種間作用的異質(zhì)性調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能差異的研究

吳丹 賈文文 胡燕琪 趙宏媛

（揚(yáng)州大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院 江蘇揚(yáng)州 225002）

生態(tài)系統(tǒng)功能描述了生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)交換的能力。一個(gè)功能良好的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化（如全球變暖和酸化）具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。30 多年來對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的研究基本明確了生物多樣性（在本文中稱為物種豐富度）是決定生態(tài)系統(tǒng)功能的一個(gè)重要因素［1］。這種生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能（BEF）的正相關(guān)性引發(fā)了對(duì)BEF 關(guān)系機(jī)制的大量研究，這其中包括互補(bǔ)性和選擇效應(yīng)機(jī)制［2］。然而，大多數(shù)研究主要集中在植物群落等單一營(yíng)養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)［3］，這在較大程度上限制了我們理解具有復(fù)雜種間作用的生態(tài)系統(tǒng)之間的BEF 關(guān)系的普遍性［4］和準(zhǔn)確評(píng)估生物多樣性喪失的潛在后果［5］。

近年來，多營(yíng)養(yǎng)層生態(tài)系統(tǒng)，特別是水生生態(tài)系統(tǒng)［6］，受到了較多的關(guān)注［1］。這些研究揭示了不同生態(tài)系統(tǒng)類型之間存在顯著的BEF 正相關(guān)性［7］，而BEF 關(guān)系的趨勢(shì)在不同生態(tài)系統(tǒng)中也不盡相同。例如，有報(bào)道指出BEF 的正性關(guān)系以對(duì)數(shù)線性形式為主［8］。此外，早期的BEF 研究主要集中于單一的生態(tài)系統(tǒng)功能［1］，最近的研究將其擴(kuò)展到多種生態(tài)系統(tǒng)功能，如生物量、新陳代謝量、生產(chǎn)量和生產(chǎn)力，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)不同的功能之間存在權(quán)衡關(guān)系［9］。

雖然物種豐富的群落通常被認(rèn)為可以表現(xiàn)出更高的生態(tài)系統(tǒng)功能，但它們是否表現(xiàn)出更少的功能差異［10］，以及生物多樣性和功能差異之間的潛在關(guān)系如何隨著不同的生態(tài)系統(tǒng)類型而變化，目前仍然不清楚。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，在任何特定豐富度水平下，生態(tài)系統(tǒng)功能都可能存在較大差異［11］。然而Maureaud 等［9］最近的基于性狀的食物網(wǎng)研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度降低功能差異。這些發(fā)現(xiàn)促使我們假設(shè)功能差異也可能依賴于種間的相互作用的異質(zhì)性。

為此，采用基于物種屬性分類的食物網(wǎng)模型。模型基于最近發(fā)表的天然水生生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)，包括淡水、沿海和海洋生態(tài)系統(tǒng)，且包含大量種間非線性相互作用。通過模擬大量生態(tài)系統(tǒng)，我們主要探究以下3 個(gè)研究問題：①不同類型的水生生態(tài)系統(tǒng)之間的BEF 關(guān)系是什么? ②當(dāng)物種豐富度在同種生態(tài)系統(tǒng)類型內(nèi)部或者不同生態(tài)系統(tǒng)類型間增加時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)功能的差異如何表現(xiàn)?在這里，功能差異被定義為模擬的食物網(wǎng)中的變異系數(shù)（CV）。③不同程度的非線性交互作用如何影響B(tài)EF 關(guān)系和功能差異?

1 研究方法

1.1 經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)

數(shù)據(jù)來源于最近出版的數(shù)據(jù)庫(kù)［12］中20 個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)［13］。每組食物網(wǎng)數(shù)據(jù)包括一個(gè)分類單元（taxon）列表、每個(gè)分類單元的碳生物量（gC/m2）和呼吸作用［gC/（m2·d）］、每對(duì)分類單元之間的碳通量［gC/（m2·d）］，以及單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)出的碳量。總體類群可分為：生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者和碎屑。這些食物網(wǎng)中分類單元豐富度從12 到125，連通度從0.094 到0.366［14］，因此具有較好的代表性。在不引起歧義的情況下，以下稱分類單元為物種。

1.2 多營(yíng)養(yǎng)層食物網(wǎng)模型

模型來源于Zhao 等［15］，其關(guān)鍵要素是刻畫每個(gè)物種生物量變化以及物種之間的種群相互作用（即功能響應(yīng)），簡(jiǎn)要描述如下。模型方程和參數(shù)分別如表1 和表2 所示。生產(chǎn)者物種的生物量（Bi）遵循Logistic 增長(zhǎng)方式（表1 中的N1），但因個(gè)體死亡和植食物種的消耗而減少。消費(fèi)者（即食草魚類和捕食者）的生物量因所捕食較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種而增加，同時(shí)因新陳代謝和被捕食而減少（N2）。分解者生物量變化主要是通過吸收所分解的碎屑而增加，以及通過呼吸和被捕食而減少（N3）。最后，碎屑類群生物量的變化一方面由生產(chǎn)者類群的尸體、消費(fèi)者類群的糞便和其他碎屑的轉(zhuǎn)化而增加，而另一方面由分解者的消耗而減少（N4）。

表1 模型方程

表2 模型參數(shù)

物種之間的相互作用描述如下。例如物種i 和j 的作用強(qiáng)度由非線性功能響應(yīng)Φij表示（N6），其中ωij是物種j 對(duì)物種i 的捕食偏好，且所有資源類群的物種j 的偏好總和為1（即∑iωij=1）。Hj是半飽和系數(shù)，并假設(shè)它為群落中所有分類群生物量的平均值的10b倍［16］。q 為捕食者干擾系數(shù)，h 為功能響應(yīng)指數(shù)，取值從h=1（Holling II）到h=2（Holling III）［17］。yj是物種j 的最大捕食率（N7）。模型中的參數(shù)（b、q、h 和k0除外）均由經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算而來，同時(shí)隨機(jī)參數(shù)b 的參數(shù)范圍為U［-1，1］，q 的參數(shù)范圍為U［0，100］，h 的參數(shù)范圍為U［1，2］，k0的參數(shù)范圍為U（0，3］［15］。

1.3 數(shù)值模擬

對(duì)每一個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)模擬10 000 次，共產(chǎn)生200 000個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。每次模擬參數(shù)b、q、h 和k0分別從各自的取值范圍中隨機(jī)選取，而其它模型參數(shù)保持不變。此外，經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)中各物種生物量作為模擬的初始值，且模擬時(shí)間足夠長(zhǎng)，以使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。在此過程中，生物量在10-30gC/m2以下的物種被認(rèn)為滅絕。因此，即使在初始食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和物種生物量相同的情況下，受上述隨機(jī)參數(shù)的影響，達(dá)到穩(wěn)態(tài)下食物網(wǎng)中的物種豐富度和結(jié)構(gòu)也會(huì)有很大差異。

1.4 模擬數(shù)據(jù)分析

生物多樣性用穩(wěn)態(tài)下生態(tài)系統(tǒng)中的物種豐富度來衡量的（不含碎屑）。生態(tài)系統(tǒng)功能包括：①生物量即所有有生命類群的總生物量；②新陳代謝即對(duì)所有消費(fèi)者和分解者新陳代謝量的總和（∑xiBi）；③生產(chǎn)力即植食物種所消化的生物量總和（∑aiΦijBi）。對(duì)一定數(shù)量的模擬生態(tài)系統(tǒng)，其功能差異由變異系數(shù)（coefficient of variation）來衡量，即生態(tài)系統(tǒng)平均功能相對(duì)于其平均值的標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

2.1 生態(tài)系統(tǒng)功能

在模擬得到的所有生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)于部分類型的生態(tài)系統(tǒng)（如Graminods，Manroves，F(xiàn)lorida Bay），模擬生成的生物多樣性有較大的跨度，從而便于研究同種類型的生態(tài)系統(tǒng)功能和差異與生物多樣性關(guān)系。圖1 展示了8 種類型的生態(tài)系統(tǒng)的功能隨物種豐富度的變化情況。利用200 個(gè)模擬食物網(wǎng)計(jì)算了各物種豐富度的平均生態(tài)系統(tǒng)功能。正如所期望的，3 種系統(tǒng)功能總體上與物種豐富度呈正相關(guān)性，但是出乎意料的是大部分系統(tǒng)功能在考慮的物種豐富度的范圍內(nèi)并沒有達(dá)到功能飽和。

圖1 8 種水生生態(tài)系統(tǒng)的平均生態(tài)系統(tǒng)功能隨物種豐富度的變化

2.2 生態(tài)系統(tǒng)功能差異

與BEF 正相關(guān)性形成鮮明對(duì)比的是，功能差異并沒有像之前預(yù)期的那樣隨著物種豐富度的增加而減少。利用200 個(gè)模擬食物網(wǎng)計(jì)算了各物種豐富度的平均生態(tài)系統(tǒng)功能的變異系數(shù)。8 種水生生態(tài)系統(tǒng)的平均生態(tài)系統(tǒng)功能的變異系數(shù)隨物種豐富度的變化見圖2。相反，功能差異和物種豐富度之間往往呈現(xiàn)出一個(gè)先增后減的關(guān)系。值得注意的是，即使在同一類型的生態(tài)系統(tǒng)中，不同的系統(tǒng)功能與物種豐富度也可呈現(xiàn)不同的關(guān)系。例如在生態(tài)系統(tǒng)Cypress 中，生物量差異隨著物種豐富度的增加而減少，而新陳代謝和生產(chǎn)力差異隨著物種豐富度的增加先增后減。此外，不同生態(tài)系統(tǒng)功能之間功能差異開始下降時(shí)對(duì)應(yīng)的物種豐富度的閾值也有顯著差異，即使對(duì)于同一類型的生態(tài)系統(tǒng)（如Florida Bay）也是如此。

圖2 8 種水生生態(tài)系統(tǒng)的平均生態(tài)系統(tǒng)功能的變異系數(shù)隨物種豐富度的變化

2.3 種間相互作用

主要感興趣于物種之間的相互作用對(duì)功能差異的影響，為此，在模擬中固定承載力指數(shù)k0，變動(dòng)功能響應(yīng)指數(shù)h，同時(shí)允許隨機(jī)選擇其它自由參數(shù)（例如，b 和q）。事實(shí)上，參數(shù)b 和q 對(duì)功能差異的影響比較微小。對(duì)于所有被考慮的水生生態(tài)系統(tǒng)，當(dāng)固定承載力指數(shù)k0=0.5 時(shí)，群落生物量隨著功能響應(yīng)指數(shù)h 變化。以模擬的相同生態(tài)系統(tǒng)類型（3 000 個(gè)）的食物網(wǎng)的平均值為尺度。圖3 展示了功能響應(yīng)指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，可以看出對(duì)于大部分類型的生態(tài)系統(tǒng)，功能響應(yīng)指數(shù)與生態(tài)功能之間呈正相關(guān)性，偶爾也會(huì)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)性（如生態(tài)系統(tǒng)Ems Estuary 和Swartkops 的生物量）。

圖3 群落生物量隨功能響應(yīng)指數(shù)h 的變化

為進(jìn)一步研究種間相互作用的異質(zhì)性對(duì)生態(tài)功能差異性的影響，對(duì)同一類型的生態(tài)系統(tǒng)，在每次模擬時(shí)考慮以下3 種情況：①響應(yīng)函數(shù)指數(shù)固定在h=1.5，即h 不依賴模擬次數(shù)；②響應(yīng)函數(shù)指數(shù)中從［1，2］中隨機(jī)選取，即h 依賴模擬次數(shù)；③不同物種之間的相互作用的響應(yīng)函數(shù)指數(shù)從［1，2］中隨機(jī)選取，即h 既依賴模擬次數(shù)又因?yàn)槲锓N的不同而不同。在上述3種情形中承載力指數(shù)k0=0.5，b 和q 為隨機(jī)參數(shù)。圖4 比較了在上述3 種情形下模擬生成的生態(tài)系統(tǒng)功能的差異性。很明顯，對(duì)于不同類型的生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)功能的差異在第1 種情形下比較微小，而在其余2 種情形之下比較顯著。

圖4 在3 種不同的種群相互作用模式下，相同物種豐富度(括號(hào)內(nèi)數(shù)字)的食物網(wǎng)中生物量的變化

3 討論

采用多營(yíng)養(yǎng)層食物網(wǎng)模型研究了導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能差異的生物機(jī)制。圖1 表明生態(tài)系統(tǒng)的功能隨著物種豐富度的增加而增加，這與之前報(bào)道的生態(tài)系統(tǒng)功能與物種豐富度正相關(guān)的結(jié)果相一致［18］。一個(gè)新穎的結(jié)果是，盡管物種豐富度有相當(dāng)大的范圍，但是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的功能很少在該范圍內(nèi)達(dá)到飽和，例如，Chesapeake 生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度為5～32，F(xiàn)lorida Bay 生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度為40～120。Maureaud 等［9］最新的研究表明，隨著物種豐富度的增加，生態(tài)系統(tǒng)功能迅速趨于飽和，同時(shí)生物量和新陳代謝量飽和時(shí)的物種豐富度約為10～20 個(gè)，生產(chǎn)量和生產(chǎn)力飽和時(shí)的物種數(shù)量約為30～40個(gè)。由于Maureaud 等［9］的研究采用的是基于性狀的食物網(wǎng)模型，這種結(jié)果的差異表明性狀或許不能很好地代表自然物種。

圖2 表明生態(tài)系統(tǒng)功能差異并不是隨著物種豐富度的增加而減少。在相同的類型的生態(tài)系統(tǒng)中，隨著物種豐富度的增加，功能差異大多呈現(xiàn)出一種先增后減的趨勢(shì)。這一結(jié)果與Maureaud 等［9］的研究結(jié)果不同。他們發(fā)現(xiàn)功能差異通常會(huì)隨著物種豐富程度的增加而減少。原因可能在于在他們的模型中，功能的差異是由于物種性狀的隨機(jī)組合的差異造成的。如果一個(gè)食物網(wǎng)和另一個(gè)食物網(wǎng)的性狀組合完全相同，差異就會(huì)完全消失。由于物種豐富度越高，性狀組合間的差異越小，從而導(dǎo)致功能差異的降低。

圖3 和圖4 表明物種之間相互作用的異質(zhì)性是導(dǎo)致功能差異性的重要生物因素。將功能響應(yīng)函數(shù)指數(shù)h 從Holling II型（h=1）增加到III 型（h=2），一般可以顯著改變大部分生態(tài)系統(tǒng)的功能（圖3）。通過比較不同生態(tài)系統(tǒng)之間功能響應(yīng)函數(shù)之間的多樣性（即不同生態(tài)系統(tǒng)h 不同）以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部相互作用的異質(zhì)性（即h 隨物種不同而不同），相互作用的異質(zhì)性對(duì)于功能差異起著重要的調(diào)節(jié)作用（圖4）。

4 結(jié)論

從本文的建模工作中可以清楚地看到，大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的功能并沒有達(dá)到飽和。因此，生物多樣性的喪失將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重惡化。本文的工作進(jìn)一步揭示，物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)不一定表現(xiàn)出較小的功能差異，這也意味著僅基于物種豐富度來預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的功能可能不可靠。最后，種間作用的異質(zhì)性是引起多營(yíng)養(yǎng)層生態(tài)系統(tǒng)功能差異的重要生物機(jī)制。