兩種引種環境下的蘆葦種植試驗研究

何玉實，何彤慧，崔 喬，陳向全，馮艷瓊，趙明濤

(寧夏大學 生態環境學院，寧夏 銀川 750021)

1 引言

濕地作為地球上水陸相互作用形成的獨特生境，與森林、海洋一起被列為全球三大生態系統,占地球表面積約6.4%，享有“地球之腎”的美譽[1]。

蘆葦(Phragmitesaustralis)是多年生禾本科植物，根莖發達，繁殖力高，適應能力強，分布極廣，具有較高的生態價值[2]。在我國，蘆葦資源素有“第二森林”之稱[3]，不僅有維持濕地生態系統生物多樣性和生態穩定性的功能，而且在調節氣候、蓄水防旱、防風固沙、凈化水質、美化環境等方面，都具有其它濕地植物不可替代的作用[4]。

何彤慧等[5]針對銀川平原退化濕地，開展了當地蘆葦的引種實驗。董放[6]、路峰[7]、薛文明[8]、王宇[9]等人對茭白、互花米草、荷花、蒲草等濕地植物進行了跨區域引種研究，但是異地蘆葦引種的相關研究很少。本研究針對引種到銀川平原的白洋淀蘆葦，通過斜莖扦插栽植，研究其在兩種生境下的生長狀態和兩個年度的動態變化，以期為濕地修復中蘆葦的選材和育殖提供參照。

2 材料與方法

2.1 材料

試驗植物選用河北省保定市安新縣白洋淀蘆葦。選用高矮和粗壯相近的植株于2018年5月中旬截取，種苗平均高度( 35± 2) cm，株徑平均( 0.4±0.1) cm。將種苗裝袋后，保濕狀態下運輸，3-5日后完成異地種植。

2.2 研究方法

本試驗將白洋淀蘆葦分別栽種于溫棚(室內)和室外，并作對比。

室內栽培試驗：將帶有分蘗芽的地上莖，傾斜45°插于裝有15 cm厚培養土(取自寧夏自治區樹木園的原位沼澤土)的大實驗盒(50 cm ×30 cm ×25 cm)中進行培育。每10株為一行，共3行30株。種苗下位節露出地面2～3 cm，保持空氣暢通。在大實驗盒的側面貼上帶有刻度的紙制標簽(便于觀察水分狀況)，實驗設3個重復，每2周用機井地下水補水1次，補水量以淹沒土層為標準，保證蘆葦水分充足。

室外栽培試驗：在位于寧夏吳忠市樹木園湖進行野外種植試驗，種植面積為7000 m2，按照1 m×1 m植30株的密度，將帶有分蘗芽的地上莖傾斜45°均勻埋于樣地中，其覆土為上一年度清淤后的原位土，土壤厚度為30 cm，節部出露情形于室內試驗相同。樣地處于自然淹水環境，隨季節的變化而改變，年平均淹水深度為31 cm，監測樣地視水深變化情況每次3～6個。

2.3 數據測定與處理

(1)數據測定。從蘆葦根莖發芽開始到枯萎(4～10月)，每一個月監測栽培蘆葦的多度、蓋度、株高、株徑、展葉數、節間數和密度等生長信息。將各生長指標全部統計后求其月平均值。葉長為單株最長葉片讀數，展葉數為單株完全展開葉片讀數[10]。在蘆葦生長的枯萎期(9月下旬)，采用直接采樣法對蘆葦地上生物量進行采樣，地上生物量以底泥基準面以上部分為標準。將收割后的地上生物量裝入密封袋，帶回實驗室分別測定其植株總鮮重和總干重。

同時需要說明，從季節上講，通過根狀莖繁殖只能在每年4～5月進行[4]，由于本次試驗在2018年5月種植，在5～6月，蘆葦正處于萌芽期，蘆葦剛露出土壤還未展葉，故2018年5月室內試驗的蘆葦各項生長指標沒有數據。

(2)數據處理用Excel對蘆葦各項數據進行統計，用Origine2018對其數據進行繪制。

3 結果與分析

3.1 室內栽培兩年研究對比

室內蘆葦各項生長指標的年際動態變化見圖1。在兩年的測量數據中，2019年多度、蓋度、株高、節間數和密度的動態數值均大于2018年各項動態數值。蘆葦各項生長指標的年際動態變化規律基本一致。

蘆葦多度在整個生長季都呈上升趨勢，8月21日后，蘆葦多度迅速增加，9月21日出現峰值；蘆葦蓋度在整個生長季的波動是先增大后減小的趨勢，8月出現峰值，分別達到15%和65%[11]。

2018年株高在5月21日開始迅速增長(P<0.01)，平均每天增高1.55 cm，6月21日后逐漸穩定，最終2018年和2019年的株高峰值分別為101 cm和160 cm；2019年蘆葦株徑在植物萌芽初期到枯萎期(5～9月)均大于2018年株徑，但在9月之后下降明顯(P<0.01)，2018年株徑大于2019年株徑。

2018年和2019年蘆葦節間數的生長變化規律基本相同；8月21日之前，2019年展葉數均大于2018年展葉數，8月21日后，2018年展葉數曲線與2019年展葉數曲線相交，最終兩年的節間數分別為8節和12節，展葉數分別為10葉和9葉。

室內栽培蘆葦密度與多度變化規律一致，整個生長季都處于上升趨勢。

圖中不同字母代表同年間月份差異性極顯著(P<0.01)，下同

3.2 室外栽培兩年研究對比

由圖2可知，2018年和2019年蘆葦生長變化規律相似，且2019年各項生長數據在整個生長季均大于2018年各項生長數據。兩年內蘆葦多度變化規律是先增加后減少的趨勢；2019蘆葦蓋度在整個生長季都在增加，兩年的蘆葦蓋度分別達到18%和60%。

圖2 室外蘆葦生長指標在5～9的年際動態變化

2018年和2019年蘆葦株高和株徑在6月21日至8月21日增長迅速，2019年蘆葦株高最高達到211 cm，但2019年蘆葦在8月21日后，株高下降而株徑有明顯上升趨勢，最終2018年和2019年蘆葦株徑分別為0.4 cm和0.96 cm。

2018年和2019年室外蘆葦節間數和展葉數在生長期內勻速增加，最終節間數和展葉數分別為8節和16節，10片和13片。室外栽培蘆葦密度呈先上升后下降的趨勢，分別為22株/m2和42株/m2。

3.3 室內與室外實驗研究對比

從圖3可以看出，室內栽培與室外栽培蘆葦的各項生長指標在整個生長季中，均有差異。室內栽種的蘆葦多度在整個生長季都在增加，而室外栽培的蘆葦多度在7月21日后下降顯著(P<0.01)。5～9月，室外栽培蘆葦多度大于室內栽培，9月之后，室內栽培蘆葦多度大于室外栽培；室內栽培和室外栽培蘆葦蓋度動態變化趨勢相似，二者蘆葦蓋度峰值都為60%。

圖3 室內室外蘆葦生長指標在5月21日至9月21日的年際動態變化

室內栽培蘆葦的株高在植株生長初期(6月)大于室外栽培蘆葦；但在6月后，室外栽培蘆葦株高迅速增長，7月至9月21日均大于室內栽培蘆葦，最終室內栽培和室外栽培的株高分別為153 cm和180 cm；室內栽培和室外栽培蘆葦株徑的動態曲線在6月21日發生重合，室內栽培蘆葦株徑在8月21日后迅速減少至0.29 cm。

6～8月，室內栽培蘆葦節間數大于室外栽培；8～9月，室外栽培蘆葦節間數大于室內栽培蘆葦節間數；室內栽培蘆葦展葉數在5月21日至8月21日大于室外栽培蘆葦展葉數，隨后展葉數下降到9片；室外栽培蘆葦展葉數峰值出現在9月21日，最終展葉數為12片。

室內栽培蘆葦密度在整個生長季都呈上升趨勢，而室外栽培蘆葦的密度先增加后減少。

室內室外單株生物量和總生物量對比見圖4。圖4為室內室外栽培蘆葦地上部分的單株生物量和總生物量對比圖，室外栽培蘆葦的單株生物量和總生物量均大于室內栽培蘆葦的單株生物量和總生物量。室內栽培蘆葦的單株生物量占總生物量的1.95%；室外栽培蘆葦的單株生物量占總生物量的2.38%。

圖4 室內室外蘆葦生長季末單株生物量和總生物量對比

4 討論

從試驗結果來看, 室內室外試驗在第二年萌發的蘆葦，其種群的生長指標都較第一年生長旺盛[12]，這是因為蘆葦通過一年的生長吸收，將營養物質積累在地上莖之中，使第二年萌發的蘆葦在 4 月份出葉之前，通過吸收地上莖貯存來支持蘆葦地上部分的快速增長[13]。張永濤等人研究發現不同年齡根狀莖也對蘆葦生長發育有著顯著影響[14]。其中，室外試驗的蘆葦各項動態生長數據均成倍增加，且大于第一年的各項數據；室內試驗的蘆葦多度、蓋度、株高、節間數和密度均大于第一年,但8月21日后，室內栽培的第二年生蘆葦株徑和展葉數均發生明顯下降，可能是由于蘆葦正處于生殖生長期末期(生殖生長期主要發生抽穗，莖稈成熟和底部葉片逐漸脫落，一般從 8 月初到9月中旬)，這時期的蘆葦已經完成了抽穗和分蘗，蘆葦底部葉片逐漸脫落，單株蘆葦的分蘗枝條增多，從而導致蘆葦展葉數和株徑下降[15]。而室內試驗的蘆葦多度在8月中旬至9月下旬再一次增加，是因為蘆葦個體分蘗枝條增多，從而蘆葦多度增加。分蘗數不斷增加，這很有利于蘆葦引種栽培后及早成塘[16]。綜合兩年蘆葦生長動態數據來看，室內和室外栽培蘆葦4月開始萌發，5～7月蘆葦生長速率最快，7月20日左右蘆葦開始抽穗、分蘗，8～9月生長較緩，9月下旬開始脫落。這與張玉峰等[17]對銀川平原蘆葦種群生長動態變化的研究結果一致，說明白洋淀蘆葦已完全適應銀川生態環境。

在室內與室外蘆葦生長特征的對比中發現，室內與室外栽培蘆葦的各項生長指標在整個生長季中，均有差異。雖然室內栽培蘆葦在生長初期的蓋度、株高、節間數、展葉數均大于室外栽培蘆葦數據，但室內栽培蘆葦生長過程中波動變化不穩定，而室外栽培蘆葦各項數值穩定增長，最終室外栽培蘆葦的各項生長指標均大于室內栽培蘆葦指標。這是因為：①室內栽培蘆葦的密度大于室外栽培實驗，當密度過高時，蘆葦種群地上生物量等生長指標并沒有隨植株數的增加而增大，而是出現減小的趨勢，說明室內栽培蘆葦出現了密度制約[18]；而7～8月室外栽培蘆葦的多度出現明顯下降趨勢，但蓋度、株徑等其他生長指標反而上升，可能是室外栽培蘆葦生長策略所導致的自疏效應。由于種內的競爭機制，密度大的蘆葦多度大于密度小的蘆葦，而密度小的蘆葦單株干物質積累量大于密度大的蘆葦，這一結論與張美微[19]的研究結論一致。這也說明了室外栽培蘆葦有較強的抗脅迫能力，面對多變的野外環境可以很好的調節自身營養分配，從而穩定高效生長；而室內栽培蘆葦在長期的人工培育下影響了自身調節能力，產量大但單株干物質積累量和抗倒伏能力較低；②室外栽培蘆葦的覆土厚度為30 cm，而室內栽培蘆葦的覆土厚度為15 cm，土壤厚度不同導致影響蘆葦生長發育的營養物質含量不同，進一步說明了土壤環境因素對蘆葦生長特性影響較大[20]；③蘆葦快速生長期(從5月初至7月末，此期間蘆葦高度達到本身高度的70%，是溫度敏感時期)，需水量較大，由于室外栽培蘆葦在野外環境中(樹木園)，長期處于淹水環境；而室內栽培蘆葦每2周澆灌一次水(飽和水分處理)，且沒有其他獲取生長資源的方法，從而導致室內栽培蘆葦各項生長數據最終小于室外栽培蘆葦。這也說明了穩定的淹水環境更加利于蘆葦的各項生命活動的進行[21]。

5 結論

試驗蘆葦種群的生長特征具有明顯的季節變化規律。蘆葦生長指標的動態變化規律由于研究區域、研究尺度的不同，其結果也不盡相同[22]。通過斜莖法栽種在寧夏地區的白洋淀蘆葦已適應當地生態環境，其第二年的多度、蓋度、株高、株徑、節間數、展葉數和密度均大于第一年數值，且室內和室外蘆葦試驗的生長指標年際變化規律一致。4月下旬開始萌發進入第一生長期，5～7月蘆葦進入快速生長期，多度、蓋度、株高、株徑、節間數、展葉數生長速率最快(P<0.01)，7月20日左右蘆葦開始抽穗、分蘗，8～9月生長速率降緩進入第三生長期，蘆葦株高、蓋度等指標峰值出現在8月或9月，于9月下旬蘆葦植株開始枯黃，其生長節律與當地原生蘆葦已基本相同。

室外栽培蘆葦的單株生物量和總生物量均大于室內栽培蘆葦的單株生物量和總生物量。高密度產量大于低密度；低密度單株生物量及總生物量大于高密度。室內栽培蘆葦產量高但質量低；室外栽培蘆葦產量低但質量高，可以通過室內栽培(溫棚控制試驗)來提高景觀價值和藥用價值；通過室外栽培(大田試驗)來提高飼用價值。