玉米秸稈生物炭對天人菊土壤理化性質及根際土壤真菌群落結構的影響

姚彤 胡曉龍 賈永紅 張富榮

摘要：【目的】明確玉米秸稈生物炭對天人菊土壤養分含量、酶活性和根際真菌群落等環境因子變化規律的影響及其作用機制，為提高玉米秸稈的資源化利用提供理論依據。【方法】在盆栽天人菊土壤中分別施入20、40、60和80 g/kg的玉米秸稈生物炭，以不添加玉米秸稈生物炭處理為對照（CK），于盛花期測定各處理天人菊根際土壤的速效養分（速效磷、速效鉀、堿解氮和有機質）含量及過氧化氫酶（CAT）和脲酶活性，采用高通量測序技術測定根際土壤真菌群落多樣性，并分析玉米秸稈生物炭作用下天人菊根際土壤理化性質與土壤真菌群落結構間的相關性。【結果】與CK相比，土壤中施入20～60 g/kg玉米秸稈生物炭可顯著提高天人菊根際土壤速效磷含量（P<0.05，下同），極顯著提高速效鉀、堿解氮和有機質含量（P<0.01，下同）;在土壤酶活性方面，土壤中施入20～80 g/kg玉米秸稈生物炭對CAT活性無顯著影響（P>0.05，下同），施入40 g/kg玉米秸稈生物炭極顯著提高脲酶活性，但施入量達80 g/kg時極顯著降低脲酶活性。即玉米秸稈生物炭能有效改變天人菊根際土壤理化性質，且以施入40 g/kg的效果最佳。施入玉米秸稈生物炭能調控天人菊根際土壤的真菌群落結構，也是以施入40 g/kg的真菌物種相對豐度較高，生物炭作用效果最明顯。在門分類水平上，各玉米秸稈生物炭處理天人菊根際土壤真菌群落結構中以子囊菌門（Ascomycota）為絕對優勢菌門，其次是擔子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）;在科分類水平上，優勢菌科為子囊菌門的6個科[毛殼菌科（Chaetomiaceae）、小囊菌科（Microascaceae）、叢赤殼科（Nectriaceae）、毛球殼科（Lasiosphaeriaceae）、子囊菌科（Ascomycoceae）和毛孢殼科（Coniochaetaceae）]及接合菌門的被孢霉科（Mortierellaceae），且毛殼菌科、小囊菌科、從赤殼科、子囊菌科、被孢霉科及毛孢殼科等6個根際土壤優勢菌科均表現為各玉米秸稈生物炭處理的相對豐度明顯高于CK。天人菊根際土壤理化特性指標與子囊菌門和接合菌門及子囊菌科、被孢霉科和毛孢殼科的相對豐度密切相關。【結論】玉米秸稈生物炭可活化天人菊根際土壤理化性質及酶活性，改變土壤真菌群落結構，進而提高土壤肥力，其中以施入40 g/kg玉米秸稈生物炭的作用效果最佳，可在生產上推廣應用。

關鍵詞： 玉米秸稈生物炭;天人菊;根際土壤;真菌豐度

中圖分類號： S156.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-0942-09

Effects of corn stalk biochar on soil physicochemical properties and fungal community structure in the rhizosphere of

Gaillardia pulchella Foug.

YAO Tong， HU Xiao-long， JIA Yong-hong*， ZHANG Fu-rong

（Vocational and Technical College of Inner Mongolia Agricultural University， Baotou， Inner Mongolia? 014109， China）

Abstract：【Objective】To clarify the effects of corn stalk biochar treatment on the changes of environmental factors such as soil nutrient content， enzyme activity and rhizosphere fungus community in Gaillardia pulchella Foug. and its mechanism， and provide theoretical basis for the utilization of corn stalk. 【Method】Applied 20， 40， 60 and 80 g/kg corn stalk biochar into the soil of potted G. pulchella. Used no corn stalk biochar treatment as control（CK）， and measured contents of available nutrients（available phosphorus， available potassium， alkali-hydrolyzable nitrogen and organic matter） and the activities of catalase（CAT） and urease in rhizosphere soil of G. pulchella? during the full bloom period. High-throughput sequencing technology was used to determine the fungal community diversity in rhizosphere soil， and? the correlation between the physical and chemical properties of the rhizosphere soil and soil fungal community structure under the action of corn stalk biochar was analyzed. 【Result】Compared with CK treatment， applying 20-60 g/kg corn stalk biochar into the soil could significantly increase the content of available phosphorus in the rhizosphere soil of G. pulchella （P<0.05， the same below）， and extremely significantly increase available potassium， alkaline nitrogen and organic matter content （P<0.01， the same below）. In terms of soil enzyme activity， the application of 20-80 g/kg corn stalk biochar in the soil had no significant effect on CAT activity（P>0.05， the same below）. Application of 40 g/kg corn stalk biochar extremely significantly increased urease activity， but application of 80 g/kg corn stalk biochar extremely significantly reduced urease activity. That was to say， corn stalk biochar could effectively change the physical and chemical properties of the rhizosphere soil of G. pulchella， and the effect of 40 g/kg was the best.? The application of corn stalk biochar could regulate the fungal community structure in the rhizosphere soil of G. pulchella， and the relative abundance of fungal species at 40 g/kg was higher， and the effect of biochar was the most obvious. At the level of phyla classification， Ascomycota was the absolute predominance in the structure of the fungal flora in the rhizosphere soil of the corn stalk biochar treatment， followed by Basidiomycota， Zygomycota， Chytridiomycota and Glomeromycota. At the level of family classification， the dominant family of bacteria were six families of Ascomycota：Chaetomiaceae， Microascaceae， Nectriaceae， Lasiosphaeriaceae， Ascomycoceae， Coniochaetaceae， and Mortierellaceae of the phylum Mortierellaceae. In the all six dominant bacteria families（Lasiosphaeriaceae， Microascaceae， Nectriaceae， Ascomycoceae， Mortierellaceae and Coniochaetaceae） in rhizosphere soils， the relative abundance of each corn stover biochar treatment was higher than that of CK treatment. The physicochemical characteristics of the rhizosphere soil of G. pulchella? were closely related to the relative abundance of Ascomycota and Zygomycota， Ascomycocaceae， Mortierellaceae and Chaetomium. 【Conclusion】Corn stalk biochar can activate the physicochemical properties and enzyme activity of the rhizosphere soil of G. pulchella， change the structure of soil fungi community， and improve soil fertility. Among them， 40 g/kg corn stalk biochar has the best effect， and can be promoted and applied in production.

Key words： corn stalk biochar; Gaillardia pulchella Foug.; rhizosphere soil; fungi abundance

Foundation item： Natural Science Foundation of Inner Mongolia（2019MS03018）;Scientific and Technological Innovation Team Project of Vocational and Technical College of Inner Mongolia Agricultural University （2017CXTD01）

0 引言

【研究意義】天人菊（Gaillardia pulchella Foug.）為菊科一年生草本植物，花期長且生性強韌，具有耐風、抗潮及耐旱的特性，是我國北方干旱區常用的綠化和防風固沙植物（邱玲玉，2010）;然而土壤生產力低下會嚴重影響天人菊的生長發育，進而制約其產業的可持續發展。秸稈生物炭能有效提升土壤肥力，促進逆境環境脅迫下的作物生長（趙君等，2019）。生物炭豐富的表面積、發達的孔隙結構和官能團可有效改善土壤pH、陽離子交換量、營養元素及水分含量等理化性質（張乾等，2019），有利于維持微生物活性平衡，提高微生物參數評價土壤的質量（唐行燦和陳金林，2018）。內蒙古是我國玉米的主產區之一，秸稈資源豐富，僅2018年的玉米秸稈產量就達4488.75萬t，但因秸稈供求錯配等原因導致大量玉米秸稈被隨意置棄或焚燒，其利用率極低（紅霞和劉春艷，2020），而造成生態環境惡化及資源浪費。因此，開展玉米秸稈生物炭在園林植物的應用研究，并了解生物炭與土壤理化性質、微生物群落結構及植物生長的相互作用機制，對提高玉米秸稈資源化利用具有重要意義。【前人研究進展】生物炭的施用可減少土壤中養分流失及污染物在作物根際區的遷移，提高養分利用率（桂利權等，2020）。張祥等（2013）研究表明，生物炭作用于紅壤和黃棕壤時能增加土壤有機質及氮、磷、鉀的含量，且隨著生物炭量的增加其養分含量也隨之增加。王雪玉等（2018）研究表明，施用20～60 t/ha的生物炭可提高溫室黃瓜根際土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量、脲酶和蔗糖酶活性及細菌結構，其中生物炭施用量在20 t/ha時的調控效果最優。陳芳等（2019）通過研究秸稈炭、谷殼炭和木炭對水稻生長及土壤養分的影響，結果顯示，秸稈炭施用量為20 t/ha、谷殼炭施用量為40 t/ha時，土壤中的速效氮、速效磷、速效鉀和總養分含量明顯增加，干物質量和產量達最高值。王智慧等（2019）研究發現，生物炭對半干旱地區草甸土壤的養分及酶活性均具有顯著促進作用。王娟和黃成真（2020）研究報道，生物炭可降低土壤的容重，抑制水分蒸發，并改變土壤的物理結構。楊彩迪等（2020）研究指出，添加生物炭可促進酸性土壤有機質的提高，有效改良酸性土壤，從而提高作物產量。此外，生物炭能促進土壤微生物群落多樣性、代謝能力及其活性（葛成軍等，2012）。鄧建強等（2018）對山地黃棕土壤改良的結果表明，添加適量生物炭可提高土壤微生物多樣性，且以10～30 t/ha的添加量效果最佳。黃修梅等（2019）研究表明，添加20 t/ha的生物炭可增加馬鈴薯根際土壤子囊菌門相對豐度，而降低擔子菌門中子囊菌科和糞殼菌科及糞殼菌目的相對豐度。【本研究切入點】生物炭與土壤養分的耦合關系受生物炭、土壤及植物性狀等因素的影響，目前有關生物炭影響作物土壤養分和微生物菌群的研究主要集中在大田試驗（唐行燦和陳金林，2018），而利用玉米秸稈生物炭調控盆栽天人菊土壤養分及根際土壤真菌多樣性的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】將玉米秸稈生物炭拌入天人菊盆栽土壤中，探討玉米秸稈生物炭對天人菊土壤養分含量、酶活性和根際真菌群落等環境因子變化規律的影響及其作用機制，為提高玉米秸稈的資源化利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

玉米秸稈生物炭購自遼寧金和福農業科技股份有限公司，是由玉米秸稈在400 ℃下于半封閉炭化爐內缺氧燃燒8 h制備而得，其主要技術指標：堿解氮159.2 mg/kg，速效磷394.2 mg/kg，速效鉀784.0 mg/kg，有機質925.7 g/kg，pH 9.04，C/N比值67.03%。天人菊幼苗由內蒙古蒙草生態環境（集團）股份有限公司提供。供試土壤類型為沙壤土，其堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為140.5、155.4和57.6 mg/kg，有機質含量為28.4 g/kg。

1. 2 試驗方法

天人菊的盆栽試驗于2019年4—6月在內蒙古農業大學科技園區基地日光溫室開展，共設4個生物炭處理（T1～T4），分別在供試土壤中添加20、40、60和80 g/kg生物炭，攪拌均勻;以不添加生物炭處理為對照（CK）。待新購入的天人菊幼苗穩定7 d后，從中選取長勢基本相同的幼苗，每處理30株，定植于直徑18 cm、高18 cm的營養缽中，每隔5 d澆水1次，保持通風，設3個重復。

1. 3 指標測定

天人菊定植后，每處理隨機選取5盆，測定定植后20 d（盛花期）根際土壤的速效養分（速效磷、速效鉀、堿解氮和有機質）含量及過氧化氫酶（CAT）和脲酶活性。速效磷含量采用鉬銻抗比色法進行測定，速效鉀含量采用火焰光度計法進行測定，堿解氮含量采用堿解擴散法進行測定，有機質含量采用重鉻酸鉀外加熱法進行測定，CAT及脲酶活性分別采用高錳酸鉀滴定法和奈氏比色法進行測定。同時以抖落法采集根際土壤，將花盆側切取出完整的植株及根系土球，抖落去除大塊土壤及雜質后，將5盆天人菊混合根系土密封并超低溫（-80 ℃）保存備用。采用ITS（Internal transcribed spacer）序列高通量測序技術測定根際土壤真菌群落多樣性，遵循Illumina測序儀構建文庫，以ITS2為目標區域進行引物設計。以DNA為模板，通過Phusion酶擴增25～35個循環，PCR反應體系25.0 ?L，完成一輪PCR擴增后，在正、反向引物兩端利用不同的BarCod對多個上機樣本進行區分。PCR擴增產物以Beads進行純化，然后使用AxyPrepTM Mag PCR Normalizer進行數據歸一化處理，將構建好的文庫上樣至cBots或簇生成系統，用于簇生成及MiSeq測序;根據Overlap關系進行合并、拼接、過濾及Q20和Q30質控分析，對最終獲得的Clean數據進行微生物多樣性及不同微生物豐度分析。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 19.0進行整理分析，并以RDP數據庫（11.9版）進行真菌物種分類分析。

2 結果與分析

2. 1 玉米秸稈生物炭對天人菊根際土壤理化性質的影響

于天人菊盛花期采集不同處理的根際土壤樣本，分析玉米秸稈生物炭對根際土壤理化性質的影響。由表1可知，T1、T2、T3和T4處理的土壤速效磷含量較CK分別提高31.62%、38.99%、36.19%和28.23%，除T4處理外，其他3個玉米秸稈生物炭處理均顯著高于CK（P<0.05，下同）;4個玉米秸稈生物炭處理的速效鉀含量均極顯著高于CK（P<0.01，下同），較CK分別提高58.83%、59.56%、75.78%和152.09%;而堿解氮含量較CK分別提高20.15%、29.52%、19.96%和4.75%，其中T1、T2和T3處理均極顯著高于CK。T1～T4處理的土壤有機質含量也極顯著高于CK，分別較CK提高37.49%、44.24%、36.05%和34.55%。在CAT活性方面，T1、T2、T3和T4處理與CK的差異均不顯著（P>0.05，下同）;在脲酶活性方面，T1和T3處理與CK間無顯著差異，T2處理較CK極顯著提高19.51%，而T4處理較CK顯著降低14.02%。由此可知，玉米秸稈生物炭能有效改變天人菊根際土壤理化性質，且以T2處理的效果最佳。

2. 2 玉米秸稈生物炭對天人菊根際土壤真菌多樣性的影響

圖1為天人菊盛花期不同玉米秸稈生物炭處理下其土壤真菌物種進化關系的系統發育進化樹。系統發育進化樹的組成包括節點（分類學單元）、分支（微生物）和文字，其中，節點表示相對豐度高低，分支表示各分類單元間的關系，系統發育進化樹環形部分的文字表示分類等級，由內到外依次增加;紅色區域表示真菌相對豐度較高，綠色區域表示真菌相對豐度較低。由圖1可知，T1、T2和T3處理被紅色覆蓋的區域面積相對較大，且明顯大于CK，說明施入玉米秸稈生物炭能調控天人菊根際土壤的真菌群落結構。其中，T2處理由內到外被紅色覆蓋區域面積最大，即真菌物種相對豐度較高，生物炭作用效果最明顯。T4處理與CK間無明顯差異。

在門分類水平上，各玉米秸稈生物炭處理天人菊根際土壤真菌群落結構中以子囊菌門（Ascomycota）為絕對優勢菌門，占菌群物種總數的85.63%（表2）;其次是擔子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）和球囊菌門（Glomeromycota），分別占菌群物種總數的7.82%、5.54%、1.83%和1.23%。根際土壤優勢菌門的相對豐度在不同玉米秸稈生物炭處理間也存在明顯差異，子囊菌門、擔子菌門、接合菌門、壺菌門及球囊菌門在T2和T3處理中的相對豐度明顯高于CK，且均以T2處理的相對豐度最高;在T1和T4處理的根際土壤優勢菌門中，壺菌門的相對豐度反而低于CK。

在科分類水平上，各玉米秸稈生物炭處理天人菊根際土壤真菌群落結構中的優勢菌科為子囊菌門的6個科[毛殼菌科（Chaetomiaceae）、小囊菌科（Microascaceae）、叢赤殼科（Nectriaceae）、毛球殼科（Lasiosphaeriaceae）、子囊菌科（Ascomycoceae）和毛孢殼科（Coniochaetaceae）]及接合菌門的被孢霉科（Mortierellaceae），分別占菌群物種總數的18.92%、8.61%、3.13%、4.31%、2.80%、1.72%和1.50%（表3）。在毛殼菌科、小囊菌科、從赤殼科、子囊菌科、被孢霉科及毛孢殼科等6個根際土壤優勢菌科中，均表現為各玉米秸稈生物炭處理的相對豐度明顯高于CK，且也是以T2處理的相對豐度最高。

2. 3 天人菊根際土壤養分與真菌群落結構的相關分析結果

由表4可知，在門分類水平上，天人菊根際土壤真菌群落結構中子囊菌門、擔子菌門、接合菌門和球囊菌門占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量、速效鉀含量、堿解氮含量、有機質含量、CAT活性及脲酶活性均呈正相關，壺菌門占菌群物種總數的比例除了與根際土壤速效鉀含量呈負相關外，與其他土壤理化性質指標也呈正相關。其中，子囊菌門占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量、堿解氮含量和有機質含量呈顯著正相關;接合菌門占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量呈極顯著正相關，與有機質含量呈顯著正相關。在科分類水平上，天人菊根際土壤真菌群落結構中毛殼菌科、小囊菌科、叢赤殼科和子囊菌科占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量、速效鉀含量、堿解氮含量、有機質含量、CAT活性及脲酶活性均呈正相關，其中，子囊菌科占菌群物種總數的比例與根際土壤速效鉀含量及堿解氮含量呈顯著正相關，被孢霉科占菌群物種總數的比例與根際土壤堿解氮含量呈顯著正相關，毛孢殼科占菌群物種總數的比例與根際土壤脲酶活性呈顯著正相關。

3 討論

生物炭發達的孔隙結構會直接影響和改變土壤理化性狀，間接增加微生物活性，進而促進植物對養分的吸收和利用（李亞嬌等，2019）。在本研究中，施用玉米秸稈生物炭后，天人菊從生長期到開花期其根際土壤養分和有機質含量均有不同程度的提高，與生物炭作用于烤煙（李小磊等，2019）、葡萄（何秀峰等，2020）和水稻（黃雁飛等，2020）的效果一致。究其原因：一是生物炭通過其較大表面積和多孔結構降低土壤養分的淋溶損失;二是土壤對富含礦物質元素的生物炭產生營養吸附效果。速效磷和速效鉀含量的增加可能還與生物炭調控微生物環境而加速解磷菌和解鉀菌生長，最終實現磷和鉀元素從無效形式向有效形式轉化相關。利用生物炭抑制反硝化反應，降低有機質礦化速率也是土壤堿解氮和有機質含量增加的主要原因之一。隨著生物炭施用量的增加，土壤速效磷、堿解氮和有機質含量均呈先升高后降低的變化趨勢，可能是生物炭施用量過多，其微小顆粒會侵入土壤毛管孔隙，形成阻塞而導致可利用毛管孔隙數量下降（趙君等，2019），最終抑制土壤養分吸收。本研究結果表明，天人菊根際土壤速效鉀含量隨著玉米秸稈生物炭施用量的增加而呈直線上升，與王寧等（2016）的研究結果一致，是由于沙土的基礎養分只有57.6 mg/kg，屬于國家土壤養分分級標準中的養分缺乏級別（50～100 mg/kg），生物炭的增加能促進速效鉀在土壤中的生物轉化率而提高其含量。

土壤酶活性是評價土壤肥力和生物活性的重要指標（林剛云等，2020）。馮愛青等（2015）、許云翔等（2019）的研究結果均表明，添加秸稈生物炭能有效提高土壤脲酶活性，降低土壤CAT活性。胡華英等（2019）研究證實，高添加量生物炭可提高土壤脲酶活性，但對土壤CAT活性的影響不顯著。在本研究中，施用玉米秸稈生物炭對天人菊根際土壤CAT活性影響不顯著，但對土壤脲酶活性有顯著影響，具體表現為玉米秸稈生物炭施用量為40 g/kg時可顯著提高土壤脲酶活性，施用量達60～80 g/kg時則降低土壤脲酶活性。究其原因可能是玉米秸稈生物炭通過對反應底物的吸附作用而提高土壤脲酶活性，但生物炭表面活性位點被某種物質包圍后會阻礙酶促反應，從而降低土壤脲酶活性（江賾偉等，2019）。說明土壤酶活性受生物炭原材料、熱解溫度、添加量及植物與土壤性狀等綜合因素的影響。

生物炭通過釋放自身的養分而提高土壤微生物多樣性及其生物活性，進而改變土壤功能（唐行燦和陳金林，2018）。微生物是土壤養分循環、轉化及推進有機質形成的主要驅動因子（李發虎等，2017），而土壤養分和結構又反作用于微生物，直接或間接使微生物豐度和結構發生改變（Zhu et al.，2017;李紅宇等，2020）。真菌作為土壤微生物的重要組成單元，可促進寄主植物吸收土壤養分和分解土壤結構，影響土壤微生物群落分布（Doran and Zeiss，2000;姜海燕等，2010）。本研究結果表明，天人菊根際土壤真菌群落結構中子囊菌門占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量、堿解氮含量和有機質含量呈顯著正相關，接合菌門占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量呈極顯著正相關、與有機質含量呈顯著正相關。在科分類水平上，子囊菌科占菌群物種總數的比例與根際土壤速效磷含量和堿解氮含量呈顯著正相關，被孢霉科占菌群物種總數的比例與根際土壤堿解氮含量呈顯著正相關，毛孢殼科占菌群物種總數的比例與根際土壤脲酶活性顯著正相關。可見，土壤理化特性指標與上述真菌門/科的相對豐度密切相關。子囊菌門和接合菌門作為土壤中的重要分解群落，能降解木質素和角質素，促進土壤養分循環（李明等，2016）。被孢霉科真菌具有很強的降解纖維素能力，其數量能反映土壤中有機質和養分含量的豐富程度及抵御病蟲害的能力（Curran et al.，2000;鄧嬌嬌等，2019）。土壤養分含量與土壤微生物活性關系緊密（Carney and Matson，2005;劉洋等，2016），但目前有關子囊菌科、毛孢殼科及未識別科真菌影響土壤養分的研究鮮見報道，因此這些真菌是否通過寄主于土壤動植物殘體進行有機質分解而促進土壤養分含量及提高酶活性尚有待進一步研究。

4 結論

玉米秸稈生物炭可活化天人菊根際土壤理化性質及酶活性，改變土壤真菌群落結構，進而提高土壤肥力，其中以施入40 g/kg玉米秸稈生物炭的作用效果最佳，可在生產上推廣應用。

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（責任編輯 蘭宗寶）