新的具有回聲定位能力的哺乳動物類群—豬尾鼠

劉奇，劉振，蔣學龍，施鵬

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新的具有回聲定位能力的哺乳動物類群—豬尾鼠

劉奇，劉振，蔣學龍，施鵬

中國科學院昆明動物研究所，遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明 650223

回聲定位(echolocation)是指動物通過發出聲波和接收回聲來獲得空間環境信息，進而實現目標定位、躲避障礙物、導航、覓食等活動的一種定向行為[1,2]。回聲定位作為一種特殊的感覺系統，能夠幫助動物在視覺無效或低效的環境下提高生存適合度，因此是動物的一種適應性的復雜性狀。自1942年通過嚴格的實驗方法首次證實蝙蝠具有回聲定位行為以來[3]，研究人員又陸續發現在鳥類、齒鯨、鼩鼱、馬島猬等動物類群中，甚至盲人，都具備回聲定位的能力[4～8]。由此可見，回聲定位在動物中呈現多次、獨立的起源和演化模式。回聲定位性狀在不同的動物類群間表現出多層次(形態、行為、生理、遺傳等)的高度趨同，同時又表現出豐富的多樣性(聲波類型、頻率，適用環境等)。在過去的幾十年中，研究人員從動物生態、生理、分子遺傳等不同方面，對回聲定位機制進行了廣泛的探索[9～13]，但至今對這個問題還知之甚少，整個領域的研究遇到了極大的瓶頸。這主要是因為這些野生動物受限于動物飼養、體型以及研究手段等難題，很難在現有的回聲定位物種上開展更精細、深入的研究。因此，新的回聲定位動物類群的發現將為突破目前的瓶頸提供可能。

2021年6月18日，在線發表了中國科學院昆明動物研究所施鵬課題組、蔣學龍課題組和劉振課題組的聯合攻關成果。在該研究中，研究人員整合行為學、解剖學、基因組學以及基因功能實驗多個證據，證實了豬尾鼠屬()物種的回聲定位行為(圖1)[14]。這是一類新的、獨立進化出回聲定位性狀的哺乳動物類群。

豬尾鼠屬隸屬嚙齒目(Rodentia)刺山鼠科(Plata-canthomyidae)，是一種小型樹棲型哺乳動物，因其眼睛小而又被稱為“盲鼠”。系統發生與分類研究發現該屬至少包含5個物種：中華豬尾鼠()，沙巴豬尾鼠()，大婁山豬尾鼠()，小豬尾鼠()以及黃山豬尾鼠()[15,16]。研究人員錄制了豬尾鼠在運動中有規律地發出短時程、調頻型、高頻聲波(峰頻～98 kHz)。黑暗環境下，豬尾鼠在復雜空間環境中以及躲避障礙物時發出更高的超聲波速率。以上結果提示豬尾鼠超聲波在運動行為中發揮著定向作用——回聲定位。隨后，研究人員采用經典的實驗裝置以及嚴格的實驗設計來驗證豬尾鼠是否具備回聲定位能力。通過行為學任務實驗發現，豬尾鼠花費更多的時間和發出更高的超聲波速率探索目標，它們在完全黑暗條件下準確的探測到逃脫平臺，順利獲取食物獎勵；當其耳朵被堵塞后，豬尾鼠接收不到回聲，不能再探測到目標和完成任務；移除耳塞后，豬尾鼠恢復探索和定位目標的能力。在消除了視覺、觸覺以及控制嗅覺的條件下，行為學實驗證實豬尾鼠屬是通過發出超聲波和聽覺接收回聲實現定位目標——回聲定位。

2010年，Veselka等[17]對喉部發聲的回聲定位蝙蝠進行研究，發現莖舌骨(stylohyal bone)和鼓骨(tympanic bone)在空間位置上接觸并融合。因此研究人員利用micro-CT手段呈現豬尾鼠的骨骼解剖結構，發現其莖舌骨與鼓骨的空間位置接觸并融合，這與通過喉部發聲的回聲定位蝙蝠的結構是一致的。這說明在發聲與聽覺結構上，豬尾鼠與喉部發聲的回聲定位蝙蝠具有相同的解剖學結構基礎。

圖1 多個實驗證據證實豬尾鼠物種的回聲定位行為[14]

A：在行為學實驗中，豬尾鼠花費更多的時間和發出更高的超聲波速率探索目標，并準確完成任務；B：全基因組范圍內趨同演化分析顯示回聲定位物種顯著地富集聽力相關基因；C：基因功能實驗表明回聲定位基因在回聲定位物種間的功能趨同；D：在發聲和聽覺機構上，豬尾鼠莖舌骨與鼓骨空間位置上接觸并融合，這與通過喉部發聲的回聲定位蝙蝠一致。

研究人員從頭測序組裝了中華豬尾鼠高質量全基因組，通過進化基因組學分析發現，豬尾鼠的回聲定位是獨立起源的。在全基因組范圍內，豬尾鼠與已知的回聲定位物種(蝙蝠和齒鯨)在聽覺基因上顯著的富集趨同基因。其中包含被廣泛研究的回聲定位相關基因[18,19]。該研究進一步通過基因功能實驗證實豬尾鼠與回聲定位物種存在功能趨同。而且，基因功能趨同是由回聲定位物種共享的氨基酸突變所驅動。

該研究旨在通過堅實的、多線性的實驗證據證實豬尾鼠回聲定位行為，豬尾鼠是一類新的、獨立演化出回聲定位性狀的哺乳動物類群。這一研究結果將動物回聲定位行為擴展到了嚙齒目，刷新了人類對于哺乳動物回聲定位性狀多點、獨立起源的認識，這也提示著人們遠遠低估了回聲定位性狀在哺乳動物中的趨同演化。

在該研究中，研究人員重新強調了回聲定位的含義：動物用于定向的一種方式，是涉及發聲、聽覺、神經等多感官系統的動物行為，同時也是生物適應性演化獲得的一種復雜性狀。因此，行為學實驗是檢驗動物是否具有回聲定位能力的金標準，而夜行性、高頻聲波、視覺退化、高頻聽力等并不是生物具備回聲定位性狀的充分條件，探索證明新的回聲定位生物需要多線性的證據。此外，由于豬尾鼠屬于嚙齒類，親緣關系、體型大小與模式動物小鼠()較接近，飼養繁殖容易操作等因素，有望成為研究發聲、聽覺、回聲定位神經回路等的新型實驗動物。

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2021-06-18

劉奇，在讀博士研究生，研究方向：回聲定位動物行為學、遺傳學研究。E-mail: liuqi@mail.kiz.ac.cn

施鵬，博士，研究員，博士生導師，研究方向：動物復雜性狀的遺傳學機制。E-mail: ship@mail.kiz.ac.cn

10.16288/j.yczz.21-213

2021/6/18 13:09:39

URI: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20210618.1002.002.html