基于MaxEnt模型的絞股藍潛在適生區預測

邵周玲 周文佐 楊帆 李鳳 周新堯

摘要：【目的】研究藥食同源植物絞股藍在全國范圍的潛在分布情況，旨在為絞股藍的引種及種植推廣工作提供依據?！痉椒ā拷Y合絞股藍地理分布數據和生物氣候變量，利用ArcGIS 10.3及MaxEnt模型預測該物種當前在全國的潛在分布區，基于Jackknife檢驗法和Pearson相關分析，篩選影響絞股藍生長的關鍵環境因子，并探討在未來氣候下即中低排放（PCR4.5）和高排放（PCR8.5）氣候情景下的分布格局?！窘Y果】預測結果與實際擬合度較高。Jackknife檢驗結果顯示年降水量、最干月降水量和最冷月最低溫度是影響絞股藍分布的主要氣候因子，累積貢獻率達92.9%;最適宜絞股藍生長的年降水量在960～2220 mm，最干月降水量>10 mm，最冷月氣溫在-5～8 ℃。當前絞股藍主要分布于我國南方，適宜區面積為218.3萬km2，極適宜區和高適宜區在大巴山—武陵山山區和長江中下游平原形成兩大核心區。在未來氣候下，至2050年絞股藍適生區總面積變化較小但不同等級適生區面積變化明顯，適生區北至點自山東半島向高緯地區延伸至遼寧半島。在RCP4.5氣候情景下，極、高適宜區面積分別從當前25.1萬和46.1萬km?增加至42.9萬和61.3萬km?，中、低適宜區面積分別減少4.2萬和12.0萬km?;在RCP8.5氣候情景下，極、高適宜區面積將分別增加至60.3萬和65.9萬km?，中、低適宜區面積進一步減少;兩種氣候情景下適宜區的重心向東北移動，其中極適宜區東移明顯，在RCP4.5氣候情景下東移115.4 km，在RCP8.5氣候情景下進一步東移195.1 km。【建議】基于地理信息技術加強中藥農業的區劃研究，建立最佳種植適宜區;建立政企研合作發展機制，科學有效地推動種植規?；彤a業現代化。

關鍵詞： MaxEnt模型;適宜性;氣候變化;絞股藍

中圖分類號： S567.237;S127? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-1124-08

Prediction of potential suitable areas of Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino based on MaxEnt model

SHAO Zhou-ling， ZHOU Wen-zuo*， YANG Fan， LI Feng， ZHOU Xin-yao

（School of Geographical Sciences， Southwest University， Chongqing? 400715， China）

Abstract：【Objective】Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino is an important medicine food homologous plant. Studying its potential distribution in China is helpful to provide basis for the introduction and planting of G. pentaphyllum. 【Method】Combined with the geographic distribution data and bioclimatic variable data of G. pentaphyllum， ArcGIS 10.3 software and MaxEnt model were used to predict the current potential distribution area of the species in China. Based on Jackknife test and Pearson correlation analysis， the key environmental factors affecting the growth of G. pentaphyllum were screened， and the future distribution pattern under climate change，which were medium and low emission（PCR4.5）and high emission（PCR8.5） climate scenarios. 【Result】The prediction results were highly in accordance with the actual condition. By the Jackknife test， it was found that annual precipitation， precipitation of the driest month， and the minimum temperature of the coldest month were the main factors affecting the distribution of G. pentaphyllum which were with the cumulative contribution of 92.9%. The most suitable annual precipitation for the distribution of G. pentaphyllum was between 960 and 2220 mm， the precipitation of driest month was >10 mm， and the minimum temperature of the col-dest month was between -5 to 8 ℃. At present， it was mainly distributed in the south of China， with an area of 2183000 km2. The extremely suitable area and the highly suitable area formed two parts in the Daba-Wuling mountains area and the middle and lower reaches of the Yangtze River Plain. In the 2050s， the total area of suitable areas for G. pentaphyllum would change slightly under climate change. However， the area of suitable areas of different levels would change obviously. The north point of the suitable area would extend from the Shandong Peninsula to the Liaoning Peninsula. Under the RCP4.5 climate scenario， the areas of extremely and highly suitable areas would increase from the current 251000 km? and 461000 km? to 429000 km? and 613000 km? respectively， and the areas of moderately and lowly suitable areas would decrease by 42000 km? and 120000 km? respectively. Under the RCP8.5 climate scenario， the areas of extremely and highly suitable areas would increase to 603000 km? and 659000 km? respectively， and the areas of moderately and lowly sui-table areas would further decrease. Under the two climate scenarios， the center of gravity of the suitable area would move to the northeast， among which the extremely suitable area would move obviously eastward. Under the RCP4.5 climate scenario， its center of gravity would move 115.4 km eastward， and under the RCP8.5 climate scenario， its center of gravity would move further eastward by 195.1 km. 【Suggestion】Based on geographic information technology， the regionalization research of traditional Chinese medicine agriculture should be strengthened and thus the best suitable areas for planting should be also established. Additionally， a cooperative development mechanism between the government， enterprises， and scientific research institutions should be established to promote planting scale and industrial modernization scientifically and effectively.

Key words： MaxEnt model; suitability; climate change; Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino

Foundation item：Special Foundation for National Science and Technology Basic Resources Investigation（2017FY100901-4）

0 引言

【研究意義】絞股藍[Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino]，又名七葉膽、五葉參、遍地生根，為葫蘆科（Cucurbitaceae）絞股藍屬（Gynostemma BL.）多年生草質藤本植物（何維明和鐘章成，2000），其生長環境的適應幅度較寬，可生長于海拔300～3200 m的林下、山坡和小溪邊，喜陰濕，耐旱性差，在我國主要分布在秦嶺及長江流域以南地區（徐世明和郭欲曉，2010）。絞股藍含有皂苷、多糖、黃酮及18種氨基酸等多種化學成分，具有抗氧化、抗疲勞、抗癌、降血脂和護肝臟等多種功效，其中絞股藍皂苷Ⅲ、Ⅳ、Ⅷ、Ⅻ分別與人參皂甙Rb1、Rb3、Rd、F2在化學結構上完全相同，故又稱“南方人參”（龐敏，2006;袁志鷹等，2019）。絞股藍的利用不僅限于醫藥，市面上還開發出一系列絞股藍保健品、絞股藍茶葉、絞股藍飲品，如絞股藍皂甙片、絞股藍膠囊、絞股藍口服液、絞股藍降壓茶和減肥茶等（張笑，2019），由此可見，絞股藍具有巨大的市場潛力和開發前景，研究其潛在分布區可為絞股藍的開發利用提供理論基礎。【前人研究進展】植物的地理分布與環境密切相關，植物的生長受氣溫、水分、土壤、光照和地形等因素影響（郭蘭萍等，2008;尚海龍和顧永澤，2017）。不同生境中植物生長具有差異性，其中氣候是影響植物分布的主導因子，植物的分布格局也是對氣候變化的直接反映（楊會楓等，2017）。20世紀初Phillips等（2004，2006）將最大熵（Maximum entropy，MaxEnt）原理應用于生態學中，并建立了物種地理分布的生態位模型即MaxEnt模型，該模型利用物種已知的分布數據和相關環境變量來推算物種的生態需求，然后將運算結果投射至不同的空間和時間中以預測物種的潛在分布區（朱耿平等，2013，2014;盧小雨等，2019）。MaxEnt模型由于具有樣本需求量小、預測能力優越等特點，已被廣泛應用于物種潛在分布區預測、外來入侵物種風險評估及氣候變化對生物多樣性的影響等研究中（王茹琳等，2017;Wang et al.，2017;熊中人等，2019;;張杰等，2019;Guo et al.，2019）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，對絞股藍的研究多集中于藥理成分方面，而結合氣候條件劃分種質資源適宜分布區的相關研究還處于空白狀態。【擬解決的關鍵問題】基于絞股藍分布數據和環境數據，結合GIS技術和MaxEnt模型對絞股藍適宜性區劃進行研究，找出影響絞股藍分布的主要生態因子、最適合生長的區域及未來絞股藍的地理分布，為人工引種栽培選址提供參考和依據，為加快絞股藍開發研究步伐，以及推進絞股藍產業現代化進程打下基礎。

1 數據來源與研究方法

1. 1 研究區域及絞股藍分布點數據收集

以我國全境為研究區域，并從國家測繪地理信息標準地圖服務網站（http：//bzdt.nasg.gov.cn/）下載中國地圖作為分析底圖，審圖號：GS（2020）4619號。通過檢索中國數字植物標本館（http：//www.cvh.ac.cn）、全球生物多樣性信息網絡（GBIF，http：//www.gbif.org）等，并結合相關研究文獻（龐敏，2006;張笑，2019）提及的中國數字植物標本館下搜集的絞股藍樣本實測分布點數據，除去地理位置模糊或間隔小于3 km的分布點，最終得到絞股藍分布在中國的167個分布點數據。將獲取的絞股藍地理分布點按照物種名、經度、緯度的順序保存為.CSV格式的文件。

1. 2 環境變量數據處理

生物氣候變量來源于世界氣候數據庫（http：//www.worldclim.org），包括年均溫、平均氣溫日較差、等溫性、溫度季節性變化標準差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最濕季平均溫度、最干季平均溫度、最暖季平均溫度、最冷季平均溫度、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量季節性變化、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量及最冷季降水量共19個環境因子（依次編號：bio01～bio19）。未來氣候選用通用氣候系統模式（Community climate system model 4.0，CCSM4）下21世紀50年代2種典型溫室氣體排放濃度路徑，即RCP4.5（中低排放）和RCP8.5（高排放）情景氣候數據（田芝平和姜大膀，2013;IPCC，2013）。采用ArcGIS 10.3對19個氣象變量裁剪，得到中國區域的數據。

1. 3 模型構建與評價

MaxEnt模型基于最大熵原理，認為已知信息對未知分布的最優具有最大熵（劉曉彤等，2019）。該模型通過已知樣本點分析影響物種分布的環境因子，并找到與此相似的環境單元，從而預測物種的潛在分布范圍和分布概率。最大熵算法是帶約束條件的優化問題，利用約束條件和最大熵原理優化模型中的特征函數，從而使條件熵的取值最大（胡文佳等，2020），其表達式如下：

maxp∈c H（P）=-[x，yP]（x）P（y|x）log P（y|x）

s.t.? ? ?Ep（fi）=E [p]（fi），i=1，2，…，n

[x，yP]（x）P（y|x）=1

式中，H（P）為條件熵，P（y|x）為x條件下y的分布假設，[p]（x）為經驗分布，Ep（fi）表示特征函數關于經驗分布的期望。

在MaxEnt模型中參數設置如下：將分布點數據和環境變量數據導入MaxEnt，設置隨機測試點為25%，重復15次，并選擇創建受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic，ROC）。采用AUC（Area under curve）值（ROC曲線下與坐標軸圍成的面積）評價模型的預測結果，AUC取值為0～1.0，數值越大說明預測物種的分布與地理環境變量的相關性越強，模型準確度越高（王運生等，2007）。評價標準為：0.5≤AUC<0.6，說明模型無效;0.6≤AUC<0.7，說明模型較差;0.7≤AUC<0.8，說明模型一般;0.8≤AUC<0.9，說明模型較好;AUC≥0.9，說明模型很好，可信度高。

1. 4 關鍵環境變量篩選

環境變量數據基于溫度和降水數據產生，2個因素間存在較強的相關性。環境變量間相關性系數的絕對值大于0.8的2個變量被認為具有很強的相關性。采用相關性較高的變量建立模型，會提高模型的復雜度，造成過度擬合，降低模型的轉移能力，且2個變量間高度相關，還會導致分析結果難以歸因子（朱耿平等，2014;熊中人等，2019）。MaxEnt模型通過Jackknife（刀切）檢驗法測定環境變量的重要性及貢獻率。預先運行MaxEnt模型，獲得環境變量對絞股藍潛在分布初步預測的貢獻率，19個生物氣候變量經過模型運算后，剔除貢獻率為0的變量，再將變量提取至分布點后進行Pearson相關分析，結合上一步貢獻率大小剔除相關性大于0.8的變量。

1. 5 適宜區空間演變軌跡

絞股藍分布適宜區的空間演變軌跡通過重心變化來表示，區域重心的計算公式為：

（x，y）=[i=1nMiXii=1nMi，i=1nMiYii=1nMi]

式中，（x，y）為某級適宜區分布的重心坐標，Xi、Yi為該適宜區某一像元中心的坐標值，Mi為該像元值。

2 結果與分析

2. 1 模型預測精度評價

利用MaxEnt模型重復15次測試AUC的值，預測絞股藍的潛在分布。重復運行15次后平均AUC為0.914，標準差為0.024。AUC≥0.9，按照AUC值的評估標準，本研究構建的模型達到很好的標準，說明此模型用于絞股藍潛在適生區預測可信度高。

2. 2 關鍵環境變量的篩選與評估

結合貢獻率和相關分析對變量進行篩選，最終用于絞股藍潛分布區預測的生物氣候變量為8個，其貢獻率和置換重要性見表1。由MaxEnt模型得到貢獻率排名前3的變量為年降水量、最干月降水量和最冷月最低氣溫，其累積貢獻率為92.9%。可見，影響絞股藍目前分布的主要氣候變量為年降水量、最干月降水量和最冷月最低氣溫。根據正規化訓練增益結果顯示，年降水量在使用單變量時增益值（1.32）最大，去除之后模型增益減少最多，說明年降水量具有最多影響絞股藍分布的而其他變量沒有的信息。

結合氣候響應曲線（圖1-A），年降水量在500 mm以下，絞股藍存在概率接近0;當年降水量大于500 mm時存在概率迅速上升，達1300 mm左右時存在概率最大，即年降水量達到絞股藍最適宜生長條件;之后隨著年降水量的增大絞股藍的存在概率逐漸下降。當最干月降水量大于0時，絞股藍的存在概率急劇上升;當最干月降水量達14 mm時，絞股藍存在概率達到最高，為0.74;之后隨著最干月降水量增大，存在概率趨于穩定且大于0.68（圖1-B）。最冷月最低溫度在-15 ℃以下時，絞股藍分布概率接近0;當氣溫大于-15 ℃時，存在概率隨最冷月氣溫上升而增大，在氣溫在1 ℃左右存在概率達最大值（0.74）;之后，隨著最冷月溫度升高，存在概率下降，當氣溫達17 ℃后存在概率趨于穩定，為0.14（圖1-C）。綜上所述，以0.4為閾值，得到最適宜絞股藍生長的年降水量為960～2220 mm，最干月降水量>10 mm，最冷月氣溫在-5～8 ℃。

2. 3 絞股藍的潛在地理分布區

將MaxEnt模型運行出來的結果加載到ArcGIS 10.3進行重分類，共分為5個等級：0～0.2（不適宜區），0.2～0.4（低適宜區），0.4～0.6（中適宜區），0.6～0.8（高適宜區），0.8～1.0（極適宜區）（圖2）。當前氣候情景下，絞股藍在我國的潛在地理分布區主要為秦嶺及淮河流域以南地區，總面積將近218.3萬km2，約占國土總面積的23.0%。該區域為亞熱帶季風氣候區，夏季高溫多雨，冬季溫暖濕潤，該生境條件滿足絞股藍喜溫濕、不耐旱的特點。其中，高適宜區和極適宜區主要分布于云南東南部、長江中下游平原、四川盆地西南邊緣、大巴山—武陵山山區及雅魯藏布江谷地等地區，極適宜區面積約25.1萬km2，約占我國國土面積的2.6%，高適宜區多呈環帶狀分布于極適宜區外圍。中適宜區多分布于貴州中部、湖南和福建等地區，約占國土面積的7.5%。低適宜區主要在秦嶺—淮河一線及南部沿海區域呈條帶狀分布，面積近76.2萬km2。適宜區（不適宜區之外的范圍）最北端至山東省東南緣的沿海地區。從預測結果可知，絞股藍目前的分布主要有大巴山—武陵山山區和長江中下游兩大區域，除廣西金秀外，絞股藍4大產區中有3個（湖北神農架、陜西平利和湖北張家界）均分布于大巴山—武陵山山區一帶，由此可見絞股藍在我國的適生區分布廣闊，為推進絞股藍產業現代化提供了有利條件。

2. 4 氣候變化下的絞股藍潛在分布

在未來氣候變化的背景下，到2050年絞股藍分布格局將發生變化。RCP4.5氣候情景（圖3-A）下，預測極適宜區面積將增加，達42.9萬km2，主要分布于貴州、重慶東部、湖北、湖南北部、安徽西南部、江西和浙江西部等區域，分布格局破碎化;高適宜區主要分布于極適宜區周圍，面積為61.0萬km2;中、低適宜區面積相比當前氣候下有所減少，分別減少4.2萬和12.0萬km2。RCP8.5氣候情景（圖3-B）下，極適宜區和高適宜區面積將進一步增加，分別達60.3萬和65.9萬km2，分布于長江中下游和珠江流域等廣大區域，其中在大巴山—武陵山山區一帶分布較為破碎，在長江中游區域呈現大范圍、連片式布局;中、低適宜區面積分別進一步減少至57.6萬和54.1萬km2。結合絞股藍當前分布區，在RCP4.5和RCP8.5氣候情景下，云南的適宜區面積將減少，并且原本分布在四川盆地邊緣的極適宜區將發生南移。整體上，絞股藍適生區的總面積變化不大，但是分布區域將發生東移和北移，最北端從山東半島北移至遼寧半島;除此之外還發現，在江西省北部的鄱陽湖、安徽省中部的巢湖和江蘇省南部的太湖等區域，絞股藍分布的適宜性都較周圍低，如鄱陽湖附近區域更是不適宜絞股藍的分布。

采用ArcGIS 10.3計算各級適宜區重心及距離（赤道附近1個緯度差的距離約為111 km），定量化分析絞股藍不同等級適宜區的空間演變軌跡（圖4）。預計從當前氣候情景至RCP4.5和RCP8.5氣候情景下，總適宜區（>0.2）重心向東北方向移動。從當前氣候情景到RCP4.5氣候情景，極適宜區和高適宜區的重心均將東移，其中，極適宜區向偏東方向移動115.4 km，約一個緯度，高適宜區向東移動82.0 km，中、低適宜區的重心存在東北移動趨勢，其中，中適宜區向東北方向移動87.0 km，低適宜區向北移動134.0 km?？傮w上，RCP4.5氣候情景下絞股藍適生區向北偏東方向移動，移動距離為90.1 km;相較于RCP4.5氣候情景，RCP8.5氣候情景下絞股藍適生區的重心將進一步向東北方向移動，其中，極適宜區重心繼續向偏東方向移動195.1 km，低適宜區重心向西北向移動111.8 km。RCP8.5氣候情景下絞股藍總適宜區重心向東北向移動155.6 km。由于絞股藍生長的需水性較大，氣候變化下，東部沿海地區降水更多，相對于西部更適宜其生長。

3 討論

由于絞股藍具有廣闊的資源和較高的藥用價值，對其研究開發具有重要意義。本研究通過網絡共享平臺及相關研究文獻最終收集了167個絞股藍分布點，利用MaxEnt模型預測絞股藍的潛在分布區。測試集AUC均值為0.914，標準差為0.024，表明模型對絞股藍分布適宜區的預測結果可信度高。結果顯示絞股藍分布于我國秦嶺—淮河以南地區（湖南、湖北、重慶和江西等省份），預測結果與文獻中絞股藍的分布區一致（龐敏，2006;徐世明和郭欲曉，2010;袁志鷹等，2019）。關鍵環境變量貢獻率及刀切法結果顯示，影響絞股藍分布的主導環境變量為年降水量、最干月降水量、最冷月最低溫度。年降水量成為制約絞股藍分布的最關鍵因素，降水量過多或過少均會影響絞股藍的地理分布，年降水量在960～2220 mm的氣候下最適宜絞股藍生長，這也和絞股藍喜陰喜濕的習性相吻合（徐世明和郭欲曉，2010）。在未來氣候變暖情況下，絞股藍分布適宜區北移或東移，最北端達遼寧半島，適宜區分布更加破碎，主要由于絞股藍適生區向鄰近的高緯、高海拔地區遷移，空間上不連續性增強。同時發現2050年絞股藍在長江中下游流域湖泊所在區域的適宜性較低，尤其是鄱陽湖地區最明顯，出現圓圈狀，由此可見，湖泊對未來的氣候影響很大，進而對絞股藍的未來潛在分布區有很大影響。結合相關研究結論，預計鄱陽湖在2011—2100年將由濕潤區轉為半濕潤區，干旱情況隨時間加劇從而制約絞股藍分布，導致在鄱陽湖地區出現適宜性低于周圍區域的圓圈狀（邢萬秋等，2014;劉子豪等，2019）。

MaxEnt模型具有簡單準確適宜性強的特點，能通過較少的分布點預測出適宜分布的區域（陳新美等，2012;張華等，2020）。本研究采用的氣象數據是基于薄盤樣條函數的ANUSPLIN軟件進行插值，選用經緯度及高程作為自變量，充分考慮了地形對氣候的影響，并且2050年的氣象數據選擇通用大氣環流模式CCSM4，據以往的經驗，CCSM4對我國氣候具有較好的模擬能力（田芝平和姜大膀，2013）。本研究僅采用生物氣候變量分析絞股藍潛在分布區域，對于光照和郁閉度等要素未做考慮，MaxEnt模型結果傾向于預測物種分布的氣候最適宜區。從分布區的空間格局來看，絞股藍資源分布廣泛，在我國有11個種系，不同產區的有效成分差異較大（周濤等，2008），今后的研究可涉及不同地區絞股藍品質的差異，如關鍵營養成分皂苷、黃酮、多糖和氨基酸等的含量，可更好地促進絞股藍的開發利用。

4 建議

4. 1 基于地理信息技術加強中藥材的區劃研究

中藥材的分布具有明顯的空間特征，地理信息技術為中藥資源的區劃研究提供技術支持。地理信息系統（GIS）將屬性信息與空間位置相聯系，以地圖的形式可視化表達地理事物的空間分布特征，同時可結合生態模型應用于物種適宜性區劃研究中，彌補了憑傳統經驗進行定性研究的不足，使區劃結果更加科學。生境在道地藥材形成過程的貢獻以及作用機理，是揭示道地藥材成因的關鍵。因此有必要通過地理信息技術根據最適宜生態環境建立最佳種植適宜區，以保證藥材的品質。影響中藥種植基地選擇的因素很多，本研究主要從生態環境方面進行絞股藍的氣候適宜區劃，可作為絞股藍種植基地選擇的依據。通過分析發現絞股藍適宜在溫濕的南方地區生長，建議建立人工栽培基地時首先考慮溫暖、陰濕但排灌良好的區域，同時可以對絞股藍采取樹木、果樹套種方式培栽。除了自然因素外，區劃研究時還需考慮社會經濟因素，以獲得較好的經濟和社會效益。

4. 2 加強政企研合作，科學、有效地推動絞股藍種植規?；彤a業現代化

積極推動政企合作模式進一步向政企研聯動的合作機制發展，聯合政府、企業和科研院校建立中藥農業技術中心，推進種植規范化，并建立標準化生產質量控制機制，從中藥種子種源、種植、初加工和飲片炮制、倉儲和檢驗檢測等系列關鍵技術創新與標準全面升級。政企研聯動發展機制可發揮各方優勢?？蒲性盒Ｍㄟ^道地藥材找到最佳種植區，并結合當地情況確定種植區范圍;政府通過相關政策讓科研院校劃定的種植區得以落實，并鼓勵企業與農戶簽訂股權合作協議，讓農戶在自己的土地上打工，這也解決了跟風種植的問題;企業作為最能快速掌握市場風向的一環，需要迎合市場提出產品開發升級的需求。通過三者合力共為，形成以企業為主體、科技為支撐、地方政府為保障的發展模式，科學、有效地推動種植規?；彤a業現代化，帶動中藥材產業健康快速發展。絞股藍在大巴山—武陵山地區和長江中下游等地適宜區面積大，分布連續，從規模經濟角度考慮可作為優先發展區，同時各地也需要根據具體情況科學種植，加快絞股藍開發研究步伐，積極推動產業現代化。目前絞股藍多應用于藥品、茶飲、保健品甚至化妝品中，市場潛力大，發展過程中需注重產業品牌化，擴大影響力。

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（責任編輯 鄧慧靈）