油茶藍翅天牛幼蟲生態學特性及其空間格局研究

陳元生，于海萍，羅致迪，張楊斌

（1. 江西環境工程職業學院，江西 贛州 341000；2. 江西省龍南市林業局，江西 贛州 341700）

0 引言

【研究意義】昆蟲種群消長的原因，特別是害蟲種群暴發的成因一直是昆蟲生態學研究及其預測預報的重要內容。雖然昆蟲內在的繁殖傾向是其主要內因，但其隨時隨地受到種種外界生態條件的制約和影響[1?2]，但對于“各類生態因素究竟是如何影響與抑制著種群內在的增殖傾向?是否存在著某類特殊的生態因素起著調節種群密度的作用?”等問題，對于控制種群密度的主導因素，各昆蟲生態學家有不同的觀點：生物因素、氣象因素、生態因素綜合作用、自動調節。這也正是油茶藍翅天牛（Chreonoma atritarsis）生態學研究亟需解決的問題。【前人研究進展】近年來，油茶藍翅天牛在江西有逐漸增加的趨勢，部分油茶林受害嚴重，經濟效益和生態效益均受到很大影響[3]，雖然各地采取了一些積極措施，但藍翅天牛種群仍在各地不時暴發成災[3-4]，究其原因，除藍翅天牛自身內在的繁殖力外，可能還與氣象因子、林分因素、地勢、地形、地被物、天敵等油茶林生物群落情況以及栽培管理密切相關。關于藍翅天牛發生危害與生態環境的關系，王躍連[5]簡要分析了密度、郁閉度與油茶藍翅天牛等蛀干害蟲在廣東發生數量的關系；王邵軍等[3]認為，一般樹齡較大、樹勢衰老、管理粗放（多年不修剪）的油茶園發生較嚴重；石興昌等[6]調查認為，貴州省黎平縣油茶藍翅天牛在林緣遮蔭處、雜草處、山陰坡地、種植密度大、海拔500 m 以下中幼林的油茶園發生偏重，暖冬、春秋氣候因子宜適的情況下，蟲口密增加，發生偏重。然而，這些研究均是單因素分析或僅是定性分析，未曾綜合定量分析。在自然界中，各個生態因子并不是單獨起作用，而是各個因子的綜合相互作用[1]。可見，單個生態因素的作用并不能決定藍翅天牛的發生與消長。另外，空間分布型是昆蟲種群的重要屬性之一，了解害蟲的空間分布規律是估計蟲口密度、害蟲預測預報技術的基礎，可為害蟲生態控制提供理論依據。研究藍翅天牛的發生危害分布規律，尤其是幼蟲的空間格局及幼蟲在枝干中的分布習性在生物防治上具有重要意義，張顯政等通過對湖南溆浦縣1個基地的調查后認為藍翅天牛幼蟲是聚集分布[7]。幼蟲種群聚集分布的原因一般是由其本身特性及環境因素共同作用造成，而江西的油茶藍翅天牛幼蟲空間分布和種群空間格局尚待深入研究。【本研究切入點】因此，從生態學角度來研究藍翅天牛與林分因子、立地因子等生態因子的相互關系，對多個生態因子的影響進行綜合分析，并在此基礎上篩選出影響藍翅天牛危害程度的關鍵因子，即探明其適合油茶生長發育而不利于害蟲危害的生態因子，是藍翅天牛生態防控和預測預報的重要任務。【擬解決的關鍵問題】本研究通過解剖藍翅天牛危害的油茶枝條，結合林間蟲情、生態因子調查，研究藍翅天牛幼蟲空間格局及其在油茶樹枝干上的分布規律，探討影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關鍵林分因子，旨在了解藍翅天牛的生態學特性及危害特性，為科學地釋放天敵開展生物防治及風險評估提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查時間、地點及品種

調查時間：2019年3月至2020年12月21日。

調查地點：江西省信豐縣古坡鎮（25°21′10″N,115°04′56″E, 海 拔110 m），崇 義 縣 杰 壩 鄉（25°50′26″N, 114°17′02″E, 海拔248 m）和楊眉鎮（25°41′51″N, 114°27′27″E, 海拔402 m），萬安縣百嘉鎮（26°32′56″N, 114°45′22″E, 海拔120 m），永豐縣羅鋪墾殖場（27°15′51″N, 115°21′03″E, 海拔100 m），宜春市袁州區西村（27°43′25″N, 114°11′34″E, 海拔80 m），萬載縣三興鎮（28°12′09″N, 114°31′28″E,海拔116 m）。

調查品種：贛無系列油茶，樹齡 4～20 a。

調查地情況：信豐古陂點：山坡地（坡度30°左右），長勢良好，樹齡 8～17 a，平均密度1 112株·hm?2，郁閉度0.31 ～0.43；崇義杰壩點：山坡地（坡度50°左右），長勢良好，樹齡 4～20 a，平均密度2 346 株·hm?2，郁閉度0.49 ～0.57；崇義杰壩點：山坡地（坡度60°左右），長勢良好，樹齡 10～20 a，平均密度2 174 株·hm?2，郁閉度0.61 ～0.66；萬安百嘉點：山坡地（坡度20°左右），長勢一般，樹齡 7～14 a，平均密度970 株·hm?2，郁閉度0.51～0.61；永豐羅鋪點：山坡地（坡度40°左右），長勢良好，樹齡 8～12 a，平均密度1 719 株·hm?2，郁閉度0.27 ～0.35；袁州西村點：山坡地（坡度30°左右），長勢良好，樹齡 6～10 a，平均密度1 541 株·hm?2，郁閉度0.33 ～0.41；萬載三興點：平坡地（坡度10°左右），長勢良好，樹齡 6～11 a，平均密度1 570株 ·hm?2，郁閉度0.39 ～0.52。

1.2 調查方法

在上述縣區油茶種植基地，在油茶林分踏查的基礎上，設置樣地進行詳查。每基地按大五點對角線取樣法，設置5塊樣地，每樣地 30 m × 30 m，逐株詳查，詳細記錄坡位、坡向、坡度、主林層郁閉度、林齡、種植密度、林下植被覆蓋度（灌木和草本層的總覆蓋度）等林分因子，測量并記錄受害株樹齡、樹高、冠幅及受害枝枝條徑粗、枝高、枝條部位、枝向、枝角（枝條與垂直主莖的角度）等。

同時，統計每樣地有蟲株數、每株受害枝枝數、每枝環蛀圈數、幼蟲數，測量幼蟲頭寬和體長 等。

1.3 藍翅天牛危害程度分級標準

依據林業有害生物危害程度分級標準[8]，確定藍翅天牛幼蟲危害程度分級標準：

輕微：有蟲株率 ≤ 10%；中等：10%＜有蟲株率 ≤ 20%；嚴重：有蟲株率＞20%。

計算公式：有蟲株率（%）=（有蟲株數/調查株數）× 100%； 蟲口密度（條/株）=調查總活蟲數/調查株數。

1.4 生態因子數據無量綱化及分析處理

依據唐艷龍的數據量化格式[9]，對于定性記載的生態因子，采用等級數量化處理：坡向，取“東向”=1，“南向”= 2，“西向”= 3，“北向”= 4；坡位，“取“下坡”= 1，“中坡”= 2，“上坡”= 3；“林內” = 1，“林緣”= 2。

利用公式x = xi/ max（即每一個變量值除以該變量取值的最大值）（i = 1, 2, …5）進行數據無量綱化處理。數據及圖表均用 Excel 2007 及 SPSS 22.0分析 處理。

1.5 空間分布型分析方法

主要參數測定法：根據林間調查數據，采用以下 6 種聚集度指標計算、判斷幼蟲種群聚集度：擴散系數（C）、負二項分布（K）、平均擁擠度（m*）、叢生指標（I）、聚塊性指標（m*/m）、久野指數Cassie指標（CA）。計算公式參照佟友貴等[10?13]的方法進行計算，差別標準見表1。

表1 藍翅天牛幼蟲空間分布型差別標準Table 1 Difference standard of spatial distribution pattern of Chreonoma atritarsis larvae

2 結果與分析

2.1 藍翅天牛幼蟲的空間格局

2.1.1 空間分布的主要參數測定法 6個樣地（上述6個縣油茶基地）的調查數據及其分析：蟲口密度、樣本方差及幼蟲種群空間分布格局參數如表2所示，各樣地的擴散系數C＜1、負二項分布K＜0、叢生指標I＜0、聚塊性指標（m*/m）＜1、久野指數 Cassie指標（CA）＜0，另外，根據沈佐銳的觀點[14]，當方差值V＜平均值m時，表示種群中生物個體之間是相互排斥的，空間格局為均勻分布。這些指標值均表明，油茶藍翅天牛幼蟲在各樣地的空間分布型為均 勻分布。

2.1.2 空間分布的回歸分析測定法 （1）Taylor 冪法則。根據表2的蟲口平均密度（m）、方差（V）數據，再以lgV和lgm作線性回歸，計算得出回歸方程為：lgV= 2.742 lgm?0.417。lgV與lgm的相關性達到極顯著水平（R= 0.981,P= 0.001＜0.01），說明所建模型成立。

根據lga = ?0.417＜0，b=2.742＞1，m＜1，說明藍翅天牛幼蟲在油茶林是均勻分布的。

（2）Iwaom*-m的回歸分析法。由表2 的各樣地蟲口平均密度（m）、平均擁擠度（m*）作簡單線性回歸，得回歸方程：m* = 0.209 + 0.087m，相關系數R= 0.9154。

表2 各樣地油茶藍翅天牛幼蟲聚集度指標值Table 2 Index values of larval aggregation degree of Chreonoma atritarsis in Camellia oleifera

根據 a = 0.209＞0, 說明分布的基本成分是個體群，1＞b = 0.087＞0，說明藍翅天牛幼蟲在油茶林是均 勻分布的。

2.2 影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關鍵林分因子

各林分因子及其代號，以及各因子與油茶林藍翅天牛有蟲株率的逐步回歸分析結果如表3所示，與油茶林有蟲株率相關性大（相關系數大）的林分因子是郁閉度（R= ?0.864）、林下植被覆蓋度（R=0.938），且兩者P= 0.000＜0.01，說明林分郁閉度與有蟲株率呈極顯著負相關，而林下植被覆蓋度與有蟲株率呈極顯著正相關（圖1），可見，林分郁閉度、林下植被覆蓋度是影響油茶藍翅天牛有蟲株率的2個關鍵林分因子。

圖1 郁閉度、林下植被覆蓋度與油茶林有蟲株率的關系Fig. 1 The relationship between canopy density, understory vegetation coverage and the percentage of pest trees in Camellia oleifera forest

表3 各林分因子與油茶林有蟲株率的逐步回歸分析結果Table 3 The results of stepwise regression analysis between stand factors and the percentage of infested plants

各因子與有蟲株率（y）的逐步回歸分析得到多元 線 性 回 歸 模 型：y= 5.933 + 0.423x9– 19.308x8–2.751x6– 0.342x3+ 1.489x2。經F檢驗，該預測模型達到極顯著水平（F= 59.98;df= 9 132;P= 0.000＜0.01）。因此，林下植被覆蓋度x9、林分郁閉度x8、林內林緣x6、樹高x3、樹齡x2這5個因子是風險評估的關鍵因子，應用該模型對藍翅天牛的發生進行風險評估是可靠的。

2.3 坡向、坡位對油茶林藍翅天牛有蟲株率的影響

雖然坡向坡位不是影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關鍵因子，但不同坡向、不同坡位對藍翅天牛有蟲株率存在不同程度的影響（圖2）。就坡向而言，東向坡的油茶林有蟲株率最高（14.09 ± 10.85），其次是北向坡（12.81 ± 9.34），但兩者的有蟲株率差異未達顯著水平（P＞0.05），有蟲株率最小的是西向坡（5.85 ± 6.03），且與東向坡的差異達顯著水平（P＜0.05）。就坡位而言，有蟲株率的大小順序是：下坡位＞上坡位＞中坡位，但三者間的差異未達顯著水平。

圖2 坡向、坡位對油茶林藍翅天牛有蟲株率的影響Fig. 2 Effect of slope aspect and slope position on the percentage of beetles in Camellia oleifera forest

2.4 藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布

調查結果顯示，藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的危害存在選擇性，枝條年齡（枝齡）、枝條徑粗（枝徑）、分枝角度（枝角）、枝下高、枝條部位、枝條方位等的不同，幼蟲的數量存在差異，即幼蟲在枝干上分布具有自己的嗜好（表4）。

表4 藍翅天牛幼蟲在油茶枝干上的選擇分布Table 4 Selection and distribution of Chreonoma atritarsis larvae on Camellia oleifera branches

從表4可見，藍翅天牛幼蟲多分布在枝齡3～6 a的枝干上，幼蟲數占調查幼蟲總數的65.41%，顯著高于其他枝齡的枝干（P＜0.05）；油茶枝條的直徑（枝徑）不同對該天牛幼蟲數量有顯著影響（R= 0.5523;F= 57.4910；df=1 132；P= 0.0000＜0. 01），該 天牛幼蟲最喜歡選擇在直徑1.5～2.2 cm的枝條上危害，占比57.14%，達一半以上；枝條離地高度（枝下高）對該天牛幼蟲數量也有顯著影響（R= 0.4802;F= 39.2672;df=1 132;P= 0.0000＜0. 01），在40～59 cm枝高的枝條處幼蟲數量最多，即藍翅天牛比較喜歡選擇在離地高40～59 cm的枝條位置鉆蛀為害；油茶分枝與垂直主枝的角度（枝角）也顯著影響著藍翅天牛幼蟲數量（R= 0.5180;F= 48.0477;df=1 132；P= 0.0000＜0.01），幼蟲喜歡選擇在枝角＜59°的枝干上為害，說明該天牛幼蟲喜歡在向上角度較小的枝條上蛀食；幼蟲取食對枝條方向的選擇沒有特別嗜好，東、南、西、北各個方向的占比均相當，差異均未達顯著水平（P＞0. 05），但主枝（即垂直方向）相對較少；而對枝條部位的選擇，藍翅天牛幼蟲則更喜歡選擇在枝條的中段及下段，其幼蟲數量均顯著高于枝條上段（P＜0. 05）。

可見，油茶藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強的選擇性，喜歡選擇枝角小于60°、枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。

3 討論與結論

油茶藍翅天牛幼蟲空間分布格局是種群有效利用資源的一個重要特征。本研究表明，油茶藍翅天牛幼蟲空間分布的基本成分是個體群，個體群之間是相互排斥的，其空間格局為均勻分布。本研究結果與絕大多數天牛幼蟲呈聚集分布的結果不同[15?18]，這主要是由藍翅天牛本身的種群內在增殖傾向、分散產卵等生物學特性決定，也是由幼蟲危害習性等生態學特性和油茶林不同生境共同作用的結果。但同是油茶藍翅天牛，本研究結果表明其幼蟲是均勻分布，而張顯政等[7]則認為是聚集分布，這可能是由藍翅天牛自身的生物學特性決定的：幼蟲種群空間分布型是動態的，在低密度時（本研究蟲口密度均值為0.452 5頭·株?1）呈均勻分布，而在高密度時（張顯政報道的蟲口密度均值為1.241 4頭·株?1）呈聚集分布。或許也可能是兩省油茶林的生態環境因子不同所造成的，有待深入研究。

害蟲的發生危害與生態因子關系密切，油茶藍翅天牛也不例外。本研究表明，藍翅天牛幼蟲危害油茶林有蟲株率與林分郁閉度、林下植被覆蓋度均有顯著的相關性，是影響油茶藍翅天牛有蟲株率的2個關鍵林分因子。這與諸瑞龍等、王躍連、石興昌等的報道一致[4–6]，郁閉度較大時，藍翅天天牛等蛀害蟲數量較少，郁閉度小、雜草多（植被覆蓋度高）的油茶林，有蟲株率高，撫育管理差或林地荒蕪的林分被害率高。

雖然單個的因子并不能決定害蟲的發生，但這些因子的綜合作用，給害蟲的發生提供了有利的環境條件[19–20]。本研究表明，林下植被覆蓋度、林分郁閉度、林內林緣、樹高、樹齡這5個因子是油茶藍翅天牛風險評估的關鍵因子。同時，坡向、坡位對藍翅天牛有蟲株率也存在不同程度的影響。

本研究表明，油茶藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強的選擇性，喜歡選擇枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝角小于60°、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。其原因主要是與幼蟲取食為害習性有關，幼蟲孵化后蛀入皮層，自下而上旋繞蛀食一圈, 再蛀入木質部和髓部，并向上蛀食隧道，幼蟲發育進度與其為害進程密切相關，枝齡、枝徑太小則營養不足，幼蟲將過早完成環蛀過程，幼蟲太小造成蛀入木質部艱難；枝齡、枝徑太大，因環蛀時間過長往往造成幼蟲不能按時完成環蛀，而且因枝徑太大造成幼蟲蛀入木質部的距離增大，將影響幼蟲生長發育。這一點與前人的報道基本一致[3,21]。曾家麗等[21]報道的藍翅天牛幼蟲蛀食的最適枝枝齡與本研究相同，但其枝徑比本研究的更小些（1.0～1.5 cm），這可能的原因是36年的油茶管理相對粗放（“7～8年生油茶未進行修剪”[21]），而本研究所調查的油茶是精細化管理，精于修剪及施肥，營養條件更好，生長發育更快，正如申巍研究所證實“修剪和施肥對油茶枝條粗度有明顯促進作用”[22]，所以在同樣的枝齡下，現在的枝條比以前長得更粗更脆嫩，所以造成該天牛以前喜歡選擇1.0～1.5 cm枝徑而現在則更喜歡1.5～2.2 cm枝徑的枝條。大于60°的枝條大多為水平枝、下垂枝，受光條件差，營養條件差，纖細，不利于該天牛幼蟲生長發育，所以，油茶藍翅天牛幼蟲多喜歡選擇枝角小于60°的枝條蛀食。

本研究對油茶藍翅天牛幼蟲生態學及空間分布特性的研究在一定程度上可指導蟲情測報和生態防控策略的制定。但本研究僅調查、分析了立地、林分因子等生境與幼蟲發生危害的關系，未獲得氣象數據，未分析氣象因子對幼蟲發生危害的影響。因此，應進一步探討害蟲的發生與溫濕度等氣象條件的關系，從氣候、寄主、林分、群落等不同層次，揭示油茶藍翅天牛種群暴發機制，以期為害蟲的預測預報、綜合防控提供更可靠的參考依據，從而更好地服務于油茶產業生產經營管理。