9種園林地被植物的抗旱性評價

李艷輝 崔雅芳 張雨辰 蘇治維 牟寧寧 郭金輝 崔瀠心

摘要 [目的]測定9種地被植物在干旱脅迫下的形態和生理生化指標變化，分析其變化規律與植物抗旱性之間的關系，為地被植物在園林中的應用提供科學依據。[方法]通過觀察和測定委陵菜、紅花酢漿草、草地早熟禾、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬、野牛草、蛇莓和馬藺9種地被植物的存活率、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、細胞質膜透性5項抗旱指標，運用隸屬函數值法對其綜合抗旱適應性進行定量評價。[結果]隨著干旱脅迫程度的加深，9種參試植物的外部形態特征表現出明顯差異;SOD活性總體表現為先上升后下降的趨勢，POD活性總體表現為先下降后上升的趨勢;MDA含量總體呈增加趨勢;干旱脅迫對9種參試植物的質膜透性均產生影響，但各植物的表現不同。[結論]9種地被植物的綜合抗旱性表現為麥冬>嶗峪苔草>馬藺=蛇莓>野牛草>紫花地丁>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。

關鍵詞 地被植物;形態指標;生理生化指標;抗旱性

中圖分類號 S-668.4? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）12-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.028

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Evaluation of Drought resistance of Nine Landscape Ground Cover Plants

LI Yan hui， CUI Ya fang， ZHANG Yu chen et al

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract [Objective]To determine the changes of morphological， physiological and biochemical indexes of 9 ground cover plants under drought stress， and analyze the relationship between the change law and plant drought resistance， so as to provide scientific basis for the application of ground cover plants in landscape architecture. [Method]Observation and determination of the survival rates， peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， malondialdehyde （MDA） and cytoplasmic membrane permeability of 9 types of ground cover plants， including Potentilla chinensis， Oxalis corymbosa， Iris lacteal， Buchloe dactyloides， Poa pratensis， Duchesnea indica， Carex giraldiana， Viola philippica， Ophiopogon japonicas. Applying the method of subordinate function，5 physiological drought resistance indexes of 9 ground cover plants were measured and a quantitative evaluation on comprehensive drought resistance of them was given. [Result]With the deepening of drought stress， the external morphological characteristics of the nine tested plants showed significant differences. The activity of SOD increased first and then decreased， the activity of POD decreased first and then increased. The content of MDA increased; drought stress affected the permeability of plasma membrane of the nine tested plants， but the performance of each plant was different. [Conclusion]The comprehensive drought resistance of the nine ground cover plants was Ophiopogon japonicas> Carex giraldiana> Iris lacteal（Duchesnea indica）> Buchloe dactyloides> Viola philippica> Oxalis corymbosa> Poa pratensis> Potentilla chinensis.

Key words Ground cover plant;Morphological indexes;Physiological and biochemical indexes;Drought resistance

隨著社會經濟和城市建設的快速發展，城市水資源和生態環境之間的矛盾日益突出。耐旱型地被植物對建設節約型園林具有重要意義，它是城市可持續發展的重要基礎。北京地處華北平原北端，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均降水量600 mm，季節降水量不均勻，70%的降雨集中在7、8、9月，其他月份少雨干旱，因此，開展地被植物耐旱性研究，篩選出一批耐旱能力較強地被品種，是構建節約型園林的技術關鍵。該研究測定了9種地被植物在干旱脅迫下所發生的形態和生理生化指標的變化，分析其變化規律與植物抗旱性之間的關系。采用模糊數學中的隸屬函數法對9種植物的抗旱性指標進行綜合評定，力圖篩選出抗旱性能好、綜合景觀效果優良的地被植物應用于具體實踐中。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為從北京動物園多種地被植物中初步篩選出的生長面積較大、綜合性狀比較優良、有推廣應用價值的9種地被植物，均為2年生苗。供試品種為委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、野牛草、草地早熟禾、蛇莓、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬，其生物學特性見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計。

該試驗在北京動物園后院試驗田進行干旱脅迫處理。2019年5月20日選擇無病蟲害、長勢良好且一致的9種試驗材料移入口徑為l.2 m×0.8 m、高0.5 m的木箱進行栽培，放置在防雨棚內，每箱為1個重復，共重復3次，在相同條件下進行統一的水分和養分管理。2019年6月12日開始進行干旱脅迫試驗，每隔10 d取1次樣，共取樣4次。

1.2.2 形態指標測定。

每天對植物的長勢及葉片的生長情況包括葉色、葉失水情況、葉枯死量等進行調查，根據水分脅迫危害程度分為5個級別，級數越小，抗性越強。

1級：植株生長受抑制不明顯，無受害癥狀;

2級：植株生長受抑制較輕，葉片萎縮，失去光澤;

3級：部分植株生長受抑制，30%葉片萎縮焦枯;

4級：植株生長受抑制，生長基本停止，大多數葉片失綠枯落;

5級：植株生長完全停止，莖葉明顯萎縮，大多數葉片枯死[1]。

1.2.3 生理指標測定。

POD活性的測定采用愈創木酚法[2]，SOD活性的測定采用氮藍四唑（NBD）光還原法，丙二醛（MDA）含量的測定采用TBA法，質膜相對透性采用電導儀法[3]。

1.2.4 抗旱性的綜合評定。

利用模糊函數中的隸屬函數法，計算9種地被植物抗性生理指標的平均隸屬函數值。平均值越大，抗旱性越強。隸屬函數計算公式如下：若指標與抗旱性呈正相關，則Zij=（Xij-Xmin）/（ Xmax-Xmin）;若指標與抗旱性呈負相關，則Zij=1-（Xij-Xmin）/（ Xmax-Xmin）。其中，Zij表示i植物j指標的抗旱隸屬函數值，Xij表示i植物j指標的測定值，Xmin和Xmax分別表示各植物對應指標的最小值和最大值[4]。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下植物外部形態特征的變化與存活率

由表2、3可知，隨著干旱脅迫強度的增大和脅迫時間的延長，9種參試植株的生長指標均受到不同程度的限制。干旱脅迫10 d，9種參試植物生長良好，幾乎未受到影響，僅委陵菜和紅花酢漿草少量葉片出現萎蔫失水狀態，這說明9種參試植物均能適應短時間的干旱脅迫。干旱脅迫20 d，委陵菜受干旱傷害最為嚴重，僅有50%的存活率，葉片枯死量等級表現為Ⅳ級;紅花酢漿草、馬藺、草地早熟禾和紫花地丁有30%左右的參試植株出現萎蔫焦枯，葉片枯死量等級表現為Ⅲ級，其余4種受干旱傷害較輕。干旱脅迫30 d，委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、草地早熟禾和紫花地丁的存活率較低，分別為9%、35%、32%、56%、28%，葉片枯死量等級在Ⅳ級及以上。干旱脅迫40 d，委陵菜、馬藺、紫花地丁的存活率僅2%、9%、8%;麥冬受干旱脅迫傷害較輕，80%以上的參試植株均能存活。

2.2 干旱脅迫下植物生理指標

2.2.1 干旱脅迫下植物葉片POD活性的變化。

在干旱脅迫下，POD活性的高低與植物抗旱能力呈正相關。從圖1可以看出，馬藺、蛇莓、草地早熟禾、野牛草的POD活性在脅迫40 d 內呈下降—上升—下降的變化趨勢;馬藺和野牛草的POD活性在脅迫20 d出現了大幅降低;嶗峪苔草和麥冬的POD活性在干旱脅迫10～30 d緩慢下降，30 d降至最低，之后又大幅升高;委陵菜的POD活性在脅迫40 d呈持續下降趨勢;紅花酢漿草和紫花地丁的POD活性呈先上升后下降的趨勢，在脅迫20 d時出現最高值。在整個脅迫過程中，9種參試植株POD活性總體變化趨勢為先降后升，這與劉琛彬等[5]的研究結果一致。

由此可知，隨著干旱脅迫強度的增強和脅迫時間的延長，麥冬和嶗峪苔草葉組織具有較強的抵御活性氧的傷害作用;馬藺和紅花酢漿草受干旱脅迫傷害出現的時間最早;委陵菜抵御活性氧的傷害作用最弱。這說明在干旱脅迫下，麥冬和嶗峪苔草具有較強的抗旱性，委陵菜抗旱性較弱，其他幾種參試品種抗旱性一般且抗旱性能不穩定。

2.2.2 干旱脅迫下植物葉片SOD活性的變化。

在干旱脅迫下SOD活性的高低與植物抗旱能力呈正相關。從圖2可以看出，受干旱脅迫后，9種供試植物表現出不同的生理反應敏感度，紅花酢漿草、馬藺、蛇莓、麥冬、草地早熟禾、野牛草6種參試植物對于干旱環境的生理反應敏感，在脅迫的40 d內呈現出上升—下降—上升的變化趨勢，且變化幅度明顯。9種參試植株在脅迫30 d時，SOD含量均較低，且數值較為接近。委陵菜、紫花地丁、馬藺在脅迫10～40 d SOD活性均較低，且變化幅度不明顯。

由此可知，在干旱脅迫10～20 d，供試植株葉片組織具有較強抵御活性氧傷害的能力，受干旱脅迫傷害較小。隨著脅迫時間的延長，參試植株細胞內越來越多的活性氧，已經超過了植物細胞清除氧化自由基的能力范圍，在30 d時表現出明顯的受干旱傷害狀態。

2.2.3 干旱脅迫下植物葉片MDA含量的變化。

在干旱脅迫下，MDA含量的積累與植物自身的保護能力呈負相關關系。MDA含量大量增加時，表明植物體內細胞受到較嚴重的破壞。從圖3可以看出，9種參試植物葉片的MDA含量總體呈逐步上升趨勢，這與張朝陽等[6]和韓玉林等[7]研究發現在干旱脅迫下植物細胞內MDA含量有一定程度增高的結果相一致。脅迫10～40 d，9種參試植物葉內的MDA含量均有所增加，這說明植物葉內細胞膜系統均受到了不同程度的破壞。干旱脅迫10～20 d，委陵菜的MDA含量增長速度最快，增長率40.85%，這與趙嬋璞[1]發現委陵菜MDA含量在干旱脅迫20 d時突增的研究結果相一致;其次是草地早熟禾和野牛草，增長率分別為27.40%、22.67%，差異顯著。干旱脅迫的20～30 d，嶗峪苔草、蛇莓、紅花酢漿草的MDA含量均有明顯增加，增長率分別為23.17%、21.98%、21.98%。干旱脅迫30～40 d，馬藺的MDA含量有明顯增加，增長率為20.93%。麥冬的MDA含量增長較緩慢。

由此可知，委陵菜、草地早熟禾、野牛草受到干旱脅迫的影響早于其他幾種參試植物，且委陵菜受膜脂過氧化影響程度較重。嶗峪苔草、蛇莓、紅花酢漿草在脅迫的20～30 d植物體內細胞受干旱導致的膜脂過氧化傷害較嚴重。草地早熟禾、馬藺在脅迫30～40 d時植物體內細胞受干旱導致的膜脂過氧化傷害較嚴重。麥冬受干旱脅迫傷害影響最小，說明麥冬有較強的耐旱能力，馬藺次之，委陵菜的耐旱性最弱。

2.2.4 干旱脅迫下植物葉片質膜透性的變化。

在干旱脅迫下，細胞原生質膜的結構和功能首先受到損傷，導致電阻率增大[8]。膜透性的大小可以反映質膜受傷害的程度，且與質膜受傷害程度成正比，即質膜透性與植物抗旱性呈負相關關系[9]。從圖4可以看出，干旱脅迫對9種參試植物的質膜透性均產生影響，但各植物間表現有所不同。干旱脅迫20 d，嶗峪苔草、委陵菜、野牛草、紫花地丁的相對電導率明顯高于10 d;紅花酢漿草、草地早熟禾、馬藺、蛇莓的相對電導率與10 d時接近，變化不明顯。干旱脅迫30 d，草地早熟禾、野牛草、馬藺、蛇莓的相對電導率明顯高于20 d，其他幾種植物低于20 d。干旱脅迫40 d，9種參試植物的電導率均高于30 d，其中委陵菜的差異最大，麥冬、馬藺的相對電導率與30 d時接近。在干旱脅迫40 d內，野牛草、蛇莓的相對電導率增長最大，麥冬的相對電導率變化不明顯。

由此可知，在干旱脅迫下，野牛草、蛇莓的細胞原生質膜的結構和功能受到損傷最為嚴重;麥冬受到的損傷較輕。這說明麥冬具有較強的抗旱性，其他幾種次之，野牛草、蛇莓的抗旱性最弱。

2.3 參試植物抗旱指標的綜合評價

植物的抗旱性是由多重因素控制的復雜的綜合性狀，利用某一指標單獨評價植物的抗旱能力具有很大的局限性，難以全面反映植物的真實抗旱能力。目前模糊數學函數法是普遍應用于植物抗旱性評價的一種方法[10]。由表4可知，各參試植物隸屬函數均值從大到小依次為麥冬、嶗峪苔草、馬藺、蛇莓、野牛草、紫花地丁、紅花酢漿草、草地早熟禾、委陵菜。這說明麥冬的抗旱性最強，嶗峪苔草次之，委陵菜的抗旱性最弱。

3 結論與討論

3.1 植物形態特征變化與抗旱性

該研究對參試植物的外部形態特征進行了觀察記錄，得出了參試植物抗旱性的基本情況。觀察發現，在干旱脅迫的前10 d，參試植物的生長及外部形態特征基本沒有變化，這說明9種參試植物都能適應短時間的干旱環境。隨著干旱脅迫程度的加深，9種參試植物的外部形態特征出現了明顯差異，且植物存活率與葉片枯死等級與隸屬函數法得出的抗旱性量化評定結果基本一致，這說明水分脅迫下植物形態指標的變化能夠較直觀地反映植物的抗旱能力，可作為初步鑒定植物抗旱性的有效指標。

3.2 植物的生理指標與抗旱性

SOD和POD是植物膜脂過氧化酶促防御系統的重要保護酶，能夠在一定程度上忍耐、減緩或抵抗水分脅迫，從而起到保護和穩定生物膜的作用[11]。該研究結果表明，植物體內的POD、SOD隨著脅迫程度的加深表現出升高和降低2種不同的變化趨勢。SOD活性的變化趨勢整體表現為先上升后下降，POD活性的總體變化趨勢為先下降后上升。不同植物的變化趨勢和幅度也存在不同程度的差異。干旱脅迫持續至40 d，麥冬和嶗峪苔草的SOD 和POD活性較高，委陵菜的含量較低，這說明生理指標SOD和POD活性的測定結果與最終得出的抗旱性綜合評價結果基本一致。

干旱脅迫使得植物膜的滲透性增加，相對電導率和MDA含量增加。因此，相對電導率的增加和MDA的積累可以反映干旱脅迫對參試植物造成的傷害程度。該研究中，隨著干旱脅迫程度的加深，蛇莓、委陵菜、野牛草等相對電導率和MDA的含量變化呈持續上升趨勢;麥冬、嶗峪苔草則呈緩慢上升或趨于穩定。這說明麥冬、嶗峪苔草具有較強的抗旱能力，而委陵菜、蛇莓等抗旱能力較弱。

3.3 抗旱性綜合評價

植物適應干旱脅迫的重要方式之一是外部形態和內部生理指標發生變化。不同植物在形態結構特征、生理生化特性及生長發育等方面對干旱逆境的反映不同，所形成的抗旱機理也不同[12]。以單一指標對參試植株的抗旱性進行排序，誤差較大，影響結果的準確性，因此選取幾個或多個與植物抗旱能力有關的指標對參試植株進行量化評價。該研究綜合植物存活率、SOD、POD、MDA、細胞質膜透性等指標，采用模糊數學中的隸屬函數法來定量評價供試植株的抗旱能力，評價結果表明，參試植株的抗旱能力表現為麥冬>嶗峪苔草>馬藺=蛇莓>野牛草>紫花地丁>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。隸屬函數分析提供了一種在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價的方法，將其應用于抗旱植物的選擇具有科學和可靠性。由于各指標不僅有指標單方面的作用，還具有多指標間的相互作用，若要提高抗旱鑒定的準確性，提高篩選抗旱品種的可靠性，須進一步對這些指標的相互作用開展進一步的綜合分析[13]。

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