夏季下渚湖白鷺的日間行為時間分配和節律※

王偉波 楊淑貞 陳彥汲 徐衛南 魯慶斌※※

（1.浙江農林大學集賢學院/動物科技學院/動物醫學院 浙江 杭州 311300；2.浙江省天目山國家級自然保護區管理局 浙江 杭州 311300； 3.杭州市臨安區林業局 浙江 杭州 311300）

鳥類經過世代演替，進化出了特有的飛行運動行為，使其得以安全而迅速地尋覓適宜棲息地，躲避天敵及惡劣自然條件的威脅。為此，鳥類的軀體結構也發生了一系列適應飛行的重大改變[1]。鳥類的飛行技能可被視為基于先天性的后天學習行為。白鷺（Egretta garzetta）廣泛分布于世界各地，常被用作反映水域生境受污染程度的生態指示物種[2-3]。白鷺成鳥于3月中旬至4月中旬遷至繁殖地，經過5～7 d筑巢期、21～27 d孵化期進入育雛期，幼鳥約20日齡活動能力增強并逐漸開始學習飛行，約至40日齡基本掌握飛行能力[4-10]。因此，白鷺幼鳥的試飛時間始于5月中旬至6月中旬，終于6月中上旬至7月中上旬。對蒼鷺（Ardea cinerea）的研究發現，從出殼待哺到自由飛翔是一個不斷練習的過程[11]。因此，5～7月這段時間（江南的夏季）對白鷺來說十分重要。

有關白鷺的研究較為廣泛，特別是在繁殖習性方面，但少有時間分配和行為節律方面的報道，僅見涂朝勇等[12]報道了10月至翌年5月白鷺的時間分配和行為節律，張國鋼等[13]報道了1～2月白鷺的主要行為時間分配，王志高等[14]報道了4月、6～7月白鷺的取食行為節律。白鷺在繁殖季節具有集群營巢習性，在下渚湖形成了特大規模的集群，為本研究提供了充足的觀測樣本。本文以下渚湖的白鷺為研究對象，開展了白鷺夏季日間行為研究，以期彌補白鷺行為學研究上的不足，并為鳥類夏季行為策略提供科學參考。

1 研究地概況

下渚湖國家濕地公園位于浙江省湖州市德 清縣東南部（30°30'53"～30°31'32"N，120°3'10"～ 120°4'9"E），東傍東苕溪，南鄰湘溪港，西靠防風山，北夾有道觀山、湖上山，水域面積達 3.4 km2，總面積約為36.08 km2，已被評為國家4A級風景區。氣候類型屬亞熱帶濕潤季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年均溫為13～16℃，無霜期220～236 d，年平均降水量1379 mm。區域地形為河網密集的丘陵平原亞區，內部遍布島嶼、沙渚、土墩，核心區保留了鳥類棲息和野生蘆葦茂密的濕地生態，屬太湖流域生態系統完善、原生態保持最完整的天然濕地。據調查，下渚湖區域內的白鷺數可達10 000余只[15]。本研究具體觀測地點位于該濕地公園的朱鹮島，因其引入人工繁殖朱鹮（Nipponia nippon）而得名。

2 研究方法

2.1 行為觀察及其定義

2019年5月至7月，借助于SWAROVSKI 8倍雙筒望遠鏡，采用目標取樣法（Focal sampling）和掃描取樣法（Scan sampling）[16]對下渚湖白鷺進行了為期30 d的行為觀測，平均每月觀測10 d。 因夜間白鷺多數棲于樹梢，鮮有活動，故結合當地日出、日落時間，將調查時段定為06:00～18:00。為確保行為記錄的準確性，進行了3 d的預觀測。調查時，每次記錄視野中央2～5只白鷺的行為，且盡可能保持目標對象不變。掃描取樣的時間間隔按每1 h取樣8次，與鷺群保持足夠的距離，以不干擾白鷺活動為原則。根據前期研究，夏季白鷺的行為譜定義，見 表1。

表1 夏季白鷺行為譜

2.2 數據處理與分析

上述行為數據均用Excel 2016進行整理匯總。以每天的行為時間分配為基本單位，計算出各行為頻次百分率的平均值，簡稱為行為頻率（Behavior frequency）。由于該百分率與行為時間占比具有相同含義，故可用來探究白鷺的行為時間分配。以天為基本單位，按小時進行劃分，如05:00～06:00、13:00～14:00等。將所得數據采用反正弦轉化下的ANOVA分析檢驗各行為頻率的差異顯著性，并使用 Pearson相關性分析檢驗各主要行為頻率的相關性。以上統計分析均通過SPSS 26.0軟件完成。

3 研究結果

3.1 白鷺的行為時間分配

由于不可預測的原因（如突然暴雨、游客大聲喊叫使白鷺受驚等），完整的有效數據為22 d。結果顯示，白鷺各行為頻率由高到低依次為：移動17.43%±1.36%、采食16.62%±2.54%、展翅 12.79%±1.42%、飛行11.51%±0.84%、休息11.27%± 1.71%、觀望9.31%±0.99%、仰視5.81%±1.24%、 鳴叫5.80%±0.94%、梳理5.34%±0.97%、銜枝4.10%±1.10%（見圖1）。

單因素方差分析發現，不同行為的日間變動規律存在極顯著差異（P＜0.01）。進一步比較行為間差異顯著性，白鷺的行為可分為三大類：主要行為（移動和采食）、常見行為（展翅、飛行、休息和觀望）和次要行為（仰視、鳴叫、梳理）（見表2）。這三組行為相互之間差異均極顯著 （P＜0.01）。銜枝行為與主要行為、常見行為和次要行為中的鳴叫差異極顯著（P＜0.01），與次要行為中的仰視和梳理差異顯著（P＜0.05）。由于其行為頻率最低，故未單獨列為一組，將其劃入次要行為。

表2 白鷺日間各行為的差異性分析

3.2 白鷺的日間行為節律

對主要行為和常見行為進行Pearson相關性分析，結果顯示，移動與其他行為之間相關關系均不顯著（P＞0.05），而其他行為之間的相關關系都極顯著（P＜0.01）（表3）。其中，采食與 展翅（r=0.769）、采食與飛行（r=0.811），以及展翅與飛行（r=0.946）之間均呈極顯著（P＜0.01）的正相關關系，休息與觀望（r=0.891）之間呈極顯著 （P＜0.01）的正相關關系。

表3 白鷺日間行為的Pearson相關性檢驗

采食、展翅和飛行的曲線陡峭程度雖然不同，但總體趨勢較為接近，呈“ M ”型，即表現為“升-降-升”的波動，在07:00～10:00與16:00～18:00迎來高峰期，在12:00～15:00出現低峰期（圖2）。

休息和觀望兩種行為則呈 “ W ”型曲線，與上述趨勢相反，表現為“降-升-降”的波動。07:00～10:00頻率較低，為低峰期，12:00～15:00出現高峰期，15:00～18:00再度出現低峰期（圖3）。其中休息的峰谷趨向最為明顯，觀望略顯 平緩。

移動行為與其他主要、常見行為均無顯著相關性，曲線波浪起伏，但幅度相對較小。其于06:00～07:00、10:00～11:00、15:00～16:00頻率較高，在08:00～09:00、13:00～14:00頻率較小，總體一直維持在一個較高水平（圖4）。

4 討論

夏季白鷺運動行為較為活躍和豐富，其中移動、展翅和飛行等行為頻率占有較高的比重，在本次研究中分別排第一、第三和第四的位置。當然支撐這些行為，鳥類需要健壯的后肢來奔走、助飛，并保障飛行降落時的穩定性[17]。本研究的采食時間頻率占16.62%，排第二位，滿足白鷺各項運動的營養需求。

本次研究定義了白鷺的10種行為，其他白鷺相關研究最多只描述了4種行為[12]，豐富了白鷺的行為譜。但這稀釋了各類行為的頻率，其采食行為頻率遠低于涂朝勇等[12]10～5月的35.9%和張國鋼等[13]1～2月的30.2%，與幾乎同時期的王志高等[14]的59.86%差距更大。采食行為顯然與食物豐盛度關系密切，白鷺以魚類、昆蟲類、甲殼類等為食[18]。下渚湖相對其他水域而言，可能擁有更為優質的食物資源，可以減少白鷺尋找食物的時間。除此之外，由于體型差異不大，本研究記錄的行為中可能包括青年白鷺，它們練習飛行的頻率會更多，如蒼鷺在練飛過程中，伴隨有頻繁的走動、扇翅行為[11]。

在采食行為節律方面，白鷺形成了“M”型的采食曲線，其高峰出現在清晨與傍晚，溫度、光強處于一天中較低的水平，這有助于降低機體負荷，優化能量利用。本試驗中的白鷺采食行為與不同時期的白鷺研究一致[12,14]，也與其他鳥類，如池鷺（Ardeola bacchus）[19]、黑頸鶴（Grus nigricollis）[20]、白鶴（Grus leucogeranus）[21]等相一致，說明這種采食行為節律特征可能是所有涉禽鳥類所共有的。