北方主栽花生品種的源庫特征及其分類

高 芳 劉兆新 趙繼浩 汪 穎 潘小怡 賴華江 李向東 楊東清

北方主栽花生品種的源庫特征及其分類

高 芳 劉兆新 趙繼浩 汪 穎 潘小怡 賴華江 李向東*楊東清*

山東農業大學農學院/ 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018

大田栽培條件下, 以中國北方主栽的13個花生品種為試驗材料, 對單株葉面積、開花數、成果率等18個源庫性狀進行測定和計算, 利用主成分分析、聚類分析等統計方法, 篩選花生源庫性狀評價指標, 對比不同品種的源庫性狀差異和產量差異, 并進行源庫類型劃分。結果表明, 結莢期和飽果期的葉面積、開花數量、成果率和莢果充實度可以作為評價花生源庫關系的主要指標。根據源庫特征及產量表現可以把花生品種分為源庫協調型、源大庫小型、源足庫少型和源足庫多型4類。源庫協調型品種葉片凈同化率高, 花期持續時間和開花數量適中, 有效果比例和莢果充實度高, 易獲得高產。源大庫小型品種葉面積過大, 葉片凈同化率和單位葉面積莢果產量低, 莢果充實度低, 限制產量提高。源足庫多型品種產量限制因素為花期長, 花數多, 成果率低, 無效果針和莢果消耗營養, 有效莢果飽滿度不足。源足庫少型品種產量限制因素為開花持續時間短, 花量少。因此, 在花生生產中, 應該針對不同源庫類型品種, 采取相應措施控制葉源大小和開花量, 防止葉源冗余、花多不實和果多不飽, 提高有效果比例和莢果飽滿度, 增加莢果產量。

花生; 源; 庫; 評價指標; 產量

近代作物栽培生理研究中常用源、庫理論來闡明作物產量形成的規律。作物產量既取決于光合源同化物的生產能力, 又取決于庫的大小和庫容能力[1]。協調的源庫關系對提高作物產量有重要意義[2], 有學者認為, 更高的生物量產量和優化的源庫比將推動作物產量的下一次巨大飛躍[3], 但關于源庫在產量形成中相對作用的大小, 各國學者的研究結果尚不一致。有研究認為, 大庫容類型品種產量較高, 小庫容類型產量較低, 產量與庫容量的關系極為密切[4]; 也有研究認為, 作物產量與生殖生長期葉面積指數呈極顯著正相關[5]; 多數研究結果認為, 協調好源庫關系, 擴源增庫才能保證作物的高產[6-8]。另外在相同生態環境及栽培條件下, 不同品種源庫特征表現不一[9], 說明作物的源庫關系存在明顯的基因型差異, 因此可將品種按照源庫關系進行分類研究。

在水稻中, 前人按照不同的源庫特征指標, 把水稻現有品種分為源限制型、庫限制型和源庫互作型或庫大源強協調型、庫小源小協調型、庫大源弱源限制型、庫小源足庫限制型[10-11], 這對花生源庫關系的研究提供了一定參考。與禾谷類作物不同, 花生具有無限開花結實特性, 單株開花數量多, 持續時間長, 但成針、成果率低, 且飽果率變幅大(20%～80%)[12], 冗余的無效莢果庫是限制花生產量提高的主要因素, 另外, 花生又具有無限生長習性和發生分枝的特性[13], 生育前期葉源展開過快、葉片數量多而冗余, 生育后期葉片早衰, 脫落速度快。葉片的前期冗余和后期過早衰老也是花生生產中難以解決的關鍵問題。葉源與莢果庫關系不協調已成為花生產量提高和品質改善的瓶頸。關于花生源庫關系及其對產量品質的影響, 已有研究報道, 但研究內容多采用單一或幾個品種, 且對花生源庫性狀的評價指標和評價標準單一, 無統一結論。本研究以北方13個主推花生品種為試驗材料, 從多個源庫指標中篩選主要評價因子, 闡明描述花生源庫特征的表觀指標, 并對花生品種進行源庫特征分類, 以期為花生的高產優質栽培及新品種選育提供理論基礎和技術指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

收集近幾年北方主栽大花生品種13個, 分別來自于山東農業大學、河北省農林科學院、中國農業科學院油料作物研究所等8個育種單位。品種名稱及來源見表1。

表1 供試花生品種及來源

1.2 試驗設計

大田試驗于2018—2019年在山東省泰安市山東農業大學農學實驗站(36°09′N, 117°09′E)進行, 該地屬溫帶大陸性季風氣候, 2018、2019年全年平均氣溫均為14.6℃, 花生生育期降水量分別為531.1 mm和365.3 mm。試驗田為冬閑田沙壤土, 2018年試驗田0～20 cm耕層土壤含堿解氮45.3 mg kg-1、速效磷45.6 mg kg-1、速效鉀59.4 mg kg-1、有機質10.6 g kg-1, 2019年試驗田0～20 cm耕層土壤含堿解氮82.9 mg kg-1、速效磷51.4 mg kg-1、速效鉀64.7 mg kg-1、有機質14.8 g kg-1。花生種植前基施復合肥750 kg hm-2,深耕、耙平、起壟(壟距0.9 m, 每壟種植2行, 壟面行距0.3 m), 覆膜種植。各品種按小區種植, 小區面積2.7 m × 5 m, 穴距16 cm, 每穴2粒, 采取隨機區組排列, 每品種重復3次。花生生長期內田間管理同一般高產田, 及時澆水、排澇, 除草、防治蟲害。2018年5月6日播種, 9月15日收獲; 2019年5月7日播種, 9月15日收獲。

1.3 測定指標及數據計算

1.3.1 葉面積和干物重 分別于開花后20 d開始每隔10 d取各品種長勢一致植株3棵, 采用LI-3100C臺式葉面積儀(Li-Cor, USA)測定單株葉面積(leaf area, LA), 于花后30 d (花針期)、50 d (結莢期)、80 d (飽果期)取各品種長勢一致植株3棵, 記錄單株果針數、幼果數、秕果數、飽果數, 并按根、莖、葉、果分樣, 105℃殺青30 min、80℃烘干至恒重后測定不同器官的干物質重量。

1.3.2 開花數、成針率、成果率 各品種掛牌標記長勢相近的連續10穴植株, 現花后(6月6日左右)于每日清晨人工計數標記植株當日新開花數量, 直至平均單株開花數連續5 d<0.5。收獲期時, 按穴收獲, 并記錄果針數、幼果數、秕果數、飽果數, 計算成針率、成果率、有效果比例。

1.3.3 產量及構成因素 成熟期, 每小區收獲2.7 m × 2.0 m, 晾干, 去雜, 稱重。室內測定各品種百果重、千克果數、出仁率。

1.3.4 數據計算 莢果生物量指果針、幼果、秕果、飽果生物量之和; 有效果數指秕果、飽果數量之和, 總果數指幼果、秕果、飽果數量之和;

式中莢果生物量指果針、幼果、秕果、飽果生物量之和;

式中有效果數指秕果、飽果數量之和, 總果數指幼果、秕果、飽果數量之和;

式中, LAIa、LAIb指2個時期葉面積指數, Wa、Wb指2個時期干物質量, Ta、Tb指2個時期相差天數。

1.4 數據處理

采用SPSS 23軟件對源庫相關性狀進行主成分分析和聚類分析; 采用DPS 7.05軟件最小顯著極差法(LSD)檢驗平均數顯著性; 采用Microsoft Excel軟件計算品種間源庫指標標準差及變異系數; 采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 供試花生品種源庫指標變異幅度

將花生源庫指標按源性狀、庫性狀、源庫綜合性狀及產量性狀進行分類, 并計算各指標變異范圍和變異系數。由表2可知, 源性狀指標中, 單株葉面積(leaf area, LA)和葉干物質(leaf dry matter, LDM)變異系數最大值均出現在結莢期。該時期不同品種單株葉面積變異幅度為1717.7～2910.9 cm2, 相差169.5%; 單株葉干物質的變異幅度為9.47～ 15.63 g, 相差165.20%。庫性狀指標中, 成果率的變異系數最大, 變異幅度為8.66%～24.20%, 相差279.4%; 其次是單株開花數, 變異幅度為67～124朵, 相差184.0%; 開花持續時間的變幅為29～46 d, 相差158.6%。源庫綜合性狀方面, 單位葉面積負荷量和單位葉面積對產量貢獻的變異系數都比較大, 變幅相差分別為274.1%和280.0%, 收獲指數變異系數為12.14%, 變幅相差150.6%。產量性狀方面, 莢果充實度和有效果比例的變異系數分別為19.63%和16.1%, 產量變異系數為7.88%, 變異幅度為6024.69～7944.44 kg hm-2, 相差131.9%。說明供試的13個品種源庫差異較大, 可以代表不同源庫類型花生品種。

表2 花生各源、庫指標變異幅度(2019年)

表中源、庫性狀數據為單株性狀數據。LA: 葉面積; LDW: 葉干物質; PTR: 莢果生物量比例; HI: 收獲指數; LAC: 單位葉面積對產量貢獻; LAL: 單位葉面積負荷量; EPR: 有效果比例。

The source and sink traits in the table is the data of per plant. LA: leaf area; LDW: leaf dry matter; PTR: pod biomass/total biomass; HI: harvest index; LAC: unit-leaf-area contribution to yield; LAL: unit-leaf-area load; EPR: economic pod ratio.

2.2 花生品種源庫性狀主成分分析

利用主成分分析法, 對葉面積、葉干物質等18個花生源庫性狀進行降維分析, 由表3可以看出, 第1主成分的特征值是5.155, 貢獻率為28.640%; 第2主成分的特征值是2.935, 貢獻率為16.305%; 第3主成分的特征值是2.915, 貢獻率為16.197%; 第4主成分的特征值是2.563, 貢獻率為14.239%; 第5主成分的特征值是2.397, 貢獻率為13.315%。前5個特征向量的累計貢獻率為88.7%, 說明這5個主成分可以反映出18個源庫性狀的絕大部分信息, 因此可以選取這5個主成分作為花生源庫性狀的綜合評價指標。

由表4可以看出, 第1主成分的性狀中結莢期葉面積的特征向量值最大, 結莢期葉干物質次之, 其特征向量與葉面積接近。生產中常用葉面積和葉干物質作為源的評價指標, 因此可以稱第1主成分為前期源因子, 當第1主成分的各特征向量值高時, 單位葉面積對產量的貢獻有降低趨勢。第2主成分的性狀中莢果充實度的特征向量值最大, 有效果比例次之。莢果充實程度和有效果比例可以影響產量的高低, 因此可以稱第2主成分為產量因子。第3主成分的性狀中單株開花數的特征向量值最大, 開花持續期次之。花生單株開花數量及開花持續期是莢果庫形成的第1階段, 可以稱第3主成分為前期庫因子。當第3主成分的各向量值高時, 成果率及有效果比例有下降趨勢。第4主成分的性狀中飽果期葉面積的特征向量值最大, 飽果期葉干物質次之。可以稱第4主成分為后期源因子。第5主成分的性狀中成針率特征向量值最大, 成果率次之, 成針率和成果率是莢果庫形成的后2個階段, 因此可以稱第5主成分為后期庫因子。表明花生源庫性狀的主成分因子包含源因子、庫因子、產量形成因子, 能較全面地評價花生源庫關系, 對花生源庫評價體系的建立提供理論依據。

表3 花生源庫性狀主成分分析的方差貢獻率

表4 花生源庫性狀的主成分載荷矩陣

縮寫同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

2.3 花生品種源庫性狀主成分得分

根據主成分因子的特征值和相應的特征向量, 計算13個品種的主成分得分。從表5可以看出, 13個品種中, 冀花5號和濰花8號前期源因子得分較高, 花育33號和花育36號前期源因子得分較低; 冀花5號和濰花8號的產量因子得分最高, 山花9號和日花1號的產量因子得分較低; 山花9號的前期庫因子得分最高, 花育36號的前期庫因子得分最低; 日花1號、山花9號和豐花1號的后期源因子得分較高, 冀花18155的后期源因子得分最低; 中花24號的后期庫因子得分最高, 日花1號的后期庫因子得分最低。從綜合性狀方面看, 冀花5號綜合主成分得分最高, 其次是濰花8號,花育36號綜合主成分得分最低。

2.4 花生品種聚類分析

利用表5中各品種的5個主成分得分進行K-means聚類分析, 將供試花生品種聚分為4類, 結果如表6所示。第I類有2個品種冀花5號和濰花8號; 第II類有4個品種, 分別為濰花16號、冀花18155、中花24、豫花15號; 第III類有3個品種, 分別為豐花1號、山花9號、日花1號; 第IV類有4個品種, 分別為青花7號、花育33號、花育36號、豫花9326。根據聚類分析結果, 選擇各類中代表性品種進行源庫性狀及產量性狀比較, 以明確源庫性狀對花生產量形成的影響。代表性品種分別為冀花5號、濰花8號、中花24、山花9號、日花1號、花育33號、花育36號。

表5 主成分得分

表6 利用K-means動態聚類分析法劃分源庫類型

2.5 花生品種間源性狀差異

2.5.1 葉面積差異 由圖1可以看出, 自花后30 d開始, 不同類型花生品種單株葉面積開始出現差異, 花育33號和花育36號的單株葉面積顯著高于其他品種。2年數據平均值顯示, 二者單株葉面積最大值2788 cm2, 為冀花5號和濰花8號的1.8倍。之后隨著生育期的推進, 基部落葉數量開始增多, 葉片的落葉速度超過新葉展開速度, 花生單株葉面積日益減少。花育33號和花育36號的葉面積日消亡率平均值為47.9 cm2d-1, 顯著大于其他品種, 其他品種間葉面積日消亡率差異不大。

2.5.2 凈同化率差異 結莢期是花生營養生長和干物質積累的最盛期, 也是莢果形成的關鍵期。由表7可以看出, 2018年冀花5號和濰花8號的結莢期凈同化率平均值為5.4 g m-2d-1, 顯著高于其他品種, 花育33號和花育36號的平均值為3.3 m-2d-1。所有品種中, 濰花8號的凈同化率最高, 花育33號最低, 兩者相差75.2%。2019年冀花5號和濰花8號的凈同化率平均值為6.3 g m-2d-1, 分別比山花9號和中花24號高18.6%和32.9%, 比花育33號和花育36號的平均值高76.7%。2年結果說明, 花生凈同化率與葉面積大小有關, 隨著葉面積的增大, 凈同化率呈下降趨勢。

2.5.3 單位葉面積對產量貢獻差異 由表7可以看出, 濰花8號的單位葉面積莢果產量最高, 其次是冀花5號, 2018年二者單位葉面積莢果產量平均值為21.7 mg cm-2, 2019年為24.1 mg cm-2, 均顯著高于其他品種。花育33號和花育36號的單位葉面積莢果產量最低, 2018年平均值為10.9 mg cm-2, 2019年為10.4 mg cm-2。說明不同類型品種間單位葉面積對產量貢獻的差異較大, 隨著葉面積的增大單位葉面積對產量的貢獻呈減小趨勢。

2.6 花生品種間庫性狀差異

2.6.1 開花特性差異 由表8可以看出, 不同花生品種單株開花數量和開花持續時間差異較大。在供試品種中山花9號單株開花數量最多, 總開花數為124, 其次是日花1號, 單株總開花數99。花育36號和中花24單株開花數量最少, 分別為70和75, 較山花9號分別減少了43.5%和39.5%。不同類型品種開花持續時間也存在差異, 山花9號和日花1號開花持續時間最長, 花期平均持續44 d; 其次是濰花8號和冀花5號, 花期平均持續33 d; 花育36和中花24開花持續時間最短, 花期平均持續分別為29 d和31 d。

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 among peanut cultivars.

表8 不同花生品種庫性狀差異(2019年)

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant difference at< 0.05 among peanut cultivars. EPR: economic pod ratio.

2.6.2 結莢特性差異 由表8可以看出, 山花9號和中花24成針率較高, 日花1號和冀花5號成針率較低。中花24和花育36號成果率較高, 分別為24.2%和19.6%; 濰花8號和冀花5號平均成果率為18.0%; 山花9號和日花1號成果率較低, 平均成果率為11.8%。說明成針率無類型間顯著差異, 而成果率存在明顯的類型間差異, 山花9號和日花1號的成果率顯著低于其他品種。

花生收獲時的產量是由秕果和飽果重量構成的,因此秕果和飽果稱為有效果, 幼果沒有經濟價值, 其重量不能計入產量中, 稱為無效果。由表8可以看出, 冀花5號有效果比例最高, 其次是中花24和濰花8號, 山花9號和日花1號有效果比例較低, 分別比冀花5號顯著減少了46.5%和39.9%。莢果的充實度能反映源同化產物分配到莢果的份額, 也能反應品種莢果的飽滿程度, 預估品種的增產潛力。供試品種中, 冀花5號莢果充實度最高, 其次是中花24。山花9號和日花1號的充實度最低, 平均充實度僅為32.1%, 顯著低于其他品種。

2.7 花生品種間產量性狀差異

以供試品種平均產量為對照, 對比13個品種的產量情況。由表9可以看出, 2018年, 冀花5號產量較平均產量顯著增加了20.8%, 位居供試品種第1位; 冀花18155、山花9號、濰花8號、豫花9326、濰花16號、青花7號產量均高于平均產量; 花育36號產量顯著低于平均產量。2019年, 冀花5號產量較平均產量顯著增加了13.4%, 冀花18155產量較平均產量顯著增加了7.7%, 其他高于平均產量的品種分別為: 中花24、濰花8號、豫花9326、山花9號、花育33號; 花育36號和日花1號產量顯著低于平均產量。

表9 不同類型花生品種產量差異

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 among peanut cultivars .

2.8 花生源庫類型劃分

根據源庫性狀特征和產量差異, 對供試花生品種按聚類分組結果進行源庫類型劃分。第I組中2個品種的第1主成分得分、第2主成分得分及綜合主成分得分均高于其他品種, 綜合性狀優良。其源庫特征為單株葉面積較小, 凈同化率高, 單株結果數多, 莢果充實度高, 產量表現突出, 屬于源庫協調型品種; 第II組中4個品種的第1主成分和第2主成分得分僅次于第I組, 綜合性狀較好。源庫特征為葉面積大小適中, 凈同化率較高, 但開花持續時間短, 單株開花數量少, 屬于源足庫少型品種; 第III組中3個品種的第3主成分得分最高, 第2主成分得分最低。源庫特征為開花持續時間和單株開花數高于其他品種, 但無效果過多, 有效果比例和莢果充實度低, 屬于源足庫多型品種: 第IV組中4個品種的第1主成分得分和綜合主成分得分最低, 第2主成分得分較低, 綜合性狀較差。源庫特征為葉面積最大, 但凈同化率低, 莢果充實度低, 屬于源大庫小型品種。

3 討論

3.1 花生源庫性狀衡量指標

“源庫理論”概念是Mason和Maskell在1928年首次提出的。這一理論的提出初步分析了作物產量的形成, 也在一定程度上彌補了光合理論的不足, 同時為作物獲得高產提供了新思路和新方法。建立源庫關系評價體系, 運用源庫理論分析作物產量形成過程, 有助于客觀評價每個品種的產量潛力, 從而指導育種工作與栽培實踐[14]。前人已經研究了玉米、小麥、水稻、棉花等作物的源庫特征特性, 也取得了不少學術成果[15-20], 提出了一系列關于衡量源庫關系的指標。董桂春等[21]綜合前人的研究結果將單位葉面積籽粒產量、單位葉面積庫容量、單位干物質庫容量、單位氮素庫容量均定義為水稻源庫比指標; 徐富賢等[22]提出葉容比(葉重/庫容量)可以反映籽粒庫的充實度; 凌啟鴻[23]用實粒/葉, 粒重/葉反映水稻群體協調指標。本研究選用了13個北方主栽大花生品種為研究對象, 調查了18個表型性狀并進行主成分分析, 明確了評價花生源庫關系的5個主要因子, 以各因子中特征向量值大的表型特征描述花生的源庫特征。5個主要因子分別為前期源因子, 以結莢期葉面積的特征向量值最大; 其次是產量形成因子, 以莢果充實度的特征向量值最大; 其余分別為前期庫因子(開花數)、后期源因子(飽果期葉面積)和后期庫因子(成針率、成果率)。5個主因子對源庫關系特征的累積貢獻率為88.7%, 能較全面的評價花生的源庫特征。

3.2 源性狀對產量形成的影響

植物葉片的光合產物是生長發育和產量形成主要物質基礎。石慶華等[26]認為, 庫大源不足是秈粳雜交稻結實率低的主要原因, 源是影響其產量進一步提高的主要因素; Venkatraman等[30]認為, 在現在大氣環境下, 要增加作物產量應該減少葉面積而不是增加葉面積, 較低葉面積就能滿足作物生長中對同化物積累的需要; 王夫玉等[24]認為, 水稻抽穗后要在適宜的綠葉面積基礎上, 盡可能延長光合葉片的壽命, 提高籽粒充實度。大量試驗和生產實踐證明, 在適宜的葉面積范圍內, 降低生育后期葉面積下降速率, 延長葉面積盛期持續的時間, 是增加花生莢果產量的一條有效途徑[31]。本研究中源庫協調型品種結莢期單株葉面積最小, 但其單位葉面積對莢果產量的貢獻顯著大于其他品種, 莢果產量也顯著高于平均產量, 而源大型品種單位葉面積對莢果產量的貢獻小, 產量低于平均產量。說明本試驗供試品種中不存在因為源不足而導致產量降低的現象,相反過大的葉面積容易造成葉片間的相互遮蔽, 增加葉面積日消亡率, 導致后期葉面積下降, 不利于產量的形成。Yoshida[25]通過在開花前和開花后提高CO2濃度以提高水稻產量這一試驗推斷水稻產量受源的光合能力限制; 崔菁菁等[27]認為, 進一步提高葉片凈光合速率并改善葉片的光合能力應作為高產水稻品種選育的新目標。本研究也認為, 源庫協調型品種產量高的原因是結莢期凈同化率顯著高于大源型和源中間型品種。

3.3 庫性狀對產量形成的影響

Ricardo等[34]研究表明, 花生單株總花數與開花持續時間呈負相關, 與成針率呈正相關; 王曉光等[35-36]等研究發現, 始花期較早, 花期較長的品種單株總開花量和有效花量較多, 始花期較晚, 花期較短的品種單株總開花量較少。本研究結果顯示, 花期長的品種, 單株開花數量多, 花期短的品種單株開花數量少。不同類型品種間成針率無顯著差異, 而成果率存在明顯的類型間差異, 庫多型品種成果率顯著低于其他品種。在水稻生產上, 提高水稻產量的有效途徑之一是增加單位葉干重的小穗數和籽粒大小[28-29]。陳琛等[32]研究表明, 水稻產量與庫容量呈線性正相關, 隨著庫容量的增大產量亦上升, 大庫容量水稻產量高。曹顯祖等[33]研究表明, 水稻產量隨著庫(穎花量)的增加呈拋物線關系, 即產量先是隨著庫的增加而上升, 當庫增加到一定程度時, 產量隨著庫的增強而下降。本研究中, 多庫型品種雖然開花數量多, 但成果率低, 無效莢果和果針消耗過多的營養物質, 導致有效果比例和莢果的充實度均顯著低于其他品種, 限制產量的提高; 庫少型品種由于花期短, 單株開花數少, 雖然成果率最高, 但產量仍較低; 源庫協調型品種尤其冀花5號, 其莢果產量最高的主要原因是有效果比例和莢果充實度顯著高于其他品種。因此在育種和生產過程中, 應注意控制花生開花持續時間和開花數量, 花數過多或過少均影響產量的提高, 本研究中以花期32～34 d時產量表現最佳。控制花數的同時提高成果率, 減少無效莢果數量, 增加有效莢果比例和莢果充實度, 從而提高產量。

3.4 花生源庫類型劃分

在一定生態及栽培條件下, 按照作物的源庫特征劃分類型, 不僅可以豐富作物源庫理論, 還可以為作物的因種栽培和新品種選育提供理論指導。徐富賢等[22]通過庫源特征分析, 將長江上游雜交中稻高產栽培條件下, 按群體穗粒數進行分類。群體穗粒數小于160粒屬增庫增產型, 160～220粒屬于庫源互作型, 大于220粒屬于增源增產型。江龍等[37]將水稻品種劃分為增源增產型、增庫增產型、源庫互作增產型。姜文洙等[38]采用動態聚類分析方法將水稻劃分為源庫互作型、增庫增產型、增源增產型和源庫飽和型4種庫源類型。在本研究中選擇了不同源、庫類型的代表性品種, 將源庫性狀與產量性狀結合, 分析各品種的源庫類型, 將花生品種分為源庫協調型、源大庫小型、源足庫少型和源足庫多4個類型。

4 結論

本試驗供試花生品種源庫性狀差異較大。結莢期和飽果期葉面積、成針率、有效果比例、莢果飽滿度可以用來描述花生品種的源庫特性。根據源庫特征可把花生品種分為源庫協調型、源大庫小型、源足庫少型和源足庫多型4類。源庫協調型品種產量高的原因是葉片凈同化率高, 后期葉面積消亡慢; 花期持續時間和開花數量適中, 有效果比例和莢果充實度高。源大庫小型品種產量限制因素為葉面積過大, 葉片凈同化率低。源足庫少型品種產量限制因素為開花持續時間短, 花量少。源足庫多型品種產量限制因素為花期長, 花數多, 成果率低, 無效果針和莢果消耗營養, 有效莢果飽滿度不足。在花生生產中, 應該針對不同源庫類型品種, 采取相應措施控制葉源大小和開花量, 防止葉源冗余、花多不實和果多不飽, 提高有效果比例和莢果飽滿度, 增加莢果產量。

[1] 李向東, 張永麗. 農學概論. 北京: 中國農業出版社, 2017. pp 49–51.

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Source-sink characteristics and classification of peanut major cultivars in North China

GAO Fang, LIU Zhao-Xin, ZHAO Ji-Hao, WANG Ying, PAN Xiao-Yi, LAI Hua-Jiang, LI Xiang-Dong*, and YANG Dong-Qing*

College of Agronomy / State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

To explore whether and how source-sink theory was involved in mediating peanut high yield formation, a field experiment was conducted using 13 major peanut cultivars in North China. Principal component analysis and cluster analysis were used to evaluate natural indicators for the characterization and classification of source-sink types such as leaf area (LA) per plant, number of flowers, and pod rate. The results showed that LA per plant, number of flowers, pod rate, and pod plumpness at the pod-setting and pod-filling stages could be the major characteristics to evaluate source-sink relationship. Based on the source-sink indicators and yield components, these peanut cultivars could be classified into four categories, including source-sink coordination type, large source-few sink type, sufficient source-few sink type, and sufficient source-large sink type. The source-sink coordination type varieties could achieve high yield mainly due to the higher net assimilation rate at the pod-setting stage, the moderate florescence and number of flowers, and the higher economic pods ratio and pod fullness. Large source-few sink type cultivars had higher LA, but lower net assimilation rate and smaller contribution of the leaf area to the yield formation, thus decreased the pod yield. Sufficient source-large sink type cultivars had longer florescence and more flowers compared to others types, leading to reduce the pod rate and pod plumpness, which was the main limiting factor to increase the pod yield. On the contrary, both florescence and the number of flowers per plant of sufficient source-few sink type cultivars were less than others types. In summary, to prevent the redundancy of leaf source, more flowers but less pegs, and more pods but less kernels and to promote the effective proportions and pod fullness resulting in higher pod yield in peanut production, corresponding measures should be taken to control leaf area and amount of flowering according to different source-sink types peanut cultivars.

peanut; source; sink; evaluation indicator; yield

10.3724/SP.J.1006.2021.04164

本研究由國家重點研發計劃項目“大田經濟作物優質豐產的生理基礎與調控”(2018YFD1000900), 山東省重大科技創新工程項目(2018YFJH0601-3)和山東省現代農業產業技術體系創新團隊項目(SDAIT-04-01)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China “Physiological Basis and Agronomic Management for High-quality and High-yield of Field Cash Crops” (2018YFD1000900), the Shandong Key Research and Development Program (2018YFJH0601-3), and the Innovation Team Project for Modern Agricultural Industrious Technology System of Shandong Province (SDAIT-04-01).

李向東, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn; 楊東清, E-mail: chengyang2364@126.com

E-mail: 15563177918@163.com

2020-07-22;

2021-01-21;

2021-02-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210220.1148.004.html