應用MaxEnt模型預測海南溪樹蛙地理分布

牟超盛 齊旭明 謝林順 錢天宇 周正彥，4 陸宇燕 莫燕妮* 李丕鵬*

(1.沈陽師范大學兩棲爬行動物研究所，遼寧省生物進化與生物多樣性重點實驗室，沈陽，110034；2.海南省野生動植物保護管理局，海口，570203；3.海南番加省級自然保護區管理站，儋州，571722；4.沈陽大學生命科學與工程學院，遼寧省城市有害生物治理與生態安全重點實驗室，沈陽，110044)

隨著人類對地球自然系統支配地位的提高，生物多樣性喪失的速度正在加快[1-2]。其中兩棲動物(Amphibia)受到這一危機的威脅尤為嚴重，許多人預計這將成為第6次大滅絕[3]。兩棲動物生物多樣性大幅下降的主要原因是它們對各種環境干擾的敏感性，這使它們被視為生態系統健康的“生物指標”[3]。超過1 856種兩棲動物瀕臨滅絕，許多物種已經消失[4]。自20世紀90年代初以來，兩棲動物數量下降的幾種特征引起了特別關注：①最近關于數量下降和物種滅絕的報告有所增加；②發生地點的距離很遠，但下降似乎是同時發生的；③甚至一些受保護的、本應未受干擾的自然地區的兩棲動物的數量也在下降。后者令人擔憂，因為它意味著棲息地保護或許是保護物種生存的最佳方式，可能會失敗[4]。

生態位模型(ENMs)將已知物種存在情況與描述景觀和非生物參數的數據聯系起來，這些數據對物種的生態需求很重要，從而建立推斷環境要求的模型。生態位模型已經成為生態學、保護生物學和野生動物管理中應用最廣泛的工具之一。雖然物種分布建模的方法正在不斷發展，但這一領域本身已經很完善了。成千上萬的研究論文發展并應用了統計方法來描繪物種的存在或豐富程度如何依賴于環境和空間預測因子[5]。

海南溪樹蛙(Buergeriaoxycephala)隸屬于兩棲綱，無尾目(Anura)，樹蛙科(Rhacophoridae)，溪樹蛙屬，是中國特有物種，處于近危(NT)狀態，僅分布于海南島[6]。海南溪樹蛙已經被列入海南省省級重點保護的陸生野生動物。歷史上，中國科學院成都生物研究所、海南師范大學、嘉道理農場、沈陽師范大學等單位的學者對該種及海南島的兩棲爬行動物開展了一些調查和研究工作[7-9]。但受野外調查力度和范圍的限制，目前該物種在海南的具體分布尚不清楚。本研究應用最大熵模型(MaxEnt)這一生態位模型對海南溪樹蛙的潛在適生區進行預測，為開展海南島兩棲動物、尤其特有種的監測，制定有關的保護戰略和行動計劃，以及海南島熱帶雨林國家公園及其他自然保護地的發展規劃和建設提供決策依據。

1 研究區域概況

海南島是個大陸島，平面呈橢圓形，地貌總輪廓似穹隆狀，即以海拔最高的中部五指山區為中心，向四周外圍逐級遞降，順次由山地—丘陵—臺地—階地—平原，組成圍繞中央山地的層圈狀地貌。海南島中高周低的特殊地貌形成別具一格的水文特征：全島獨流入海的大小河流150多條，從中部山區向四周分流入海，構成放射狀的海島水系。海南島位于北回歸線以南的低緯度區域，距北回歸線約350 km，是一個熱帶省份。海南的氣候是熱帶季風島嶼氣候，冬季吹偏北風，夏季吹偏南風，大體半年交替1次。其主要特點是輻射量大、日照長、氣溫高、積溫多。季風使夏秋季雨量特別豐沛，冬春季相對偏少。海南島平均年降水1 639 mm，各月平均都在200 mm左右，是中國及世界同緯度地區降水量最多的地區之一[10]。

2 材料與方法

2.1 分布點數據

通過2017—2018年野外調查，在67條樣線上共記錄152個位點信息，并通過GBIF(Global Biodiversity Information Facility)網站獲取到10個位點信息(圖1)。通過ArcGIS軟件對162個位點建立500 m的緩沖區，刪除有重合的位點，保證每個柵格內只有1個分布點。最終共獲得68個位點用于建模，并轉換為csv格式的文件。

2.2 環境數據

從WorldClim v2.1數據庫中獲取分辨率為1 km2的海拔和19個生物氣候變量，并通過海拔數據提取坡向與坡度數據，這些數據來自IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第6次評估報告。皮爾森相關系數(|r|>0.80)的氣候變量被排除，以減少生物氣候變量之間多重共線性可能導致的負面影響[11-12]。經過篩選后，模型中包含的變量：bio2為平均日溫度變化范圍；bio3為等溫性；bio4為溫度季節性變化；bio7為氣溫年較差；bio12為年降水量；bio14為最干月降水量；海拔；坡度和坡向。在生態位模型中，只使用氣候和地形變量，而沒有使用植被衍生的預測因子，因為植被屬性本身依賴于氣候[13-14]。

在資源環境科學與數據中心獲得全國省級矢量地圖，并從中提取海南省矢量地圖。將全部9個環境數據通過掩膜提取裁剪為海南省范圍，并轉換為ASC格式。這些操作在ArcGIS與SPSS軟件中完成。

2.3 生態位模型

選擇MaxEnt作為建模方法，因為它只使用物種存在數據，并且在物種分布建模中被廣泛使用[15-16]。該模型最小化了在協變量空間中定義的2種概率密度(一種來自物種位點數據，另一種來自環境數據)之間的相對熵[17-18]，模型輸出顯示了研究區域網格單元內物種的相對存在概率。MaxEnt使用時默認設置：收斂閾值=0.000 01，最大迭代次數=500，正則化乘數=1。使用75%的位點數據作為訓練數據，剩下的25%保留用于測試產生的模型。選擇刀切法(Jack-knife mothod)檢驗每個環境因子對模型構建的貢獻度。

2.4 模型精度驗證

模型采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)分析法驗證模型精度，以調查模型區分物種“存在”和“不存在”的位點的能力[19]。根據該曲線下的面積(area under curve，AUC，量符號為AUC)判定模型的精確度，一般認為，0.5

在ArcGIS軟件中，用natural breaks(Jenks)法將棲息地適宜度指數進行劃分，將適宜空間分為非適生、低適生、中適生和高適生4個等級。

3 結果與分析

3.1 適生區預測結果

預測結果取值范圍從0到1，代表了海南溪樹蛙在海南島潛在分布的概率。按照分布概率(P)確定海南溪樹蛙適生區等級：P<0.12為非適生，0.12≤P<0.31為低適生，0.31≤P<0.53為中適生，P≥0.53為高適生，由圖2可見，海南溪樹蛙主要分布在海南島中部與南部地區，其中非適生區域占比約為55.26%，面積約18 733.14 km2，低適生區域占比約為19.59%，面積約6 641.01 km2，中適生區域占比約為16.62%，面積約5 634.18 km2，高適生區域占比約為8.53%，面積約2 891.67 km2。

3.2 環境因子對海南溪樹蛙潛在適生區預測的影響

刀切法分析結果顯示(圖3)，使用單環境因子建模時，海拔、bio4、坡度和bio7這4個因子對模型增益效果較為明顯，即說明這4個環境因子對海南溪樹蛙潛在適生區預測模型的貢獻較大；bio3、bio12、bio2、bio14和坡向這5個因子對模型增益效果較差，即說明這5個環境因子對海南溪樹蛙潛在適生區預測模型的貢獻較小。

為明確主導環境因子參數與海南溪樹蛙存在概率的關系，繪制了僅使用單一環境因子(bio4、bio7、海拔、坡度)的響應曲線(圖4)。結果表明，海南溪樹蛙的存在概率隨環境條件的改變波動較大。適宜分布的最佳環境因子范圍：海拔430—1 200 m；溫度季節性變化32—35℃；坡度>5°和氣溫年較差5.5—16.0℃，其他區域的適宜度指數顯著降低。

3.3 模型精度評價

海南溪樹蛙MaxEnt預測模型的AUC為0.891(圖5)，結果表明，模型預測出的海南溪樹蛙分布記錄不具有隨機性，模型得到的海南溪樹蛙潛在適生區預測結果可靠且精度較高。

4 討論

本研究利用MaxEnt模型對海南溪樹蛙在海南島的潛在適生區進行預測，通過參數優化與模型迭代方式，避免模型預測偶然性，最終依據模型預測的存在概率將研究區劃分為4個適生等級：P<0.12為非適生區，0.12≤P<0.31為低適生區，0.31≤P<0.53為中適生區，P≥0.53為高適生區。模型結果表明，海南溪樹蛙主要分布在海南島中南山地和周邊丘陵區域，東部沿海區域也有少量分布區域。與刀切法的結果中，海拔是影響海南溪樹蛙分布的最主要環境因子相一致。

兩棲動物獨特的生理限制已得到廣泛記錄，并表明其對水和溫度特別敏感；水是兩棲動物的關鍵制約因素和資源，因為它們具有高度透水的皮膚和繁殖方式[20]。在變溫動物中，環境溫度會影響能量的吸收和利用速率。因此，溫度可能是兩棲動物獲取能量和行動的一個重要制約[21]。本研究選用9個環境因子，涉及氣候與地形兩個方面，在模型參數選擇上更加強調對環境因子的限制，有效避免過擬合現象，使得預測結果更加接近海南溪樹蛙的真實分布情況。

之前，海南溪樹蛙被記錄分布在海拔80—1 000 m[6，22]的范圍內，本研究預測結果顯示，海拔430—1 200 m為高適生區，因為本次調查是目前為止針對海南溪樹蛙最全面的一次調查，并且模型精度較高，說明在海拔低于400 m的區域海南溪樹蛙分布數量較少，主要還是集中在中海拔區域。調查與模型結果都表明，海南溪樹蛙在海南島南部山區有較為廣泛的分布，該區域也是海南島熱帶森林最集中與生物多樣性最多的區域[23]，并且兩棲動物對生態環境變化極為敏感[24]，因此該物種可以作為海南島南部山區生態監測的標志性物種。

海南溪樹蛙自發現以來，對其尚未進行過系統全面的生物學研究，建議對其生活習性、食性、繁殖、蝌蚪生長發育和變態、種群結構以及遺傳多樣性等開展相關研究工作，更好地為物種保護提供理論依據，開展有針對性的保護工作和措施。

致謝：感謝海南省野生動植物保護管理局王世力，萬寧上溪省級自然保護區管理站梁安權站長，海南省林業科學研究院李仕寧高級工程師和周婷高級工程師，尖峰嶺國家級自然保護區管理局陳煥強，霸王嶺國家級自然保護區管理局護林員陳慶，海南省番加省級自然保護區管理站萬寧上溪省級自然保護區管理站護林員黃明宏和黃祉元在野外調查工作中給予的幫助。