內蒙古白音華礦區草地群落地上生物量的變異性及物種間互補效應

春 風， 玉 山， 張衛青， 賽西雅拉圖

(內蒙古師范大學地理科學學院， 內蒙古 呼和浩特 010022)

群落穩定性指群落在外界干擾下抵抗干擾并恢復平衡狀態的能力[1-3]，是衡量生態系統功能重要指標[4]，是生態學主要研究內容之一[5-7]。草原作為我國北方天然生態屏障及放牧、打草的畜牧業基地，具有重要的經濟與生態價值[8]，其生態脆弱，對干擾的響應較為敏感。在開礦過程中，礦產資源雖為人類創造物質財富，但會對景觀[9-10]、植被[11-12]、土壤[13-15]及空氣[16]等造成一定的影響，故對開礦過程中周邊草地群落的研究很有必要。

群落穩定性是評價生態系統功能和服務的關鍵屬性[17-18]。雖然各物種對群落均具有一定作用，但其作用性質與強度存在較大差別，故評價或區分各物種的相對作用或貢獻較難。近幾十年來，許多關于物種功能分類的概念提出[19]，主要是按利用的資源是否相同或對特定擾動的響應進行劃分[20]。互補效應主要是由物種多樣性增加導致種間功能互補，從而增加資源的利用效應，使得群落更穩定[21]。而不同功能群在株高、根系深度、根冠比、水分利用效率、養分利用效率和C∶N∶P化學計量學等方面存在差異[22]，功能群間的相互作用通過其互補生長促使群落穩定[23]。本研究以白音華礦區周邊大針茅典型草原為研究對象，對其草地物種、功能群及群落地上生物量的變異性進行分析以評價其穩定性，并對優勢物種及功能群間的互補效應進行分析，試圖回答以下3個問題：1)哪個物種對群落有主導作用?2)不同水平(物種、功能群及群落)地上生物量的穩定性如何?3)草地群落中是否存在互補效應以維持群落穩定性?若存在，主要存在于哪些物種或功能群之間?

1 材料與方法

1.1 研究區概況

白音華礦區位于內蒙古西烏珠穆沁旗白音華鎮境內(44°45′～45°15′ N，118°22′～118°52′ E)，干旱半干旱大陸性氣候，最高與最低氣溫分別為37.3℃和—40.7℃，年均氣溫2.2℃；年均降水量340.4 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的80%以上；年均蒸發量為1 760.8 mm；春季多風，最大風速達20.0 m·s-1。地帶性植被為大針茅(Stipagrandis)建群的典型草原，主要優勢種為大針茅、黃囊苔草(Carexkorshinskyi) 及糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)，其他常見物種還有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)及知母(Anemarrhenaasphodeloides)等。土壤以黑鈣土為主，較肥沃。礦區煤炭資源豐富，共有4個露天礦，年產3 100萬t煤，開采至今已有10余年。

1.2 試驗設計

距離礦區0～0.5 km的原生群落遭到直接破壞，群落主要以多年生雜類草和一、二年生植物為主，物種較為豐富，距離礦區0.5 km外的原生群落未被直接破壞。本研究以白音華礦區為中心點，以距離礦區0.5 km外原生群落未被直接破壞的草地為研究對象，草地于2012年圍封，每年進行打草一次，留茬高度約在6～8 cm，草地利用率較低，未進行放牧；分別設置6條樣帶，樣帶之間間隔500 m；每條樣線設置15個1 m×1 m的樣方，樣方之間間隔50 m，共計90個1 m×1 m樣方。分別測量樣方中所有出現物種的高度并統計其密度，使用剪刀齊地面分種剪取各物種置于信封中收集帶回于65℃烘箱烘干至恒溫作為物種的地上生物量。

1.3 數據分析

1.3.1相對重要值 重要值(Important value，IV)[24]=(RH+RD+RB)/3

變異系數(Coefficient of variation，CV)=STDi/Meani。

式中，Hi為植株高度；Di為物種密度；Bi為物種地上生物量；n為群落出現物種總數；Meani為物種i的多度均值，STDi為物種i的多度標準差。

1.3.2功能群劃分 參考Bai等[20]方法對植物功能群劃分為：多年生叢生禾草(Perennial bunchgrass，PB)；多年生根莖禾草(Perennial rhizome grass，PR)；多年生雜類草(Perennial forbs，PF)；一、二年生植物(Annual & biennial plant，AB)；灌木、半灌木(Shrubs&semi-shrubs，SS)。

使用Excel 2013對群落所有物種高度、密度及地上生物量數據進行整理并進行功能群劃分，按照相對重要值公式進行相應計算分析；使用SPSS 19.0對物種、功能群及群落層次的地上生物量進行方差分析，并對6種優勢種和常見種及5個功能群進行Spearman相關分析，顯著性水平為P=0.05；若物種間或功能群間為顯著負相關關系，則表明存在互補作用。所有圖片均在SigmaPlot 14.0中制作。

2 結果與分析

2.1 礦區草地群落植被組成

在草地群落調查中，共出現植物55種，優勢種主要為大針茅、黃囊苔草及糙隱子草；多年生雜類草(PF)34種，累計相對重要值為34.28%；多年生叢生禾草(PB)7種，累計相對重要值為52.54%；其他多年生根莖禾草(PR)，一、二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)分別為2，8和4種。相對重要值大于5%以上的植物有6種，分別為大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、羊草、冰草和知母，累計相對重要值為79.63%(表1)。

表1 草地群落物種組成及其相對重要值

2.2 不同層次的地上生物量及變異性

對物種、功能群及群落水平的地上生物量進行分析發現，在物種水平，大針茅地上生物量最高，為38.12 g·m-2，而知母在6種優勢物種中地上生物量最低，為3.08 g·m-2；在功能群水平，多年生叢生禾草(PB)地上生物量最高，為73.27 g·m-2，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量均較低，分別為0.16和0.19 g·m-2；在群落水平，地上生物量為118.44 g·m-2。但物種層次上地上生物量的變異性較高，6種優勢物種中，羊草變異性最高，為150.4%，而糙隱子草變異性最低，為53.5%；功能群層次上，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量的變異性均較高，分別為421.1%和462.5%，而多年生叢生禾草(PB)變異性最低，為65.9%。此外，在物種及功能群水平，隨著地上生物量的降低，其變異性呈現出逐漸增大的趨勢(R2=0.24，P<0.01;R2=0.63，P<0.05)。不同水平上變異性分別為群落(44.7%)<功能群(237.9%)<種群(587.1%)，表明群落各功能群之間存在互補作用以維持群落整體生產力，使其變異性降低，穩定性增大(圖1)。

圖1 不同組織水平下地上生物量及其變異性

2.3 優勢物種間的互補作用

對6個優勢種15對物種對進行相關分析發現，存在6對顯著相關物種對；其中，4對顯著負相關物種對，2對顯著正相關物種對。大針茅與羊草、冰草存在顯著互補作用(r=-0.47；r=-0.24)；羊草與黃囊苔草、冰草存在互補作用(r=-0.22；r=-0.27)(圖2)。

圖2 優勢種間的Spearman相關分析

2.4 不同功能群間的互補作用

對5個功能群間10對功能群對進行分析發現(圖3)，存在4對顯著相關功能群對；其中，3對顯著負相關物種對，1對顯著正相關物種對。多年生叢生禾草與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生雜類草(PF)存在互補作用(r=-0.67；r=-0.32；r=-0.61)。

圖3 功能群間的Spearman相關分析

3 討論

在外界干擾下，互補效應可能是維持生態系統高多樣性、高生產力和高穩定性的重要機制[25]。白音華礦區周邊草地類型為大針茅典型草原，開礦并未直接影響周邊草地植被，且由于草地主要作為天然打草草地，并未進行長期放牧干擾，所以群落物種豐富度較高，共發現55種植物，主要以大針茅、黃囊苔草及糙隱子草為主。Bai等[22]對內蒙古典型草原進行長達20多年的研究發現，內蒙古草原群落在演替后期可能同時實現高物種豐富度、生產力和生態系統穩定。本研究發現，隨著物種或功能群的地上生物量增加，其變異性越小，穩定性越高；此外，從物種層次到功能群層次，再到群落層次，其變異性逐漸降低。本研究中，55種物種的平均變異性高達587.1%，由于大多數物種為稀有種，出現頻率較低且生物量較低，故其種群生物量的標準差很高但均值很低，造成其變異性較大；而優勢種和常見種的生物量較高且出現頻率高，故其種群生物量的標準差較低且均值較高，造成優勢種及常見種的變異性要低于稀有種的變異性；故物種水平上呈現出雖物種生物量增加而變異性降低的趨勢。而將各物種進行功能群劃分后，5個功能群的平均變異性為237.9%，表明同一功能群中的不同物種存在互補效應，使得功能群的變異性降低。而群落變異性僅為44.7%，表明群落中不同功能群之間也存在互補效應，維持群落地上生物量的穩定性。

由于不同物種對環境干擾的反應不同，故在物種豐富的群落中，某些物種生物量的減少更可能由其他物種的生物量增加來互補[26-27]，從而降低生態系統生產力的變異性[28-29]。本研究發現，在物種層次上，大針茅與羊草、冰草存在互補作用，羊草與黃囊苔草、冰草存在互補作用，在功能群層次上，多年生叢生禾草(PB)與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生雜類草(PF)存在互補作用，這與Bai等[22]的研究結果一致，即互補效應主要發生在優勢種與亞優勢種、優勢種與非優勢種之間。此外，功能群層次的結果也一致，互補效應主要發生在優勢功能群與非優勢功能群之間，非優勢功能群與非優勢功能群之間存在互補效應的可能性較小。張峰等[24]對大針茅典型草原進行5年的刈割試驗發現，刈割過程中群落各功能群存在一定的補償作用使得群落保持相對穩定；王海東等[30]對高寒草甸進行刈割和施肥試驗也表明，群落穩定性的維持主要是由于物種間的投資組合效應。此外，Wang等[31]在內蒙古荒漠草原進行9年的放牧試驗發現，多年生叢生禾草(PB)與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)之間存在互補效應，也說明互補效應主要發生在優勢功能群與非優勢功能群之間；在Bai等[22]進行的內蒙古典型草原研究及Wang等[30]進行的內蒙古荒漠研究草原中，主要是以大針茅或羊草建群的典型草原及以短花針茅建群的荒漠草原，建群種主要為多年生叢生禾草或根莖禾草，其他常見物種以雜類草為主或以冷蒿(Artemisiafrigida)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等灌木、半灌木為主，所以存在互補效應的物種或功能群可能存在差異，這與草地類型或具體利用方式有關。本研究的主要優勢種為以大針茅、糙隱子草及冰草等為主的多年生叢生禾草，黃囊苔草和知母等為主的多年生雜類草，以及羊草等多年生根莖禾草，一、二年生植物及灌木、半灌木地上生物量較少，所研究的6種優勢種及常見種所處功能群不一樣，其對空間資源及養分的利用效率及方式存在差異，進而產生互補效應；而優勢種或優勢功能群對群落具有一定的優勢度及控制作用，對資源競爭力較強；故優勢功能群間及優勢功能與非優勢功能群間發生互補效應的可能性相對較大，非優勢功能群間發生互補效應的可能性極低。

4 結論

白音礦區周邊草地群落中主要物種為大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、羊草、冰草和知母，累計相對重要值為79.6%。在物種及功能群層次上，隨著地上生物量的增加，其變異性逐漸降低；此外，隨著組織層次增加，變異性逐漸降低，表明各物種或功能群之間存在互補作用以維持群落整體生產力穩定。然而，互補效應主要發生在優勢種之間或優勢功能群與非優勢功能群之間，非優勢種與非優勢種或非優勢功能群與非優勢功能群之間發生互補效應可能性較小。