溫度對灰茶尺蛾實驗種群生命表參數的影響

耿書寶，侯賀麗，何帥潔,3，劉甲浩，王國君，尹 健，喬 利 *

（1. 信陽農林學院，河南 信陽 464000；2. 河南省豫南農作物有害生物綠色防控院士工作站，河南 信陽 464000；3. 華中農業大學植物科學技術學院，湖北 武漢 430000）

0 引言

【研究意義】昆蟲是典型的變溫動物，溫度是影響其生長發育及種群發生動態的關鍵生態因子，氣候變暖會影響昆蟲生長發育、地理分布和不同溫區的種群密度等[1]。因此，研究溫度變化對昆蟲種群增長的影響，對于預測昆蟲種群動態變化，防止害蟲大暴發具有重要的理論和實踐意義。昆蟲的種群生命表是把各個發育階段內的死亡數量、原因以及繁殖的數量依照特定格式列成表格進而進行相關分析的一種重要研究技術，能夠清晰具體地用數字描述各個相關因子對種群動態的影響以及作用，進而分析影響種群變化的重要因素和關鍵因素[2?4]。【前人研究進展】灰茶尺蛾（Ectropis grisescensWarren）屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是我國茶樹上主要害蟲之一，分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江蘇、安徽、河南、廣西和廣東等省，幾乎覆蓋了我國所有產茶省份[5?6]。該蟲食葉量大、繁殖速度快，年發生代數多，對茶葉生產造成嚴重影響[7?9]。灰茶尺蛾在信陽地區，一年發生5-6代，以蛹在茶樹根部附近越冬，幼蟲期一般分5個齡期，發生危害嚴重時可造成茶樹光桿，是信陽茶樹上的主要害蟲[10]。目前國內對灰茶尺蛾的研究主要集中在其分布、生物學特性、發生規律和一些防治技術[7?8,11?14]。袁爭等[15]初步研究了恒溫（26 ℃）下灰茶尺蛾種群兩性生命表，為控制種群增長規模提供了參考。【本研究切入點】本研究通過探討恒溫條件（19 ℃，22 ℃，25 ℃，28 ℃和31 ℃）對灰茶尺蛾種群生命表參數和種群動態的影響，擬明確灰茶尺蛾個體生長發育和種群增長的最適溫度。【擬解決的關鍵問題】本研究結果可為灰茶尺蛾的室內飼養和田間種群動態提供數據參考，并為灰茶尺蛾的綜合防治供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源 灰茶尺蛾成蟲于2018年4月初采集于信陽市浉河港郝家沖村茶園（32°01′37″N，113°54′19″E）。采集到的成蟲置于四面透氣的養蟲籠（60 cm×60 cm×60 cm）中飼養，養蟲籠放置在信陽農林學院農學院養蟲室內，溫度保持（25±1） ℃，RH （60%±10%）。3～5支茶樹枝插在250 mL三角瓶中，瓶中裝滿自來水后放置在養蟲籠中，供成蟲產卵。養蟲籠中提供蘸滿10%的蜂蜜水的棉球給成蟲補充營養，每天更換一次蜂蜜水。成蟲產卵后，每天收集產下的卵，放在新的養蟲籠中，提供新鮮茶葉作為幼蟲孵化后的食物。每天檢查幼蟲發育狀態，待末齡幼蟲化蛹后，收集蛹放入250 mL三角瓶中，并用紗布封住瓶口，待成蟲羽化后按照上述方法 飼養繁殖。

1.1.2 主要儀器設備 人工氣候培養箱（浙江托普云農 ，RTOP-310Y）、體式顯微鏡（Olympus，SZ51）。

1.1.3 其他試驗材料 養蟲籠、養蟲罩、剪刀、鑷子、培養皿、脫脂棉、乙醇、茶樹枝、茶樹葉、蜂蜜 、蒸餾水等。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同溫度下灰茶尺蛾的生長發育 試驗在人工氣候箱（浙江托普云農，RTOP-310Y）內進行，設定19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃等5個溫度，光周期為L∶D=14 h∶10 h，相對濕度為（75%±5%）。在養蟲籠中（25 ℃±1 ℃）飼養十對成蟲，以10%蜂蜜水作為補充營養，每天取新產的卵（＜24 h）進行試驗。每個溫度下放置200～400粒卵，將卵單個放入塑料培養皿（直徑×高=9 cm×1.5 cm）中，培養皿中放浸滿水的棉球保濕，每天記錄卵的孵化情況。卵孵化之后，在培養皿中加一片新鮮茶葉，用蘸滿水的棉球包裹葉柄，根據需要，及時更換新鮮茶葉。根據蛻皮次數，判斷幼蟲的齡期，每天記錄每個齡期幼蟲的發育時間和死亡情況。幼蟲化蛹后，把蛹單頭放入250 mL的三角瓶中，每天記錄蛹羽化和死亡情況。蛹羽化之后，分辨雌雄[16]，將同一天羽化的雌雄蟲配對放入圓柱形亞克力管（高×直徑=19 cm×8 cm）內產卵，用紗網（100目）封住管頂以保證通氣，將上述產卵管扣在塑料培養皿（直徑×高=9 cm×1.5 cm）上。培養皿內放上250 mL的三角瓶，三角瓶內裝滿水，并插上新鮮茶枝，并用10%的蜂蜜水浸濕脫脂棉，給成蟲提供營養，雌成蟲產卵在茶枝上或培養皿內。每天記錄成蟲產卵量和 死亡情況，直到雌雄成蟲全部死亡。

1.2.2 不同溫度下灰茶尺蛾種群生命表的構建 根據不同溫度下灰茶尺蛾種群生長發育、存活率及成蟲產卵數據，參考前人研究生命表的構建方法[17?18]，建立灰茶尺蛾的實驗種群生命表。按照下列公式計算種群生命表參數：凈增殖率（R0）、內稟增長率（r）、世代時間（T）、周限增長率（λ）、種群加倍時間（DT）、總生殖率（GRR）[17?18]。

凈增殖率（R0）：

上述公式中x是雌成蟲的日齡（d），lx是雌成蟲在x日齡的存活率（特定日齡存活率），mx是雌成 蟲在x日齡的產雌量（特定日齡生殖率）。

1.2.3 數據分析 試驗數據的統計分析采用Excel 2016和SAS軟件。不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲和蛹的發育歷期、成蟲的壽命、性比用方差分析（ANOVA），均值比較用SNK測驗（Student-Newman-Keuls test，SAS Institute, 2013）[19]。判定不同溫度下性比是否等于0.5用卡方測驗（χ2test，SAS Institute, 2013）[19]。比較同一溫度下雌雄成蟲之間的壽命用t測驗（SAS I nstitute，2013）[19]。

2 結果與分析

2.1 溫度對灰茶尺蛾生長發育的影響

在不同溫度下的各個發育階段，與卵和蛹相比，幼蟲的發育時間最長（表1）。溫度影響灰茶尺蛾卵、幼蟲和蛹的發育時間（表1，ANOVA，SNK test；卵：F=800.21，df=4，1398，P＜0.0001；幼蟲：F=284.96，df=4，692，P＜0.0001；蛹：F=131.06，df=4，514，P＜0.0001）。從19 ℃到31 ℃，卵的發育時間從9.5 d縮短至3.5 d。幼蟲的發育時間也是隨著溫度升高逐漸縮短，在31 ℃的發育時間為15.1 d。從19 ℃到31 ℃，蛹的發育時間先縮短后延長，在28 ℃達到最短，為7.6 d。卵-成蟲的發育時間隨著溫度的升高逐漸縮短（表1，ANOVA，SNK test；F=397.57，df=4，514，P＜0.0001），31 ℃下的發育時間（27.6 d）最短。在22 ℃、25 ℃和31 ℃三個溫度下，雌蟲壽命要比雄蟲壽命長（表1，t-test，22 ℃：t=2.54，df=46，P=0.0147；25 ℃：t=3.25，df=30，P=0.0028；31 ℃：t=2.14，df=60，P=0.0367）。雌成蟲在不同溫度下的壽命存在顯著差異（表1，ANOVA，F=16.76，df=4，132，P＜0.0001）。雄成蟲的壽命隨著溫度升高而縮短（表1，ANOVA，F=6.74，df=4，132，P＜0.0001）。

表1 不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲和蛹的發育時間和成蟲壽命Table 1 Days of immature development stages and adult lifespan of E. grisescens under different incubation temperatures

2.2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比

在不同溫度下，灰茶尺蛾卵的存活率相對較高，蛹期次之，幼蟲的存活率最低。溫度對灰茶尺蛾的存活率有明顯影響，從卵到成蟲的總存活率，22 ℃下最高，為64.0%（表2）。在5個溫度下，灰茶尺蛾的性比均不等于0.5（表2，卡方測驗，19 ℃：χ2=8.165，df=4，P=0.0043；22 ℃：χ2=19.5313，df=4，P＜0.0001；25 ℃：χ2=10.8889，df=4，P=0.001；28 ℃：χ2=2.2727，df=4，P=1317；31 ℃：χ2=11.3684，df=4，P=0.0007），雌成蟲數目要多于雄成蟲。

表2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比Table 2 Survival rates and sex ratios of E. grisescens at different incubation temperatures

2.3 灰茶尺蛾的種群生命表參數

在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃溫度范圍內，隨著溫度升高，灰茶尺蛾種群凈增殖率、內稟增長率以及周限增長率均呈現先上升后下降的趨勢（表3）。溫度對灰茶尺蛾種群增長有顯著影響，25 ℃下的凈增殖率最高，達到90.88；內稟增長率也是最高，為0.126 d?1；周限增長率最高，為1.134 d?1（表3），25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長的溫度。在19 ～31℃溫度范圍內，種群的世代歷期從51.99 d逐漸縮短至 29.87 d（表3）。31 ℃下，雌成蟲產卵高峰分別出現在其羽化后的第5 d、第4 d、第5 d、第3 d、第3 d（圖2）。

表3 不同恒溫下灰茶尺蛾的種群生活史參數Table 3 Life table parameters of E. grisescens at different incubation temperatures

2.4 不同溫度下灰茶尺蛾成蟲的特定日齡存活率

雌成蟲在19 ℃、22 ℃、25 ℃下的特定日齡存活率曲線相似，均先緩慢下降，到最后才陡然下降，表明雌成蟲前期死亡率較低，后期死亡率突然增加（圖1）。然而，在高溫28 ℃和31 ℃下，雌成蟲的存活率曲線前期坡度較陡，表明高溫會造成雌成蟲前期大量死亡。在同一溫度下，雄成蟲和雌成蟲的 特定日齡存活率曲線相似（圖1）。

圖1 不同溫度下灰茶尺蛾雌成蟲（a）和雄成蟲（b）的特定日齡存活率Fig. 1 Age-specific survival rates of female (a) and male (b) E.grisescens adults at different incubation temperatures

2.5 不同溫度下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率

從圖2中可以看出，隨著溫度的升高，灰茶尺蛾的繁殖日齡相應提前。在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃、

圖2 不同恒溫下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率（mx）Fig. 2 Age-specific fecundity (mx) of E. grisescens at different incubation temperatures

3 討論與結論

研究不同恒溫下的種群生命表參數對了解變溫動物的種群發生動態有十分重要的意義[20]。本研究結果表明，溫度是影響灰茶尺蛾生長發育和種群增長的重要因子。在19～31 ℃溫度范圍內，灰茶尺蛾均能完成世代發育，隨著溫度的升高，灰茶尺蛾的發育歷期逐漸縮短。高溫對昆蟲種群增長有不利影響[21]。高溫（31 ℃）對灰茶尺蛾各蟲態的存活和產卵量不利，并且會造成雌成蟲前期大量死亡。在22-28 ℃溫度范圍內，各蟲態的存活率及產卵量都較高，有利于灰茶尺蛾快速建立種群。許多研究報道溫度是影響昆蟲生長和繁殖的關鍵因素，昆蟲的最適生長溫度都接近于25 ℃[21?27]。從灰茶尺蛾種群生命表中可看出，溫度對灰茶尺蛾種群增長存在顯著影響，25 ℃下的凈增殖率、內稟增長率以及周限增長率都是最高，這說明25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長的溫度，也是室內飼養灰茶尺蛾的最適溫度。

袁爭等[15]報道了在恒溫26 ℃下灰茶尺蛾雌雄成蟲的壽命分別為7.03 d和7.96 d，這與本研究結果，在25 ℃下雌雄成蟲的壽命（分別為7.9 d和5.9 d）不同，本研究還發現雌雄成蟲壽命之間存在差異；該文獻還報道了卵和蛹的發育歷期分別為5.05 d和7.22 d，均短于本研究25 ℃下的6.8 d和9.4 d，這也證實了溫度影響灰茶尺蛾生長發育和成蟲壽命。袁爭等[15]構建了恒溫26 ℃下灰茶尺蛾的兩性種群生命表，發現灰茶尺蛾內稟增長率r=0.1883，周限增長率λ=1.2072，凈增殖率R0=248.65粒，均高于本研究25 ℃的相應的種群生命表參數，引起差異的原因一方面是溫度，另一方面跟地理種群的差異、種群飼養方式等不同也有一定關系。

根據以往的研究結果，昆蟲的生長發育、繁殖、存活以及種群動態受外界的影響非常之大。在自然條件下，昆蟲經歷的是晝夜波動溫度，在波動溫度下，昆蟲的生物學特性（發育歷期、存活、生殖等）會發生顯著變化[28]。本研究探討了灰茶尺蛾在恒溫下的生長發育及種群生命表參數，還需要對變溫條件下的種群增長做進一步研究。

本研究結果表明25 ℃是灰茶尺蛾種群增長的最適溫度，為室內飼養該蟲提供了理論依據。探索溫度對灰茶尺蛾種群生命表的影響，可為該害蟲的田間種群發生動態和綜合防治提供科學依據。本試驗是在室內恒溫條件下進行，與自然界變溫條件存在一定的差異。因此，還需對灰茶尺蛾在變溫條件下及田間條件下的種群生長動態做進一步研究，以期為該害蟲的種群發生動態及田間預測預報提供更精確的數據。