海南熱帶雨林國家公園海南長臂猿食源植物組成

唐瑋璐 畢 玉 金 崑

(1.中國林業科學研究院自然保護地研究所，北京，100091；2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，北京，100091；3.國家林業和草原局華東調查規劃設計院，杭州，310019)

海南長臂猿(Nomascushainanus)屬靈長目(Primates)，長臂猿科(Hylobatidae)，冠長臂猿屬，是中國特有種類[1]，由于生境嚴重破碎化以及歷史上人類獵殺，導致海南長臂猿數量急劇減少，目前只分布于我國海南熱帶雨林國家公園原霸王嶺國家級自然保護區片區及周邊的東崩嶺[2]。海南長臂猿被世界自然保護聯盟(IUCN)列為全球最瀕危的25種靈長類之一，目前種群數量約33只，處于滅絕的邊緣。自20世紀70年代以來，研究人員對海南長臂猿生態生物學開展了一系列的研究工作，涉及種群數量[3-5]、棲息地及家域[6-8]、食性[2，9-10]、行為[11-14]等。食性反映了動物對食物資源的利用，準確獲得其食物組成是充分了解該物種的生活習性和食物網關系的前提，也是評估物種生存狀況和生態系統功能的基礎。目前關于海南長臂猿食性的相關研究報告資料較少。2019年4—10月，筆者對霸王嶺海南長臂猿當時的全部4個家庭群(A群、B群、C群及D群)展開了調查研究，旨在了解海南長臂猿的食源植物組成及季節性變化，為該物種種群恢復、壯大及棲息地保護管理提供基礎資料。

1 研究區域自然概況

海南熱帶雨林國家公園原霸王嶺國家級自然保護區片區(18°57′—19°11′N，109°3′—109°17′E)位于海南省昌江縣和白沙縣境內，是我國生物多樣性最豐富、保存最完整的原始熱帶森林之一，以保護海南長臂猿及其賴以生存的熱帶雨林森林生態系統為主，總面積29 980 hm2。保護區內地形復雜，海拔高度分布為590—1 560 m。保護區受季風影響大，屬熱帶季風氣候，干濕季明顯，11月至翌年4月為旱季，5—10月為雨季，8—10月常有臺風[15]。年均溫度21.3℃，最熱月平均氣溫22.8℃，最冷月平均氣溫13.5℃。平均年降雨量1 657 mm，雨量主要集中在7—10月。該保護區地理位置獨特，森林植被良好，孕育著非常豐富的野生動植物資源。

2 研究方法

2.1 食源植物的確定

聘請4位經驗豐富的霸王嶺林業局海南長臂猿監測隊隊員協助食源植物的確定。這4名監測隊員每個月至少10 d對海南長臂猿進行跟蹤監測。觀察時，在早晨海南長臂猿鳴叫之前到達監聽點，聽到海南長臂猿鳴叫后，根據鳴叫聲找到海南長臂猿后對其進行跟蹤觀察；或者是根據日常監測情況在海南長臂猿活動頻繁的區域尋找到海南長臂猿后對其跟蹤觀察。食源植物的確定主要是根據他們對海南長臂猿取食植物的長期觀察。

2.2 樣方調查法

根據監測隊員長期觀察結果，選擇海南長臂猿經常采食的區域。以觀察到海南長臂猿主要采食的幾棵植物(長臂猿采食次數較多)中間的一個點(這個點到這幾棵樹的水平距離大致相等)為中心，通常是以海南長臂猿主要采食的幾棵樹中間的一棵樹為中心。以盡可能包含在此區域的所有采食植物設置30 m×30 m樣方。統計每個樣方內食源植物的種類，采食部位及利用時間。共調查131個樣方，其中4個家庭群A群、B群、C群和D群分別設置樣方30、39、30、32個。

2.3 數據處理

對記錄的海南長臂猿食源植物進行統計歸納。通過查閱《中國植物志》(FloraReipublicaePopularisSinicae)和《中國植物志》英文修訂版(FloraofChina)在線數據庫(http：//www.iplant.cn/)，整理各個物種的中文名和學名，并對植物科屬歸納匯總。食源植物取食部位分為：果實(包含果實肉柄)、嫩葉、花。本研究根據監測隊員長期觀察結果，將海南長臂猿食源植物劃分為3個等級：最喜愛食物(Pr)、一般取食食物(Co)以及偶爾取食食物(R)。根據海南霸王嶺氣候特征，將海南長臂猿對食源植物的利用時間劃分為雨季(5—10月)和旱季(11月至翌年4月)。通過歸納匯總制定海南長臂猿食源植物名錄。在中國知網、維普、萬方數據庫以“海南長臂猿”“食性”“棲息地”“采食”及“食物”為關鍵詞，采取高級檢索的方法，收集國內關于海南長臂猿相關研究論文的報道，對文獻信息中提及海南長臂猿取食植物的信息進行收集整理。與本研究食源植物名錄對比，將沒有在文獻中記錄而本研究發現的食源植物標記為海南長臂猿新增食源植物。

3 結果與分析

3.1 海南長臂猿的食源植物組成

海南長臂猿采食的食源植物有166種(附錄1)，隸屬于52科99屬。其中有喬木141種，隸屬于42科82屬；灌木10種，隸屬于4科6屬；藤本15種，隸屬于12科12屬(附錄1)。其中，最喜愛食物有59種，占食源植物總種數的35.54%，一般取食有75種(占45.18%)，偶爾取食有32種(占19.28%)。

食源植物中取食部位是果實的有153種，其中取食喬木果實的有129種，占食源植物總種數的77.71%，包括4種是取食果實肉柄，分別為柴龍樹(Apodytesdimidiata)、陸均松(Dacrydiumpectinatum)、雞毛松(Dacrycarpusimbricatus)和百日青(Podocarpusneriifolius)。其次取食藤本果實的有15種(9.04%)，灌木果實的有9種(5.42%)，取食部位是嫩葉的有17種，均是取食喬木嫩葉，占食源植物總種數的10.42%，其中有黃桐(Endospermumchinensis)、嶺南山竹子(Garciniaoblongifolia)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等8種植物有果實和嫩葉2個部位被取食。取食部位是花的有4種，其中取食喬木花的有3種(1.81%)，分別為木棉(Bombaxceiba)、火燒花(Mayodendronigneum)、海南梧桐(Firmianahainanensis)，這3種植物均為此次新發現食源植物；取食灌木花的有1種(0.60%)，為楠藤(Mussaendaerosa)。

在海南長臂猿的食源植物中，含有種數最多的科是樟科(Lauraceae)，計25種，占食源植物總種數的15.06%，其次為桑科(Moraceae)17種，番荔枝科(Annonaceae)9種，桃金娘科(Myrtaceae)9種，冬青科(Aquifoliaceae)9種，茜草科(Rubiaceae)8種，五列木科(Pentaphylacaceae)5種，杜英科(Elaeocarpaceae)5種。上述科所含種數占海南長臂猿的食源植物總種數的52.41%。含單種的科最多，有22科，如衛矛科(Celastraceae)，蕈樹科(Altingiaceae)，遠志科(Polygalaceae)等，占食源植物總種數的14.46%。

3.2 食源植物的季節性變化

海南長臂猿全年采食的食源植物有166種，隸屬于52科99屬。在雨季(5—10月)，海南長臂猿食源植物有47科88屬148種。其中喬木126種，藤本13種，灌木9種。在旱季(11月至翌年4月)，海南長臂猿食源植物有39科61屬90種，其中喬木75種，藤本9種，灌木6種(附錄1)。

從取食類型來看，在雨季海南長臂猿取食果實的有141種，占食源植物總種數的84.94%。其中120種是喬木，13種藤本，8種灌木。取食嫩葉的有12種(7.23%)，均是喬木。取食花的有3種(1.81%)，其中2種是喬木，分別是火燒花和海南梧桐；1種是灌木，為楠藤。在旱季取食果實的有77種(44.39%)，其中喬木63種，藤本9種，灌木5種。取食嫩葉的有15種(9.04%)，均是喬木。取食花的有4種(2.41%)，3種喬木，1種灌木，分別是火燒花、海南梧桐、木棉和楠藤。

對海南長臂猿不同季節食源植物種類統計結果表明，雨季食源植物主要集中在樟科(7屬21種)、桑科(4屬17種)、冬青科(1屬9種)、番荔枝科(5屬8種)、茜草科(8屬8種)、桃金娘科(1屬7種)、五列木科(3屬5種)以及杜英科(1屬5種)等8個科(5種以上的科)，分別占食源植物總種數的12.65%、10.24%、5.42%、4.82%、4.82%、4.22%、3.01%和3.01%。旱季食源植物主要集中在3個科，分別是樟科(8屬17種)、冬青科(1屬7種)、桑科(1屬6種)，分別占食源植物總種數的10.24%、4.22%、3.61%。此外還有番荔枝科(3屬4種)、茜草科(4屬4種)，分別均占食源植物總種數的2.41%。

4 討論

本研究中，海南長臂猿4個家庭群食源植物共記錄到166種，隸屬于52科99屬。其中取食植物主要以肉厚多汁的成熟果實為主，取食嫩葉、花部位的植物種數較少。相比于已有的海南長臂猿食源植物報告[2，9-10，16-17]，本次調查新發現了78種食源植物(29科52屬)，包括了肉實樹(Sarcospermalaurinum)、金葉樹(Chrysophyllumlanceolatum)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等15種海南長臂猿喜食植物(附錄1)。本研究發現，在海南長臂猿的食源植物中，樟科是含有種數最多的科，計25種，占食源植物總種數的15.06%，與林家怡等[17]的研究結果一致。而周江[18]的研究表明，海南長臂猿棲息地中樟科占有比例較大，為26.40%。說明海南長臂猿對樟科植物的選擇和棲息地植被組成有關。桑科榕屬(Ficus)植物是各種長臂猿喜食的植物種類之一，本研究發現海南長臂猿取食桑科榕屬植物有13種，劉赟[10]、周江[18]研究表明，海南長臂猿取食榕屬有14種。這可能是和研究方法、研究的個體等不同有關，棲息地可能也發生了一定的變化。但可以看出，榕屬植物是海南長臂猿重要的食源植物。海南長臂猿食源植物種類的更新和豐富為進一步認識海南長臂猿提供了基礎資料，對于開展海南長臂猿及其棲息地保護和管理具有重要指導意義。

海南長臂猿的食性具有明顯的季節性差異，許多其他種類長臂猿具有相似的選擇性，如東黑冠長臂猿(Nomascusnasutus)[19]、西黑冠長臂猿(N.concolor)[20-21]、白眉長臂猿(Hoolockleuconedys)[22-23]等。通過上述研究可以看出，海南雨季能提供的海南長臂猿食源植物種類比旱季豐富。在旱季食物相對匱乏時，海南長臂猿取食嫩葉和花的植物種類比雨季相對豐富。但是不論在雨季還是旱季，取食植物類型主要是喬木，且主要是喬木果實。另外，雨季食物中有部分旱季可以取食的食物，以致部分食物在雨季和旱季均能利用。對于海南長臂猿食源植物的季節性變化。僅周江[18]進行過研究，表明海南長臂猿雨季食源植物有36科53屬83種，旱季食源植物有31科64種。而本研究結果顯示，海南長臂猿在雨季食源植物有47科88屬148種；在旱季，食源植物有39科61屬90種。研究結果的差異與研究海南長臂猿的棲息范圍、數量、方法等不同有關。周江[18]以B群做重點觀察，A群做輔助觀察，而本研究以現有4個家庭群作為觀察對象。本研究表明，雨季食源植物明顯比旱季豐富，可能和棲息地地理特征和氣候特點相關。海南熱帶雨林國家公園地處熱帶邊緣，屬熱帶季風氣候，年降雨量大，但時空分布不均勻，有明顯的干濕季節交替。充足的水分有利于植物的生長。因此一般情況下，在雨季，海南長臂猿可采食成熟果實的植物種類較多，而在旱季，可取食植物種類明顯減少，雖然主要取食仍是植物果實部位，但會增加對植物嫩葉、花部位取食。海南長臂猿食物主要以果實為主，雨季可利用食源植物結果量較高，相對更容易獲得食物。而在旱季能夠取食果實的植物種類減少，結果量較低且分布不集中，需要因移動付出一定的能量，因此可能也需要增加對葉芽類取食的策略或增加食物的攝入來彌補所消耗的能量。

致謝：衷心感謝海南霸王嶺林業局社區部袁冠寧、林樹乾，資源科楊冬華及海南長臂猿監測隊王進強、鄒正沖、黃盧標、李文永、王超東等工作人員的大力支持和幫助。

附錄1 海南熱帶雨林國家公園海南長臂猿食源植物名錄

續附錄1

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