不同功能群及先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用

李蘭平， 張慧敏， 李宏林， 梁德飛， 武學霞， 李希來*

(1.青海師范大學青海省自然地理與環境過程重點實驗室， 青海 西寧 810016； 2.青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室， 青海 西寧 810016； 3.青海大學農牧學院， 青海 西寧 810016)

人工草地是在人工措施下完全或部分破壞原有天然草地植被的基礎上，通過綜合的農業培育技術措施所建立的人工草地群落，其產量可達天然草地的10～20倍[1-2]。建設優質高效的人工草地與半人工草地是解決我國優質飼草料嚴重短缺，進而遏制過度放牧引起的草地大面積退化、生態功能衰退等生態安全問題的重要途徑[2]?；觳ト斯げ莸赝ǔ１葐尾ト斯げ莸鼐哂懈吒€定的生產力、更好的牧草品質和更強的土壤改善作用[3-4]，因此混播人工草地相關研究也引起了眾多學者的關注。目前我國混播人工草地相關研究在草地建植和收獲管理的具體措施上取得了較多成果，但這些研究大多以豆科植物和少數幾個禾本科牧草混播組合為對象，對于更多的包括不同功能群組合在內的草種配置研究較為缺乏[2]。

功能群被定義為對特定環境因素有相似反應的一類物種，它是基于生理、形態、生活史或其它對某一生態系統過程相關以及與物種行為相聯系的一些生物學特性來進行劃分的[5]。目前研究發現功能群與草地生態系統生產力和穩定性均有一定的關系，如白永飛等[6]發現內蒙古高原針茅草原群落中起重要作用的植物功能群與群落初級生產力及其穩定性呈正相關關系；王長庭等[7]發現不同類型草地中，植物功能群的數量和對群落生產力所起的作用不同；劉士輝[8]則認為在不同群落，功能群與初級生產力之間呈單峰曲線或正相關關系等不同關系模式。雖然目前對植物功能群在天然草地生態系統中的作用有一定的研究，但不同功能群物種在高寒人工草地建植中的作用尚未見報道。先鋒種是在植物群落演替早期出現的物種，往往具有生長迅速、種子產量大、傳播能力強等特點[9]。先鋒種可改善微環境、提高土壤養分并為次生物種提供一定的保護[10-11]，因而在森林的恢復及公路護坡上有一定的應用[12-13]，但其在人工草地建植中的作用尚有待驗證。

在牧區，建植人工草地的主要目的是用于飼用。禾本科(Gramineae)植物大多為優質牧草，豆科(Leguminosae)植物則可提高牧草蛋白含量及減少氮肥施用量。因此以生產為目的的混播人工草地主要為禾草混播草地和豆禾混播草地。目前，學術界逐漸開始關注草地生態系統的多功能性[14-15]，生物多樣性與生態系統功能及其維持具有密切的關系[14]。增加人工草地草種配置的多元化，將非禾本科與非豆科植物納入人工草地建設有助于提高人工草地物種多樣性，進而影響草地的多功能性。本文通過不同物種組合混播試驗，研究不同功能群及先鋒種植物在高寒人工草地建植中的作用；本試驗首次將非禾本科、非豆科植物用于高寒人工草地建植，以期為高寒人工草地建設中不同功能群物種及先鋒種植物的選擇提供一定的依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于青海省黃南藏族自治州河南蒙古族自治縣克其合灘(34°41′07″ N，101°46′02″ E)，屬于黃河源區，海拔高度為3 743 m。該地區屬高原亞寒帶濕潤氣候區，年平均氣溫0℃，年平均降水量580.1 mm，降水主要集中在5月至10月；全年日照時數為3 241.8 h[16]。研究區草地類型是高寒草甸，退化斑塊約占30%，處于中度退化階段，建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)，優勢物種包括密花香薷(Elsholtziadensa)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)和西藏微孔草(Microulatibetica)等[17]。

1.2 試驗設計

本試驗在克其合灘原生植被相對較少區域經鏟車移除地上草皮和翻耕后設置樣區。為防止高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)進入樣地，我們在樣地安裝了防鼠圍欄，防鼠圍欄由地面以上 0.6 m防鼠鍍鋅鐵皮(型號：35)和地面以下0.5 m防鼠鋼紗網(網孔0.8 cm)組成，鋼紗網和鍍鋅鐵皮用鉚釘連接，每隔2 m用1.4 m長的角鐵固定，防鼠圍欄外圍安裝普通圍欄防止家畜進入[17]。

試驗按照不同物種數量進行組合，即從所選的22種物種(主要為本土物種，表1)中隨機抽取1，3，6，9，12，15種物種進行組合，組合數量分別為7，11，13，6，6，6，共計49個組合和1個對照[17-18]。參照王長庭[7]、劉育紅[19]、Hector[20]等人研究，我們將這些物種和樣地中出現的物種分為禾本科、豆科、雜類草和先鋒種，其中所選物種中的先鋒種為播娘蒿(Descurainiasophia)和菥蓂(Thlaspiarvense)[21-22]。播種組合中包含禾本科、豆科、雜類草和先鋒種的組合數量分別為33，29，38，23。試驗重復3次，小區總數量為150，大小為2 m×2 m，間距為1 m，所有小區按隨機區組設計布置。播種量為5 g·m-2，組合內各物種按種子重量等量混勻。當組合物種數量為1時，該物種播種量為5 g·m-2；組合物種數量為3時，組合內各物種播種量為1.67 g·m-2；組合物種數為6時，各物種播種量為0.83 g·m-2；以此類推，組合物種數為15時，各物種播種量為0.33 g·m-2。于2018年6月初進行撒播播種，播種完成后覆蓋無紡布一層。樣地全年禁牧，所有小區均未進行施肥、灌溉等處理。

表1 播種物種

1.3 群落數據收集

于2018年和2019年8月中下旬進行群落數據收集，具體方法為在各小區內設置0.5 m×0.5 m樣方，記錄樣方內植物群落蓋度、出現的物種及其分蓋度、多度和高度，其中各物種高度測量其3株個體，不足3株按實際株數測量。之后將樣方中植物樣品齊地面剪取，裝入檔案袋，85℃烘干至恒重后稱量。相對蓋度、相對多度和相對高度用于計算各物種的重要值，其公式為：重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3。

1.4 數據處理與分析

根據播種組合中是否包含禾本科、豆科、雜類草、先鋒種對各人工草地植物群落地上生物量、蓋度、群落高度和非播種物種數進行方差分析，并用禾本科、豆科、雜類草和先鋒種種子播種量、重要值與地上生物量、蓋度、群落高度、非播種物種數進行線性回歸分析。禾本科、豆科、雜類草和先鋒種種子播種量為其在組合中所含物種種子播種量之和，禾本科、豆科、雜類草和先鋒種重要值為其在群落中所出現物種重要值之和。用Pearson相關性分析分析不同功能群和先鋒種重要值與其種子播種量之間的關系。采用R 3.3.5進行回歸分析，SPSS 17.0進行方差分析、相關性分析，SPSS 17.0和Excel 2016制圖。

2 結果與分析

2.1 禾本科、豆科、雜類草和先鋒種植物對人工草地植物群落的影響

方差分析表明，2018年禾本科植物顯著增加人工草地群落地上生物量、蓋度、高度和減少非播種物種數(P<0.05)，而豆科、雜類草和先鋒種植物對群落地上生物量、蓋度、群落高度和非播種物種數均無顯著影響(圖1)。2019年禾本科植物依然顯著增加人工草地群落地上生物量、群落高度和減少非播種物種數(P<0.05)，但對群落蓋度無顯著影響(圖2)。豆科和雜類草均顯著降低人工草地群落地上生物量和群落高度(P<0.05)，對群落蓋度和非播種物種數無顯著影響(圖2)。先鋒種植物對人工草地群落性狀無顯著影響(圖2)。

圖1 2018年播種組合是否包含各功能群對群落性狀的影響以及播種組合是否包含先鋒種對群落性狀的影響

圖2 2019年播種組合是否包含各功能群對群落性狀的影響以及播種組合是否包含先鋒種對群落性狀的影響

2.2 禾本科、豆科、雜類草和先鋒種種子播種量對人工草地植物群落的影響

通過線性回歸分析，進一步分析不同功能群和先鋒種種子播種量對人工草地建植的影響。結果表明，禾本科和雜類草種子播種量可較好地解釋人工草地植物群落性狀的差異，而豆科和先鋒種種子播種量對人工草地植物群落性狀的影響較弱或不顯著(圖3，圖4)。具體為增加禾本科種子播種量，在人工草地建植的第一和第二年均可在一定程度上提高群落地上生物量(P<0.01)和群落高度(P<0.01)，同時減少非播種物種數(P<0.05)，但只在第一年增加群落蓋度(P<0.01，圖3，圖4)。增加豆科種子播種量則會在建植第一年略微降低群落蓋度(P<0.01，圖3)，第二年略微降低群落地上生物量(P=0.05)和群落高度(P<0.05，圖4)。增加雜類草種子播種量在人工草地建植第一和第二年均小幅減少群落地上生物量(P<0.05)和群落高度(P<0.01)，在第二年促進非播種植物的入侵(P<0.01，圖3，圖4)。增加先鋒種種子播種量對人工草地群落性狀無顯著影響?；貧w分析結果與方差分析結果大體一致。

圖3 2018年各功能群和先鋒種種子播種量與群落性狀回歸分析結果

圖4 2019年各功能群和先鋒種種子播種量與群落性狀回歸分析結果

2.3 禾本科、豆科、雜類草和先鋒種重要值對人工草地植物群落的影響

禾本科和雜類草重要值對于人工草地植物群落性狀差異的解釋程度較高，而豆科和先鋒種重要值對人工草地植物群落性狀的影響非常有限(圖5，圖6)。禾本科重要值增加可大幅提高群落地上生物量(P<0.01)和高度(P<0.01)，同時減少非播種物種數(P<0.01，圖5，圖6)，在人工建植第一年可在一定程度上提高群落蓋度(P<0.01，圖5)，第二年對蓋度的影響消失(圖6)。豆科重要值增加會導致群落地上生物量(P<0.05)和高度略微下降(P<0.01，圖6)，對群落蓋度和非播種物種數沒有顯著影響(圖5，圖6)。雜類草重要值增加會顯著降低群落地上生物量(P<0.01)，高度(P<0.01)和第一年群落蓋度(P<0.01)，但可以顯著提高非播種物種數(P<0.01，圖5，圖6)。先鋒種重要值增加對群落性狀影響較弱，具體為在建植第二年略微降低群落地上生物量(P<0.01)和高度(P<0.05，圖6)，在建植第一年小幅增加群落蓋度(P<0.05)、減少非播種物種數(P<0.01，圖5)，第二年小幅降低群落蓋度(P<0.05)、增加非播種物種數(P<0.05，圖6)。

圖5 2018年各功能群和先鋒種重要值與群落性狀回歸分析結果

2.4 禾本科、豆科、雜類草和先鋒種種子播種量與其重要值的關系

2018年各功能群種子播種量和先鋒種種子播種量與其重要值呈顯著正相關關系(P<0.01，表2)。在建植第二年，各功能群種子播種量與其重要值的正相關關系強度變弱(P<0.01)，先鋒種種子播種量與其重要值相關性不顯著(表3)。

表2 2018年各功能群、先鋒種種子播種量與其重要值相關性

表3 2019年各功能群、先鋒種種子播種量與其重要值相關性

3 討論

總體而言，不同功能群及先鋒種植物在人工草地建植中的作用并不一致，其作用隨建植年限有一定的變化。禾本科與雜類草在高寒人工草地建植初期對植物群落性狀的影響較大，其中禾本科植物可形成較高的群落蓋度、高度和地上生物量，同時顯著減少非播種物種的出現，這與禾本科植物在人工草地建植初期提高群落地上生物量、抑制一二年生植物和多年生雜類草生長以及草地生產力主要取決于禾本科植物的結論一致[23-24]。雜類草的主要影響是降低群落高度和地上生物量，但可顯著增加非播種物種數，這可能是由于試驗所選用的大部分雜類草植物生長發育相對緩慢。豆科和先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用相對較弱，雖然對群落蓋度、高度、地上生物量和非播種物種數有一定影響，但該影響非常有限。

增加混播組合中禾本科種子所占比例對人工草地建植初期植物群落有較大影響，增加雜類草與豆科種子比例對群落的影響次之，先鋒種種子所占比例未表現出對群落的影響。其中，增加禾本科植物種子所占比例能進一步提高群落蓋度、高度和地上生物量，減少非播種物種數。在建植第二年，雖然包含禾本科物種的組合與未包含禾本科物種的組合在群落蓋度上沒有顯著差異，但是包含禾本科物種的組合具有更高的群落高度，因而也獲得了更高的地上生物量。包含禾本科物種的組合在建植第二年依然能夠顯著減少群落中的非播種物種。因此，禾本科植物對于非播種物種的抑制作用是持續的，該抑制作用可能會持續到禾本科植物重要值下降到一定程度之后才會消失[22]。增加雜類草與豆科植物種子所占比例則會降低群落蓋度或高度，進而導致群落地上生物量的下降。但是，增加雜類草植物種子播種量能提高群落中非播種物種的數量，有助于提高人工草地植物群落的物種多樣性。將禾本科與雜類草進行組合是同時兼顧高寒人工草地生產力和物種多樣性的方案。該方案在目前人工草地往往會導致草地物種多樣性大幅下降以及人們對草地生態系統多功能性關注度持續提高的背景下具有一定的實踐意義[14-15,25]。因此，在建設以生產為主要目的的人工草地時，應優先考慮禾本科植物。主要考慮草地多功能性時，可選擇禾本科植物和雜類草植物進行組合。

各功能群與先鋒種重要值對于群落地上生物量、蓋度、高度和非播種物種數的影響與其種子播種量的影響基本一致。對群落影響最大的依然是禾本科的重要值，雜類草重要值的影響次之。豆科與先鋒種重要值對于群落性狀的影響較小。各功能群與先鋒種重要值對于群落地上生物量、蓋度、高度和非播種物種數的變異較其種子播種量具有更好的解釋力度。這是因為各功能群和先鋒種植物可通過自生性狀直接影響群落性狀，而種子最終不一定能發育成為植株。但是在人工草地建植初期，各功能群重要值與其種子播種量高度相關，各功能群種子播種量可通過間接作用影響人工草地群落。因此，控制各功能群種子播種量可能是調控包括地上生物量在內的人工草地植物群落性狀的有效手段。

與前人研究相比，本試驗并未發現豆科植物對人工草地生產力的促進作用[3,26]，這可能是由于所選用的豆科植物不同以及試驗地點海拔過高等原因導致的差異?？紤]到豆科植物對牧草品質的提升作用和對土壤的改善作用[2-3]，豆科植物依然可以作為高寒人工草地建植的候選物種，但是對于適應高寒地區種植的豆科種質資源需加強篩選和挖掘。本試驗發現，先鋒種在高寒人工草地建植初期的作用不明顯。先鋒種可能僅僅在裸地而不是混播草地中才能發揮出較大的作用，同時無紡布也可能不利于先鋒種的生長和發育，先鋒種植物在人工草地建植中的作用尚需進行更多的研究。

4 結論

禾本科與雜類草植物在高寒人工草地建植初期的作用較大，其中禾本科植物可以形成較高的群落蓋度、高度和地上生物量，同時顯著減少非播種物種的出現。雜類草的主要影響是降低群落高度和地上生物量，但可顯著增加非播種物種數。豆科和先鋒種植物在高寒人工草地建植初期的作用相對較弱，對群落性狀的影響有限。在建設以生產為主要目的的高寒人工草地時，應優先考慮禾本科植物。主要考慮草地多功能性時，可選擇禾本科植物和雜類草植物組合。