中超表達AhKCS1，可以顯著提高角質層蠟質和脯氨酸的含量、降低丙二醛的含量、減少膜損傷等，提高花生的抗旱性。推測其可能參與了花生的御旱響應[62]。9-順式環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）是調控ABA合成的關鍵酶，對干旱脅迫下ABA水平的調控起著重要的作用[63]。AhNCED1的異位表達促進了擬南芥內源ABA的積累，并提高其抗旱能力[64]。泛素連接酶（UBCs）不僅對植物生長發育起著重要的調控作用，而且參與植物對逆境的響應[65]。Wan等[66]將花生AhUBC2轉入擬南芥，在干旱脅迫下，AhUBC2通過上調AtP5CS1、AtRD29A和AtKIN1的表達，增加脯氨酸含量，提高擬南芥的抗旱能力。組蛋白去乙酰化酶參與染色體的結構修飾和基因表達調控，在調控植物生長發育和逆境響應方面發揮重要作用[67]。蘇良辰等[68]研究認為，AhHDA1與ABA合成和信號傳導有關，轉AhHDA1花生具有較高的抗旱性和抗氧化能力。Bowman-Birk蛋白酶抑制劑（BBI）是一種富含半胱氨酸的植物蛋白酶抑制劑，在植物的抗逆反應中發揮重要作用[69]。AhBBI的表達受干旱脅迫誘導，且在抗旱花生品種中的表達量高于干旱敏感品種的表達量，表明其參與了花生的干旱脅迫響應[70]。

5? 展望

隨著全球變暖問題日益嚴重，旱災發生的頻率和程度還將進一步加劇。花生主要種植在干旱半干旱的地區，經過較長時間的人為選擇以及作物自身適應性的增強，花生已經發展成為一種典型的抗旱作物。解析花生抗旱機制和改良花生品種抗旱性對調整旱區農業種植結構、促進旱區農民增收、提升我國花生產業發展水平、保障我國植物油和蛋白供給具有重大的現實意義。

5.1? 花生抗旱機制解析

由于花生的抗旱性是一個復雜的數量性狀，機制比較復雜，加之對花生的抗旱性研究起步較晚，所以花生的抗旱性研究還不夠深入。花生全基因組測序的完成和分子生物學技術的不斷進步將會極大地推動花生的抗旱性研究，花生抗旱相關QTL和優異抗旱基因得到進一步挖掘，為解析花生抗旱機理、培育抗旱花生品種、改良花生及其他作物抗旱性提供理論基礎。

5.2? 花生抗旱性改良

5.2.1? 抗旱種質評價與創制? （1）廣泛開展花生種質資源交流，積極引進并充分利用國內外抗旱種質資源，同時加強種質抗旱性鑒定方法及指標的研究。

（2）野生種具有豐富的抗病、抗逆等栽培種所缺乏的優異基因資源[71-72]。充分開展野生種質鑒定與利用，對拓寬花生抗旱遺傳基礎、提高抗旱育種效率具有重要作用。

5.2.2? 抗旱品種篩選與培育? （1）大力開展抗旱花生品種篩選工作，為旱區花生生產品種選擇提供參考。

（2）充分運用各種育種技術，加強抗旱花生品種的選育。由于花生抗旱性是數量性狀，目前還沒有開發出可以用于分子標記輔助選擇育種的標記，所以目前還無法開展分子標記輔助選擇育種。誘變育種可以提高育種效率，且已經在花生的抗旱育種中得到應用[73]。因此，雜交育種和誘變育種相結合進行花生抗旱品種選育是目前最為有效的方法之一。

5.2.3? 農藝措施? （1）研究證明，根瘤菌和根際微生物群落對花生的抗旱性具有積極的影響[74-75]。開展耕作與栽培措施對根瘤菌和根際微生物群落的影響研究，明確作用機制，提高花生的抗旱性。

（2）鈣肥對植物的生長發育和代謝活動起著重要的作用，合理施用鈣肥可以提高花生的抗旱性和產量[76]。開展鈣肥對花生生長的影響研究，探索鈣肥調控機制，對花生抗旱性改良研究具有重要的意義。

（3）生長調節劑對植物抗逆響應具有重要的調節作用，硝酸稀土浸種和多效唑處理均可以提高花生幼苗的抗旱性[77-78]。開展生長調節劑對花生抗旱性影響的研究，解析調控機制，改善花生的抗旱能力。

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責任編輯：崔麗虹