黃淮海糯玉米品種基因型與環境互作效應分析

魏常敏 許衛猛 邢永鋒 宋萬友 李桂芝 陳國立 周文偉

摘要：【目的】分析黃淮海地區糯玉米區域試驗品種基因型與環境的互作效應，為黃淮海地區糯玉米品種選育提供理論參考。【方法】利用AMMI模型和GGE雙標圖對2018年黃淮海糯玉米區域試驗中的18個糯玉米品種（g01～g18）在13個試點的農藝性狀（鮮穗產量、穗長、鮮百粒重和出籽率）進行分析，以綜合評價參試品種基因型與環境的互作效應。【結果】通過AMMI模型分析發現，鮮穗產量豐產性和穩產性均較好的品種為金躍糯58（g06）和景坡82（g07），蘇玉糯2號（g15）是豐產性較差但穩產性最好的品種（對照）;出籽率高且穩定性好的品種為斯達糯44（g18）和鄭白甜糯3號（g05），對照是出籽率居中但穩定性差的品種;鮮百粒重較重且穩定性好的品種為萬糯2018（g04）和金躍糯58（g06），而對照是鮮百粒重居中但穩定性好的品種;穗長較長且穩定性較好的品種為景坡82（g07）和花糯680（g11），對照是穗長較短但穩定性好的品種;鮮穗產量、出籽率和穗長的基因型、環境及基因型×環境互作效應均達極顯著影響（P<0.01，下同），鮮百粒重的基因型和環境達極顯著影響，基因型×環境互作效應達顯著影響（P<0.05）;4個農藝性狀的3個主成分累計解釋基因型和基因型×環境互作效應（G+GE）均達60.00%以上，說明AMMI模型可較好地解釋基因型與環境的相互作用。通過GGE雙標圖分析發現，萬糯158（g03）、金躍糯58（g06）和景坡82（g07）是鮮穗產量豐產性和穩產性均較好的品種，鄭白甜糯1號（g02）是長穗豐產且穩定性最好的品種，萬糯2018（g04）是鮮百粒重較高且穩定性好的品種，中糯336（g16）是出籽率高且穩定性好的品種。【結論】AMMI模型和GGE雙標圖的側重點不同，可實現優勢互補。基于二者分析結果，綜合表現較好的品種為景坡82（g07）和金躍糯58（g06），可用于豐產穩產型糯玉米品種選育和推廣。

關鍵詞： 糯玉米;黃淮海地區;AMMI模型;GGE雙標圖;基因型;環境;互作效應

中圖分類號： S513.033? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-0888-09

Genotype×environment interaction effect of waxy maize varieties in Huang-Huai-Hai Region

WEI Chang-min， XU Wei-meng， XING Yong-feng， SONG Wan-you，

LI Gui-zhi， CHEN Guo-li， ZHOU Wen-wei*

（Zhoukou Academy of Agricultrual Sciences， Zhoukou， Henan? 466000， China）

Abstract：【Objective】To provide theoretical reference for wax maize breeding，genotype×environment interaction effect of tested varieties in Huang-Huai-Hai waxy maize regional trial were evaluated comprehensively. 【Method】Additive main effects multiplicative interaction（AMMI） model and genotype main effect plus genotype-by-environment interaction biplot（GGE） model were used to analysis the related agronomic traits（fresh yield，ear length，fresh 100-kernel weight and seed rate） of 18 waxy maize varieties（g01-g18） at 13 test sites in the Huang-Huai-Hai waxy maize regional trial in 2018，to comprehensively evaluate the effect of genotype and? environment interaction. 【Result】Through AMMI model analysis，the results showed that Jinyuenuo 58（g06） and Jingpo 82（g07） had higher fresh ear yield and better sta-bility，Suyunuo 2（g15，CK） showed poor but the most stable yield. The varieties with high seed rate and good stability were Sidanuo 44（g18） and Zhengbaitiannuo 3（g05），while Suyunuo 2（g15，CK） had medium seed rate but poor stability. The varieties with higher fresh 100-grain weight and? better stability? were Wannuo 2018（g04） and Jinyuenuo 58（g06），while the CK had medium fresh 100-grain weight but stable variety. The varieties with longer ear length and better stability were Jingpo 82（g07） and Huanuo 680（g11）， while the CK belonged to the varieties with short ear length but good stability.There was extremely significant differences in genotypes， environment and the genotype×environment interaction of fresh ear yield，seed rate and ear length（P<0.01， the same below）. Genotypes and environment of fresh 100-kernel weight traits reached extremely significant differences，but the genotype×environment interaction reached significant differences（P<0.05）. The three principal components of the four agronomic traits explained the genotype×environment interaction effect（G+GE） were over 60.00%，indicating that the AMMI model explained the genotype×environment interaction effect well. Through the GGE diplot analysis，it was found that Wannuo 158（g03），Jinyuenuo 58（g06） and Jingpo 82（g07） were varieties with high fresh ear yield and stable yield. While Zhengbaitiannuo 1（g02） was the variety with long ears， high yield and good stability. Wannuo 2018（g04） was the variety with high fresh 100-grain weight and good stability，Zhongnuo 336（g16） was with high seed rate and stability. 【Conclusion】AMMI model and GGE-biplot show different focuses and complementary advantages. Based on the analysis results of the two， the varieties with good comprehensive performance are Jingpo 82（g07） and Jinyue waxy 58（g06）， which can be used for the breeding and promotion of high-yield and stable-yield type waxy maize varieties.

Key words： waxy maize; Huang-Huai-Hai Region;? AMMI model; GGE diplot; genotype; environment; interaction effect

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017FYD0101406）

0 引言

【研究意義】糯玉米是由普通玉米9號染色體短臂的wx基因突變而成（陳亭亭，2013;王慧等，2017），屬于栽培過程中出現的一種自然變異，其籽粒中的淀粉幾乎全是支鏈淀粉，且富含多種維生素，具有較高的營養價值和工業價值（張莉和孫迷平，2009;楊玉娜等，2018）。黃淮海地區是我國第二大玉米主產區，雨熱同期，非常適合夏玉米生長，但生長季節常受高溫干旱、暴風雨等極端天氣影響，給糯玉米品種的選育和推廣提出更高要求，加之黃淮海地區糯玉米品種眾多，選育和推廣豐產性和穩產性好的糯玉米品種，成為糯玉米產業健康可持續發展的關鍵。區域試驗是農作物品種審定推廣的必要環節，也是鑒定參試品種豐產性、穩產性和區域適應性的重要手段，但由于參試品種基因型×環境（GE）互作效應的存在，作物產量等數量性狀在不同年份、不同試點的表現不盡相同（姚海梅等，2016）。【前人研究進展】近年來，區域試驗評價模型應用較多的是AMMI（加性主效應和積性互作效應）模型和GGE雙標圖（基因型主效加基因型×環境互作效應）。AMMI模型重點解析基因型與環境的相互作用，通過從加性模型的殘差中分離出誤差，提高估計的準確度，利用穩定參數Dg（e）定量描述品種的穩定性差異及各試點對品種的鑒別力，但僅限于固定效應模式，不能解決隨機效應模式所產生的隨機誤差，要求數據是平衡的（常磊和柴守璽，2006）。賀清秀和周彥民（2017）應用AMMI模型對重慶玉米區試品種進行評價，結果發現豐產性和穩產性好的品種有渝2112、XD122和LC29304。龔錫震（2019）應用AMMI模型對貴州省青貯玉米新品種區域試驗生物產量進行分析，結果發現黔青4546、327002、寶貯玉17和HN1701屬于高產穩產品種。吳慶麗等（2019）運用AMMI模型對西南鮮食甜玉米區域試驗品種進行分析，結果表明浙甜11屬于高產廣適品種，適合在西南大面積推廣種植。魏常敏等（2020）利用AMMI模型對河南省2017和2018年糯玉米新品種的產量性狀和種植區域進行分析，結果發現洛白糯3號是豐產性和穩產性較好的品種，適合河南省內種植，周糯6號是豐產性好、穩產性中等的品種，適合河南省商丘、焦作和南陽等地種植。GGE雙標圖是以2D的形式對區域試驗品種進行分析，可非常直觀的展示品種間的相似性和試點間的相關性，還可根據品種基因型與試點環境間的互作效應，找出品種適宜種植的生態區（Yan et al.，2000;嚴威凱，2010）。目前GGE雙標圖主要應用于普通玉米評價（梁黔云等，2014;呂澤文等，2014;張禎勇等，2014），有關鮮食玉米報道較少。王兵偉等（2017）對廣西2016年春季和秋季鮮食糯玉米區域試驗品種的鮮穗產量進行GGE雙標圖分析，結果發現春季品種桂W1518和秋季品種百香糯1601在當季均具有較好的豐產性和穩定性，春季柳州和南寧試點為較理想的試驗環境，秋季玉林和河池試點為較理想試驗環境，反映出廣西一年兩季玉米生長期的環境差異明顯;岳海旺等（2018）采用GGE雙標圖和AMMI模型分析2011—2012年河北省北部春播14個品種和西部春播13個品種，2年區域試驗結果表明中地175屬于豐產性和穩產性均較好的品種，且裕豐和涉縣試點屬于代表性和辨別力均較好的試點;毛文博等（2020）對山東省玉米區域試驗品種進行評價，結果顯示魯源28綜合表現最好，立原296平均產量最高，泰安試點對產量具有較強的鑒別力，章丘、萊陽和惠民試點具有較高的代表性;曾旭輝等（2020）利用GGE雙標圖法評價江蘇淮北玉米區域試驗品種，結果表明，10個試驗點可分為3個小生態區，瑞友288是豐產性和穩產性均較好的品種。可見，AMMI模型和GGE雙標圖可綜合評價區域試驗品種，為新品種的種植及種植區域篩選提供理論支持。【本研究切入點】區域試驗是農業常用試驗之一，在篩選品種和新品種推廣中具有重要作用，但由于品種產量、穗長等農藝性狀，受基因型、環境及二者互作效應等多重因素影響，因此，客觀準確評價品種表現尤為重要。GGE雙標圖和AMMI模型可直觀地展示品種和環境的綜合情況，但目前主要集中在特定省（市）的普通玉米中，未應用于多個省份的特種玉米研究。因此，鮮見應用GGE雙標圖和AMMI模型對黃淮海地區糯玉米基因型與環境互作效應分析的研究報道。【擬解決的關鍵問題】基于AMMI模型和GGE雙標圖對黃淮海糯玉米區域試驗品種的主要農藝性狀進行評價，分析參試品種基因型與環境的互作效應，對參試品種的豐產性和穩產性進行綜合評價，為黃淮海區糯玉米品種審定和推廣提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 數據來源

本研究數據來源于2018年北方（黃淮海）糯玉米組品種區域試驗匯總，參試品種18個（表1），區域試驗地點包括安徽宿州（E1）、北京昌平（E2）、山東濰坊（E3）、安徽界首（E4）、天津武清（E5）、陜西富平（E6）、江蘇鹽城（E7）、河南鄭州（E8）、陜西楊凌（E9）、天津西青（E10）、河北石家莊（E11）、山東萊州（E12）和河南周口（E13），共13個。

各小區面積24 m2，6行區，種植密度為5.25萬株/ha，授粉24 d后最佳采收期收獲鮮穗，收獲中間4行測產，考察鮮穗產量、鮮百粒重、出籽率和穗長等農藝性狀。田間管理按照《國家黃淮海玉米區域試驗實施方案》要求進行。

1. 2 統計分析

1. 2. 1 方差分析和AMMI分析 利用Excel 2010對2018年黃淮海夏播糯玉米的鮮穗產量、鮮百粒重、穗長和出籽率進行數據整理。AMMI模型分析參照唐啟義（2010）的方法，穩定性參數計算參照張澤等（1998）的方法，使用DPS 9.50進行數據處理及雙因素方差分析。

1. 2. 2 品種、試驗點的GGE雙標圖分析 利用R語言的GGEBiplot GUI繪制GGE雙標圖（Yan，2002;Yan and Kang，2003）。其中“Which Won Where/What”雙標圖用于分析參試品種的適宜種植區域;“Mean vs. Stability”雙標圖用于分析參試品種的豐產性和穩產性。

2 結果與分析

2. 1 參試品種農藝性狀穩定性分析

采用DPS 9.50的AMMI模型對參試品種進行穩定性分析，結果如表2所示。不同品種的不同性狀穩定性也不同。從鮮穗產量表現來看，g01、g02、g03、g04、g06和g07的鮮穗產量較高，g15、g16、g17和g18的鮮穗產量較低，g15、g12、g07、g16、g13、g17和g06的穩產性較好，豐產性和穩產性均較好的品種為g06和g07，g15是豐產性較差但穩產性最好的品種，符合對照種的要求，因此應以g15為對照品種。從出籽率表現來看，g16、g18、g13、g11、g17和g05的出籽率較高，g06、g01、g18、g05和g09的出籽率穩定性好，出籽率高且穩定的品種為g18和g05，而對照品種g15屬于出籽率居中但穩定性差的品種。從鮮百粒重表現來看，g04和g06屬于鮮百粒重較重且穩定性好的品種，而對照g15屬于鮮百粒重居中但穩定性好的品種。從穗長表現來看，g07和g11屬于穗長較長且穩定性較好的品種，對照g15屬于穗長較短但穩定性好的品種。

2. 2 參試品種農藝性狀方差分析及AMMI模型分析

由表3可知，鮮穗產量、出籽率和穗長的基因型、環境及基因型×環境互作效應均達極顯著影響（P<0.01，下同），鮮百粒重的基因型和環境達極顯著影響，基因型×環境互作效應達顯著影響（P<0.05，下同）。對于鮮穗產量，基因型×環境互作效應對其影響最大，其次為環境，基因型對鮮穗產量的影響最小，因此在品種推廣應用中，應高度重視基因型與環境之間的互作關系，選擇適宜該生態區的品種種植，以提高鮮穗產量。對于出籽率，基因型×環境互作效應對其影響最大，其次是基因型，環境對出籽率的影響最小，說明參試品種出籽率在不同試點之間差異主要由基因型×環境互作效應引起，其次是品種，試點環境影響較小。對于鮮百粒重，環境對其影響最大，其次是基因型，基因型×環境互作效應影響最小，說明鮮百粒重對環境較為敏感，以收獲鮮籽粒為主的品種，應注意種植區域的選擇。對于穗長，基因型對其影響最大，其次是環境，基因型×環境互作效應影響最小，說明穗長主要由品種自身遺傳基因決定，在不同試點間存在差異。

利用AMMI模型對基因型×環境互作效應進行分解，結果如表3所示。鮮穗產量和出籽率的第1主成分（PCA1）、第2主成分（PCA2）和第3主成分（PCA3）均達極顯著水平，其中，鮮穗產量的PCA1、PCA2和PCA3分別解釋基因型×環境互作效應的28.54%、23.08%和16.85%;出籽率的PCA1、PCA2和PCA3分別解釋基因型×環境互作效應的29.05%、22.48%和13.47%。鮮百粒重和穗長的PCA1和PCA2均達極顯著水平，其中鮮百粒重的PCA1和PCA2分別解釋基因型×環境互作效應的22.98%和18.89%，穗長的PCA1和PCA2分別解釋基因型×環境互作效應的30.58%和17.48%，鮮百粒重和穗長的PCA3均達顯著水平，分別解釋基因型×環境互作效應的13.87%和13.78%。4個農藝性狀的3個主成分累計解釋基因型×環境互作效應均達60.00%以上。因此，AMMI模型可較好地解釋基因型與環境的相互作用。

2. 3 參試品種的適應性分析

采用R語言的GGEBiplot進行GGE雙標圖繪制，將不同方位距離原點最遠的品種依次連接成多邊形，所有品種均包含在多邊形內，過原點向多邊形各邊做垂線，垂線將多邊形分為多個扇形區，每個扇形區屬于同一試驗環境，位于多邊形頂點的品種是在這個試驗環境中理論上最高產的品種（Abakemal et al.，2016）。由圖1-A可看出，鮮穗產量的橫坐標（AXIS1）解釋42.02%的基因型和基因型×環境互作效應（G+GE）信息，縱坐標（AXIS2）解釋19.12%的G+GE信息，橫、縱坐標共解釋61.14%的G+GE信息;g11在E10試點適應性最好，E13、E6、E2、E12、E11和E9試點同在一個扇形區，g01在該扇形區中適應性最好，E1、E4、E3和E8試點同在一個扇形區，g03在該扇形區適應性最好，E5和E7同在一個扇形區，g05在該扇形區適應性最好。由圖1-B可看出，穗長性狀的橫坐標解釋63.70%的G+GE信息，縱坐標解釋G+GE信息的10.72%，橫、縱坐標共解釋G+GE信息的84.42%;g14在E10、E6、E5、E11和E9適應性最好，g02在E1、E7、E13、E12、E8和E3試點適應性最好，g03在E4和E2試點的適應性最好。由圖1-C可看出，鮮百粒重的橫坐標解釋56.68%的G+GE信息，縱坐標解釋10.50%的G+GE信息，橫、縱坐標共解釋的67.18% G+GE信息;g03在E4試點適應性最好，g04在其余試點適應性均最好。由圖1-D可看出，出籽率性狀的橫坐標解釋50.75%的G+GE信息，縱坐標解釋15.01%的G+GE信息，橫、縱坐標共解釋65.76%的G+GE信息;g16在E10、E11、E2、E5、E9、E12、E7和E6試點適應性最好;g11在E7試點適應性最好。

2. 4 豐產性和穩定性分析結果

豐產性和穩定性的GGE雙標圖中，環境平均軸所指的方向是品種在所有環境下近似平均產量的走向。通過中心（原點）與平均環境軸所做的垂直線代表各品種與不同環境相互作用的傾向性。品種與平均環境軸之間的垂線越長，表示品種越不穩定（Julius et al.，2018）。

鮮穗產量豐產性和穩產性的GGE雙標圖如圖2-A所示。g01、g02、g03、g04、g06和g07是豐產性好的品種，g18和g17是豐產性差的品種，g03、g06、g07、g12和g15是穩產性好的品種，綜合來看，g03、g06和g07是豐產性和穩產性均較好的品種。

穗長豐產性和穩定性的GGE雙標圖如圖2-B所示。g02、g14、g05和g04是長穗且豐產性好的品種，g16和g17是短穗且豐產性差品種，g02、g12、g01、g09和g15是長穗且穩定性好的品種，綜合來看，g02是長穗豐產且穩定性最好的品種。

鮮百粒重豐產性和穩定性的GGE雙標圖如圖2-C所示。g04、g03、g08和g05的鮮百粒重較高，g17和g18的鮮百粒重較低，g04、g07、g17和g18鮮百粒重的穩定性好，綜合來看g04是鮮百粒重較高且穩定性好的品種。

出籽率豐產性和穩定性的GGE雙標圖如圖2-D所示。g16、g18、g13和g11的出籽率較高，g03、g06和g09的出籽率較低，g16、g01、g04和g09的出籽率穩定性好，綜合來看，g16是出籽率高且穩定性好的品種。

3 討論

品種的豐產性和穩產性是品種推廣應用的前提，兼顧豐產性和穩產性的品種才是理想的品種，只有穩產性沒有豐產性的品種，在實際生產中沒有推廣價值。在生產中，一般從豐產性品種中篩選穩產性較好的品種，這樣才能篩選出具有相對廣適性且豐產性穩產性均較好的品種。但有些品種在特定區域豐產性特別突出，且具有較好適應性，本研究中鄭白糯976（g01）豐產性特別突出，在參試品種中鮮穗產量居第1位，在河南周口（E13）、陜西富平（E6）、北京昌平（E2）、山東萊州（E12）、河北石家莊（E11）和陜西楊凌（E9）試點適應性好，但在其余試點表現居中。綜合來看，雖然鄭白糯976的穩產性不強，但在特定環境中具有特殊適應性，因此其在生產中也具有一定的應用價值。因此，在實際生產中，在推廣具有廣適性品種的同時，也應重視具有特殊適應性的品種，通過合理布局，充分發揮品種的最大增產潛力。

AMMI模型將主成分分析和方差分析相結合對基因型×環境互作效應進行分解，較好地解釋了品種與試點的互作關系（Gauch et al.，2008）。本研究方差分析結果表明，鮮穗產量、出籽率和穗長的基因型×環境互作效應均達極顯著影響，鮮百粒重的基因型×環境互作效應達顯著影響，說明基因型×環境互作效應對這4個性狀影響均較大，因此在品種篩選和推廣過程中，應考慮環境因素，選擇適合本地環境的品種。此外，本研究AMMI模型的穩定性參數（表2）分析結果表明，這4個性狀的穩定性參數差異較大，其中變異幅度最大的性狀是出籽率，變異范圍為0.38～2.82，變異幅度為642%，變異幅度最小的性狀是鮮百粒重，變異范圍為0.65～2.39，變異幅度為268%。因此，在篩選品種時，應根據不同性狀的穩定性和種植目的，優先選擇目的性狀較好的品種，如以銷售鮮穗為主的品種，在兼顧鮮穗產量的同時，應優先選用果穗較長的品種，對出籽率的要求可降低;以銷售籽粒為主的品種，應優先考慮出籽率，對穗長的要求可降低。綜合AMMI模型的方差分析和穩定性參數分析結果，更加明確品種的種植和推廣區域。

本研究應用AMMI模型和GGE雙標圖對鮮食糯玉米的鮮穗產量、出籽率、鮮百粒重和穗長4個農藝性狀進行豐產性和穩產性分析。2種模型的部分分析結果相同，如g06和g07是鮮穗產量豐產穩產性兼具的品種，g04是穗長豐產性和穩定性最好的品種。但2種模型部分分析結果也存在不同，如在GGE雙標圖中，g03是鮮穗產量豐產性和穩產性綜合較好的品種，但AMMI模型中，g03的鮮穗產量穩產性居中;在GGE雙標圖中，g02是穗長性狀豐產性和穩定性較好的品種，而在AMMI模型中，g02的穩定性居中。二者分析結果存在異同的原因可能是AMMI模型重點強調基因型×環境互作，該模型的穩定性參數由基因型×環境互作效應分解的主成分軸計算得出，僅含有基因型×環境互作效應，更適用于品種的穩定性分析，而GGE雙標圖對基因型×環境互作效應進行分解，強調主效加基因型×環境互作效應，雙標圖含有G+GE效應，更適用于品種的適應性分析。2種分析方法側重點不同，從而相互補充，是篩選豐產性和穩產品種的有效途徑（Yan and Tinker，2006;Yan et al.，2007）。在實際生產中，糯玉米的推廣應用不僅要求品種的豐產穩產，還要求品種的口感風味，在今后的研究中應綜合考慮品種、種植區域及口感風味等在不同種植區域間的區別，特別是口感風味與種植區域的研究應加強。

4 結論

AMMI模型和GGE雙標圖的側重點不同，可實現優勢互補，基于二者分析結果，綜合表現較好的品種為景坡82（g07）和金躍糯58（g06），可用于豐產穩產型糯玉米品種選育和推廣。

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（責任編輯 陳 燕）