過氧化氫浸種對花生種子發芽及生理代謝的影響

郝 西 崔亞男 張 俊 劉 娟 臧秀旺 高 偉 劉 兵 董文召 湯豐收

研究簡報

過氧化氫浸種對花生種子發芽及生理代謝的影響

郝 西 崔亞男 張 俊 劉 娟 臧秀旺 高 偉 劉 兵 董文召 湯豐收*

河南省農業科學院經濟作物研究所 / 農業農村部黃淮海油料作物重點實驗室 / 河南省油料作物遺傳改良重點實驗室, 河南鄭州 450002

為明確過氧化氫浸種對低溫條件下花生發芽及種子生理代謝的影響, 以花生品種開農176為材料, 測定了過氧化氫浸種后的種子發芽及相關生理指標。結果表明, 過氧化氫浸種顯著提高了花生的發芽能力, 發芽勢從0提高到24.45%, 發芽率從39.33%提高到90.99%。過氧化氫提高了花生種子赤霉素含量, 同時降低了脫落酸含量, 發芽0、24、48 h的赤霉素含量分別比對照提高10.82%、5.73%、18.64%, 脫落酸含量分別比對照降低44.98%、36.45%、39.70%。同時, 提高了抗氧化酶SOD、CAT的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白的含量, 降低了丙二醛的含量; 促進了大分子貯藏物質脂肪、蛋白質、淀粉的分解代謝, 為種子發芽提供更多的ATP和蛋白質、核酸的合成底物。研究表明, H2O2通過介導抗氧化酶、ABA和GA以及貯藏物質的分解來促進低溫脅迫下花生種子的萌發。

花生; 浸種; 過氧化氫; 發芽; 生理代謝

花生是我國植物蛋白和食用植物油的重要來源[1], 種植面積、總產分別居世界第二、第一[2]。低溫脅迫是影響我國花生發芽出苗的重要因素, 北方地區的“倒春寒”、華南地區的“秋季冷害”等常引起花生低溫爛種, 導致花生嚴重減產[3]。國內多家單位相繼開展了花生耐播種期低溫品種篩選、發芽生理及調控技術等研究[4-8]。低溫影響花生種子的貯存物質分解代謝、細胞膜及滲透調節物質、活性氧代謝及抗氧化酶活性、核酸及蛋白質合成等[9]。因此, 研究花生在低溫冷害條件下的發芽生理及調控技術, 對促進我國花生的高產優質高效具有重要意義。

過氧化氫(hydrogen peroxide, H2O2)作為植物體內的信號分子參與種子休眠與發芽、脅迫應答和激素信號等多種代謝途徑[10]。前人已開展了H2O2在作物種子發芽中的調控作用研究, 如黃瓜[11]、水稻[12]、油菜[13]、甜菜[14]、大豆[15]等, 明確了適宜濃度的H2O2可以促進作物種子的萌發, 提高抗逆性。研究發現, 0.05% H2O2浸種顯著增強油菜種子的抗氧化能力和抗寒相關基因的表達, 從而提高了耐低溫發芽能力[13]。朱利君等[11]發現, 0.3% H2O2能夠緩解鹽脅迫對黃瓜種子發芽的抑制。NADPH氧化酶產生的活性氧參與水稻發芽過程中胚根和根系的伸長[16]。

脫落酸(abscisic acid, ABA)和赤霉素(gibberellins, GA)是2種重要的植物激素, 在作物種子的萌發過程中具有重要作用。ABA在種子休眠的誘導和維持過程中起主要作用, 而GA在打破種子休眠和促進種子萌發中發揮關鍵作用[17]。過氧化氫參與植物種子休眠的釋放和萌發的啟動[18-19], 目前認為過氧化氫主要通過疏松堅硬的種皮促進種子吸水, 以及調控脫落酸與赤霉素的含量來促進種子發芽。H2O2緩解鹽脅迫對黃瓜種子發芽的抑制, 主要通過調控抗氧化酶系統以及ABA和GA的代謝[11]。在種子發芽過程中, ABA和GA均受到H2O2的調控[20]。研究發現, H2O2促進ABA分解從而降低ABA含量, 促進GA合成[21]。但H2O2對花生種子發芽生理的影響及調控技術等方面, 尚未開展系統研究。鑒于此, 本研究開展H2O2浸種對花生低溫發芽生理特性的研究, 以期為實現花生一播全苗與壯苗增產提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019年在河南省農業科學院經濟作物研究所實驗室進行。選擇前期試驗中對發芽期低溫較敏感的花生品種開農176為試驗材料, 該品種為開封市農林科學院選育。選擇飽滿一致、無病斑的花生種子用0.5%次氯酸鈉消毒3 min, 然后用無菌水沖洗3遍。消過毒的種子在25℃條件下浸種12 h, 浸種溶液分為蒸餾水、50 mmol L-1H2O22個處理, 以蒸餾水浸種處理為對照; 浸種結束后, 種子分別擺放于直徑15 cm的培養皿中發芽7 d, 環境條件為15℃恒溫暗培養, 重復3次, 每重復30粒種子。

1.2 測定項目與方法

發芽期間, 分別調查第4天發芽勢和第10天的萌發率、發芽率, 并計算發芽指數。

種子胚根剛突破種皮, 為萌發;

發芽勢=第4天芽長≥2 mm種子數/種子總粒數× 100%;

發芽率=第10天芽長≥2 mm種子數/種子總粒數× 100%;

發芽指數＝∑(G/D)

式中G為種子在日的發芽數,D為發芽天數。

分別在15℃恒溫發芽的0、24、48 h取種子樣品, 液氮冷凍后保存于-80℃超低溫冰箱。采用微量法試劑盒(蘇州科銘生物技術有限公司)測定赤霉素GA3、脫落酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、三磷酸腺苷(ATP)含量及SOD、POD、CAT、α-淀粉酶的活性。

1.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2007錄入、整理和計算數據, 運用DPS數據處理系統進行分析, 采用LSD法進行數據間的多重比較, Microsoft Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 H2O2浸種對花生種子發芽能力的影響

與對照相比, H2O2浸種顯著提高了花生的萌發率、發芽勢、發芽率和發芽指數, 萌發率從72.8%提高到97.06%, 發芽勢從0提高到24.4%, 發芽率從39.3%提高到90.99%, 發芽指數從0提高到2.14; 4個指標在H2O2與對照間的差異均達到極顯著水平(表1)。說明H2O2浸種顯著提高了花生低溫條件下的發芽能力。

2.2 H2O2浸種對花生種子發芽過程中GA和ABA含量的影響

由圖1可知, 在發芽后0～48 h內, GA和ABA含量均呈現逐漸增加的趨勢。與對照相比, H2O2浸種顯著提高了花生種子發芽過程中的GA含量, 降低了ABA含量。H2O2浸種處理后, 在發芽0、24、48 h的GA含量分別比對照提高10.82%、5.73%、18.64%, 其中在發芽0 h、48 h 2個時間點處理與對照間差異達到顯著水平; 在發芽0、24、48 h, ABA含量分別比對照降低44.98%、36.45%、39.70%, 均達到顯著差異水平。說明H2O2處理對花生種子ABA含量的影響更大。

表1 H2O2浸種處理對花生發芽的影響

表中數據為平均值±標準差(= 6)。同列標以不同大寫字母的值表示差異達0.01顯著水平。

Value is the mean±SD (= 6). Values within a column followed by different capital letters are significantly different at the 0.01 probability level.

2.3 H2O2浸種對花生種子發芽過程中抗氧化酶活性的影響

2個處理的種子SOD酶活性在發芽開始后0～48 h內均呈上升趨勢。但與對照處理相比, H2O2浸種處理的酶活性在0～24 h內增速更快。從圖2可知, 在發芽0、24、48 h, SOD酶活性分別比對照提高27.51%、15.22%、-2.53%, 其中在發芽0 h、24 h 2個時間點處理與對照間差異均達顯著水平。在發芽0、24、48 h, H2O2浸種處理的POD酶活性均低于對照, 分別比對照降低7.57%、11.43%、18.32%, 均達到顯著差異水平。

2個處理的種子CAT酶活性在發芽開始后0～48 h內均呈上升趨勢。但與對照處理相比, H2O2浸種處理的酶活性增加幅度更大。從圖3可知, 在發芽0、24、48 h, CAT酶活性分別比對照提高26.28%、34.43%、15.49%, 均達到顯著差異水平。H2O2浸種主要提高花生種子SOD和CAT的酶活性, 而POD酶活性低于對照, 并且H2O2處理后CAT酶活性提高的幅度大于SOD。

2.4 H2O2浸種對花生種子發芽過程中可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量的影響

2個處理的種子可溶性糖含量在發芽開始后0～48 h內均呈上升趨勢。與對照相比, H2O2浸種提高了花生種子發芽過程中的可溶性糖含量, 發芽0、24、48 h的可溶性糖含量分別比對照提高7.78%、12.85%、0.54% (圖4); 其中在0 h、24 h 2個時間點, 處理與對照間差異均達到顯著水平。

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking (germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking(germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking (germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

由圖4可知, 對照的種子可溶性蛋白含量在發芽開始后0～48 h內呈先下降后上升趨勢, 而H2O2處理則呈現持續上升趨勢。H2O2浸種提高了種子可溶性蛋白的含量, H2O2浸種后發芽0、24、48 h的可溶性蛋白含量分別比對照提高1.57%、17.82%、6.32%, 其中在24 h、48 h 2個時間點, 處理與對照間均達到顯著差異水平。

從圖5可知, 對照的丙二醛含量在發芽開始后0～48 h比較穩定, 在90.15～92.00 nmol g-1之間, 而H2O2處理則表現為逐漸下降趨勢。H2O2浸種降低了花生種子的丙二醛含量, 提高了種子細胞膜的穩定性。H2O2浸種后發芽0、24、48 h的丙二醛含量分別比對照降低8.33%、23.83%、37.39%, 其中在24 h、48 h 2個時間點, 處理與對照間均達到顯著差異水平。H2O2浸種處理較低的丙二醛含量, 與其具有較高的SOD、CAT酶活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量有關。

2.5 H2O2浸種對花生種子發芽過程貯藏物質分解代謝的影響

與對照相比, H2O2浸種加快了種子脂肪的分解, 提高了花生種子發芽過程中的游離脂肪酸含量。H2O2浸種后發芽0、24、48 h的游離脂肪酸含量分別比對照提高19.26%、4.70%、26.37%, 其中在0 h、48 h兩個時間點, 處理與對照間均達到顯著差異水平(圖6)。

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking (germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

從圖6可知, H2O2浸種加快了花生種子蛋白質的分解代謝, 提高了花生種子的總氨基酸含量, 發芽0、24、48 h的總氨基酸含量分別比對照提高4.89%、7.10%、0.28%。H2O2浸種也提高了花生種子的α-淀粉酶活性。在H2O2浸種后發芽的0、24、48 h, 種子α-淀粉酶活性分別比對照提高0.93%、25.31%、21.34%, 其中在24 h、48 h兩個時間點, 處理與對照間均達到顯著差異水平。

與對照相比, H2O2浸種提高了花生種子的ATP含量, 可以為種子發芽提供更多的能量。H2O2浸種處理后, 在發芽0、24、48 h的ATP含量分別比對照提高20.82%、28.07%、0.75%, 其中在0 h、24 h兩個時間點, 處理與對照間差異均達到顯著差異(圖6)。

3 討論

3.1 H2O2處理對花生種子低溫萌發條件下抗氧化酶活力的調控

低溫導致植物活性氧水平升高, 引起細胞膜脂過氧化程度加劇, 嚴重影響植物的生長與發育[22]。植物的抗氧化酶活性與抗氧化物質含量受到低溫脅迫的誘導, 提高了細胞的活性氧清除能力, 從而有利于維持植物正常的生長與代謝。本研究表明, 低溫發芽條件下H2O2處理顯著提高了花生品種開農176的SOD、CAT酶活性, 最高增幅分別達到27.51%、34.43%; 而POD酶活性在發芽0～48 h內均低于對照。表明H2O2浸種主要提高低溫脅迫下花生種子SOD和CAT的酶活性, 并且CAT酶活性提高的幅度大于SOD, 而抗氧化能力的提高有助于降低過量活性氧的積累及對細胞膜的傷害, 降低丙二醛含量[23]。這與前人得出的H2O2浸種處理可同時提高低溫等逆境條件下種子內SOD、POD和CAT活性的結論不完全一致[11-13]。這種結果差異可能與選擇不同的處理溫度, 或者與研究的作物種類不同有關。

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking (germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

3.2 H2O2處理對花生種子GA和ABA含量的調控

GA和ABA是調控種子萌發過程的主要植物激素[24]。GA具有解除種子休眠、促進種子萌發和拮抗脫落酸的作用, 它通過促進基因表達、激活種子中多種水解酶來促進種子萌發; ABA具有維持種子休眠和抑制種子的萌發作用[12]。本研究發現, H2O2浸種顯著提高了開農176種子發芽過程中的GA含量, 降低了ABA含量, 發芽48 h的GA含量比對照提高18.64%, ABA含量比對照降低39.70%, 因此H2O2通過改變花生種子GA與ABA的含量, 從而促進了種子發芽。H2O2是通過促進ABA的分解還是抑制ABA的合成來調控ABA的含量, 則需要進一步的試驗來驗證。

3.3 H2O2處理對花生貯藏物質分解代謝的調控

蛋白質、脂肪等營養物質含量的變化反映了種子的存在狀態, 可溶性糖含量是種子能否順利萌發和生長的重要生理基礎[25]。花生是重要的油料作物, 脂肪、蛋白質是其主要的貯藏物質, 約占80%左右, 是種子萌發期間所需養分和能量的主要來源。多數可溶性蛋白是參與各種代謝的酶類, 其含量的變化能夠反映種子生命活動的強弱。本研究發現, H2O2浸種后開農176種子內蛋白、脂肪等物質的分解代謝加速, 提高了種子發芽過程中的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脂肪酸、總氨基酸和ATP的含量, 其中發芽后24 h的可溶性糖、可溶性蛋白、ATP含量分別比對照提高12.85%、17.82%、28.07%, 可為種子發芽過程中蛋白質、核酸的合成提供了所需的底物和能量。花生種子脂肪含量平均為54.2%, 蛋白質含量約為24.5%[26], 本研究也發現, H2O2浸種后游離脂肪酸的增幅大于總氨基酸, 表明H2O2處理主要促進了脂肪的分解代謝。H2O2處理如何調控花生發芽過程中的營養物質分解代謝過程, 主要調控哪些代謝途徑及相關的酶活性、基因表達等, 有待下一步的深入研究。

CK0′、0 h、24 h、48 h分別代表干種子、浸種結束種子(發芽0 h)、發芽24 h種子、發芽48 h種子。誤差線表示3次重復的標準差。柱上標以不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。

CK0′, 0 h, 24 h, and 48 h represent dry seed, seed after soaking (germination 0 hour), germinating seed after 24 hours, germinating seed after 48 hours, respectively. Error bars show the standard deviations of three replicates.Different lowercase letter above the bar means significant difference at the 0.05 probability level.

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Effects of hydrogen peroxide soaking on germination and physiological metabolism of seeds in peanut

HAO Xi, CUI Ya-Nan, ZHANG Jun, LIU Juan, ZANG Xiu-Wang, GAO Wei, LIU Bing, DONG Wen-Zhao, and TANG Feng-Shou*

Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crops in Huanghuaihai Plains, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Henan Provincial Key Laboratory for Oil Crops Improvement, Zhengzhou 450002, Henan, China

To investigate the effects of hydrogen peroxide soaking on peanut germination and seed physiological metabolism, the seed germination and related physiological indexes after seed soaking were determined using peanut variety Kainong 176 as experimental material. The results showed that the germination vigor of peanut was increased from 0 to 24.45%, and the germination percentage was increased from 39.33% to 90.99% by hydrogen peroxide soaking. Hydrogen peroxide treatment increased the content of gibberellin in peanut seeds and decreased the content of abscisic acid at germination stage. The contents of gibberellin in germinating seeds at 0, 24, and 48 hour(s) were 10.82%, 5.73%, and 18.64% higher than those of control, and the contents of abscisic acid were 44.98%, 36.45%, and 39.70% lower than that of control, respectively. At the same time, hydrogen peroxide treatment enhanced the activities of antioxidant enzyme SOD and CAT, increased the contents of soluble sugar and soluble protein, decreased the content of MDA, promoted the catabolism of macromolecular storage substances such as fat, protein, and starch, and provided more ATP and substrates for protein and nucleic acid synthesis. Studies revealed that hydrogen peroxide could promote peanut seed germination under low-temperature stress by mediating antioxidant enzymes, ABA and GA, and storage matter decomposition.

peanut; soaking; hydrogen peroxide; germination; physiological metabolism

10.3724/SP.J.1006.2021.04187

本研究由國家重點研發計劃項目“大田經濟作物優質豐產的生理基礎與調控”(2018YFD1000900)和河南省現代農業產業技術體系項目(S2012-5)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China “Physiological Basis and Agronomic Management for High-quality and High-yield of Field Cash Crops” (2018YFD1000900) and the Henan Agricultural Research System (S2012-05).

湯豐收, E-mail: fshtang@126.com

E-mail: hx1997@163.com

2020-08-12;

2021-01-21;

2021-02-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210219.1518.006.html