籠養白頰長臂猿幼體玩耍行為的性別-年齡差異

鐘 倩 江 峽 王 松 周岐海* 黃乘明

(1.珍稀瀕危動植物生態和環境保護教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學生命科學學院，桂林，541004；2.南寧動物園，南寧，530003；3.中國科學院動物研究所，北京，100101)

玩耍行為是高等動物發育早期的特有行為，在個體發育過程中發揮著重要作用[1-2]。玩耍行為的功能是個體通過不同的玩耍模式，達到訓練和提高自身技能(如捕食，躲避天敵，同種間的打斗，爭奪配偶和繁殖養育后代等)的作用[2]，即運動訓練假說(motor training hypothesis)。另外，玩耍行為在建立群內社會關系，學習群內特定的交流方式上也有重要作用，也就是社會關系假說(social-relationship hypothesis)[3-4]。

據運動訓練假說，可以推測靈長類(Primates)動物在玩耍行為上有性別差異，且在性二型的動物中差異尤為明顯。雌雄個體在形態特征(如體型、體重)、行為特征(如獲取食物、躲避天敵、打斗、求偶繁殖及哺育后代)或社會偏好(如與同性或異性個體結成同盟)上的差異可能是造成玩耍行為出現性別差異的主要因素[4-5]。例如典型性二型明顯的靈長類動物獼猴(Macacamulatta)，在體型、體重、犬齒等方面成年雄性都超過成年雌性，且為了爭奪食物、領地、繁殖機會等資源，雄性個體間會引發強烈地沖突。另外，幼年期的雌雄個體玩耍行為的類型、時間、頻率或對玩耍伙伴的選擇受群內成年雌雄個體的影響。群內成年雄性個體主要是建立同盟關系，保護食物資源和配偶，而雌性個體則是通過理毛建立友好而穩定的社會關系及撫育后代[6]。獼猴的研究也表明，在社會玩耍(如打斗玩耍、追逐玩耍)上，未成年的雄性個體比雌性個體花費更多時間，肢體接觸更多，動作更激烈[7-8]。同時，獼猴的未成年個體更傾向與同齡的同性個體玩耍[7，9]。

社會關系假說認為，進行互動性玩耍的個體間的年齡、性別，對它們今后組建的社會關系有著決定性作用[10-11]。進行社會玩耍，有利于增加群內個體的友好關系，構建穩定的關系網絡，增加獲得生存資源和繁殖的機會。一雄多雌社會結構的種類，為了構建更穩定的社會關系，它們對玩?；锇榈哪挲g和性別有較高的選擇性。例如川金絲猴(Rhinpithecusroxellana)和滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)，幼年個體對玩?；锇榈哪挲g具有很高的選擇性，更喜歡與相同年齡段的個體玩耍[12-13]。同樣，黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)對玩?；锇榈男詣e有很高的選擇性，少年雌雄個體通常都喜歡與少年雄性玩耍[14]。

白頰長臂猿(Nomascusleucogenys)屬于靈長目，長臂猿科(Hylobatidae)，黑長臂猿屬，一夫一妻制，營家族式群體生活，通常由2—5個個體組成，包括1對成年雌、雄猿，1—2只亞成年猿或1只幼猿[15-17]。目前，許多學者對西非低地大猩猩(Gorillagorillagorilla)[4]、川金絲猴[18]等性二型明顯的種類或日本獼猴(Macacafuscata)[10]、獼猴[19]、黑葉猴[14]等營多雌多雄制、一雄多雌社會結構的種類在玩耍行為方面進行了較多研究。關于白頰長臂猿幼體玩耍行為的研究鮮有報道。那么社會結構特殊的白頰長臂猿幼體在玩耍行為上，是否與多雄多雌或一雄多雌社會結構的種類不同？其幼體的玩耍行為的特點有哪些？因此通過對籠養狀態下白頰長臂猿幼體玩耍行為的研究分析，以期：①了解白頰長臂猿幼體玩耍行為的特點，是否有年齡、性別差異；②白頰長臂猿在社會玩耍時對玩?；锇榈倪x擇是否有年齡、性別差異；③驗證白頰長臂猿幼體的玩耍行為是否符合運動訓練假說和社會關系假說；④探討白頰長臂猿幼體玩耍行為對其一夫一妻制的社會結構形成的影響和意義。

1 研究方法

1.1 研究地點和對象

研究地點是位于廣西南寧動物園的白頰長臂猿館，其籠舍由水泥建筑的內室和鐵絲網建構的外室組成，內室尺寸為6 m×3 m×3 m，外室尺寸為7 m×5 m×4 m。內室屋頂設有供猴群休息的鐵架和小木屋。外室地面鋪設草坪，安裝有鐵質秋千和繩子供猴群玩耍休息，外室墻由鐵絲網組成，方便游客觀賞。研究對象為白頰長臂猿幼體6只，其中雄性4只、雌性2只。根據個體的性別、體型大小、毛色以及打架傷痕等特征，對其識別并命名(表1)。

表1 籠養白頰長臂猿群的組成

1.2 玩耍行為的分類和定義

玩耍行為根據是否有2個或2個以上的個體間進行的相互玩耍，可分為2種：社會性玩耍和非社會性玩耍[20]。社會性玩耍包括打斗式玩耍、擁抱玩耍；非社會性玩耍包括運動性玩耍、物品玩耍。根據江峽[21]的研究對這4種玩耍行為進行定義：①打斗式玩耍，2個或2個以上個體發生相互咬斗、扭打等。②擁抱玩耍，2個個體腹部相對，雙手緊抓對方背部毛發或兩肋，頭部倚在對方肩上或手臂上，臉部表情松弛。③運動性玩耍，個體獨自進行快速、劇烈的身體活動，如奔跑、翻筋斗。④物品玩耍，個體獨自反復操作環境中的某一物品。

1.3 數據收集和分析

收集和整理數據從2008年8月15日—10月25日，觀察時間是每日08：00—17：00，夏日午間溫度高，白頰長臂猿一般會進入屋頂小木屋休息，因此停止記錄。采用焦點取樣法和全事件記錄法[22]收集白頰長臂猿猴群的玩耍行為數據。以15 min為1個取樣時間段，隨機選擇1個個體作為焦點動物，記錄該個體發生玩耍行為的類型、持續時間；如果出現社會玩耍行為，則記錄玩耍行為的發起方和接受方。當玩耍類型、玩耍對象發生改變和玩耍行為停止30 s以上，則視為1個行為回合的結束。如果2個以上個體進行互動性玩耍，則記錄為多個玩耍行為的回合[21]。為保證取樣的隨機性和均衡性，從6只白頰長臂猿幼體中隨機選擇1個個體，完成1個完整取樣時間的數據收集，再從剩余的5個個體中隨機選擇1個，以此類推，直到完成群內所有個體的數據收集，再開始下一輪的數據收集。如果天氣或其他因素導致無法收集1個完整取樣時間段的數據，則停止此次收集，在下個取樣時間段繼續收集，其他個體依次順延。

研究期間，對每個個體分別收集了48個完整有效的時間段(共720 min)，共288個完整取樣時間段(共4 320 min)。應用Mann-WhitneyU檢驗玩耍行為的性別、年齡差異，應用χ2檢驗選擇玩耍伙伴的性別、年齡差異，顯著性差異設置為α=0.05。數據的整理和分析在軟件 SPSS 22.0 和Excel 2013上進行。

2 研究結果

2.1 玩耍行為的類型

研究期間，收集白頰長臂猿幼體玩耍行為共 2 952個回合，其中社會玩耍1 121個回合，非社會性玩耍1 831個回合。幼體的玩耍行為總共花費2 902.1 min，占總觀察時間(4 320.0 min)的67.18%。社會性玩耍和非社會性玩耍分別占總玩耍時間的28.62%和71.38%，其中，打斗玩耍占23.31%，擁抱玩耍占5.31%；運動性玩耍占68.02%，物品玩耍占3.36%。

2.2 玩耍行為的性別-年齡差異

在整個觀察期，以玩耍頻次比例的分布來比較，雄性在運動玩耍上的頻次最多(58.25%)，在擁抱玩耍上頻次的最少(1.88%)；雌性在運動玩耍上的頻次最多(51.76%)，在物品玩耍上的頻次最少(5.02%)(圖1)。統計學檢驗表明：雌雄幼體在不同玩耍行為上的玩耍頻次不具有明顯的性別差異(U=3.000，P=0.643；擁抱，U=0，P=0.064；運動，U=2.000，P=0.355；物品，U=3.000，P=0.643)。

根據研究個體的出生年月(表1)，將個體分為1—2歲、2—3歲的2個年齡段。通過比較不同年齡幼體的玩耍行為發現，1—2歲的個體在運動玩耍上的頻次最多(55.37%)，在物品玩耍上的頻次最少(4.49%)(圖2)；2—3歲的個體在運動玩耍上的頻次最多(57.75%)，在擁抱玩耍上的頻次最少(1.88%)。統計學檢驗表明：1—2歲與2—3歲的幼體用于4種玩耍行為的玩耍頻次無顯著差異(打斗，U=3.000，P=0.643；擁抱，U=2.000，P=0.355；運動，U=3.000，P=0.643；物品，U=4.000，P=1.000)。

2.3 對玩?；锇樾詣e-年齡的選擇

在1 121個社會玩耍的回合中，雌、雄幼體主動發起玩耍行為分別為382、739個回合，分別占總回合的34.08%、65.92%(表2)。通過比較幼體對不同性別玩?；锇榈倪x擇發現，雌雄性幼體在選擇玩?；锇闀r通常喜歡與雄性個體玩耍(雌性，χ2=16.581，df=1，P<0.05；雄性，χ2=7.635，df=3，P<0.05)(圖3A)。對比不同年齡組玩耍伙伴的選擇發現，1—2歲的幼體選擇玩耍伙伴時，沒有年齡偏好(χ2=1.773，df=3，P=0.183)；2—3歲的幼體優先選擇與1—2歲的幼體玩耍(χ2=73.870，df=1，P<0.05)(圖3B)。

表2 白頰長臂猿幼體發出和接受玩耍行為的頻次矩陣

3 討論

3.1 玩耍行為不存在性別、年齡差異

研究中，白頰長臂猿幼體在4種玩耍行為上未表現出性別差異，該結果與運動訓練假說[2]不一致。出現這樣的結果，可能有以下原因：第一，可能與生活環境有關。由于籠舍環境、大小，以及個體差異(年齡、性別、個性)等一系列因素可能會對靈長類的行為產生影響[22-23]。在人工組合的籠養條件下，白頰長臂猿食物資源充足，無天敵干擾，雄性不需要爭奪食物資源、保衛領地和家庭安全，因此雄性社會玩耍行為(打斗式玩耍)退化。第二，白頰長臂猿是一夫一妻制的社會結構，雌性不需要通過理毛去建立穩定而友好的社會關系，因此雌性社會性玩耍(擁抱玩耍)減少。安全且食物資源充足的生活環境下，雌雄幼體有更多的時間去發展游戲行為(運動性玩耍、物品玩耍)。玩耍行為主要發生在個體發育的特定階段，隨著年齡的增長，個體的玩耍行為類型、時間會發生變化[19]。但在此研究中，1—2歲與2—3歲白頰長臂猿的社會性玩耍行為(打斗式玩耍、擁抱玩耍)和非社會性玩耍(運動性玩耍、物品玩耍)未出現顯著性差異?？赡苡捎谂c其他靈長類如熊猴(Macacaassamensis)、獼猴等相比，白頰長臂猿性成熟晚(7歲)，發育緩慢，1—3歲都處于幼體期，且研究對象年齡相近，導致玩耍行為沒有顯著性差異[24]。由于本研究對象個體數量較少，未來仍需增加樣本量以進一步驗證運動訓練假說。

3.2 對玩耍伙伴的選擇存在性別、年齡差異

社會關系假說認為，進行互動性玩耍的個體間的年齡、性別對今后彼此之間組建社會關系有著決定性作用[10-11]。由于白頰長臂猿不同于多雄多雌制的熊猴、獼猴和黑猩猩(Pantroglodytes)等靈長類的社會結構，其社會結構是一夫一妻制，雄性白頰長臂猿配偶是唯一的，且雌雄個體體型大小無明顯差別。這意味在爭奪交配權時，雄性不需要和其他雄性個體建立同盟關系。因此預測雄性個體在選擇玩耍對象時，無性別差異。一夫一妻制的社會結構，也意味著雌性不需要通過理毛等行為去建立穩定的社會關系，因此預測雌性個體在選擇玩耍對象時，無性別差異。但本研究表明，雄性和雌性個體均優先選擇與雄性個體玩耍，與社會關系假說[3-4]不一致?？赡苁怯捎谘芯咳簝刃坌詳盗慷嘤诖菩?，導致個體選擇雄性玩耍的機會增加，這一結論還需進一步驗證。

另外，研究表明，白頰長臂猿1—2歲幼體對玩?；锇闆]有年齡偏好，2—3歲幼體優先選擇低齡1—2歲的個體。可能是由于1—2歲和2—3歲年齡段的白頰長臂猿年齡接近，發育程度接近，個體力量等差距不大，導致1—2歲的幼體選擇對象時無年齡偏好；2—3歲幼體優先選擇1—2歲的幼體，可能是2—3歲個體較少，缺少玩耍對象，總之，白頰長臂猿更喜歡與年齡接近的個體玩耍。同齡的玩?；锇椋潆p方在體型大小、力量和技能等方面匹配度很高，能達到更好地增強體力、提高技能的作用[17，25-28]。如1—2歲的川金絲猴喜歡與單元內的青少年個體玩耍，其次喜歡與新生個體玩耍[12]；0—3歲的滇金絲猴更喜歡與同年齡段的個體玩耍[13]。這個結果與社會關系假說預測結論是基本一致的。

筆者對白頰長臂猿玩耍行為的研究結果能夠為以后研究玩耍行為提供一定的參考。同時，在今后相關研究中應該把研究個體數量少以及人工組合的問題考慮進去。野外生存環境對白頰長臂猿的玩耍行為是否會產生影響，玩耍行為遵循著怎樣的規律，希望以后有條件可以對其進行更深入地研究。