鹽脅迫對作物生長的影響與監(jiān)測技術(shù)研究*

劉映雪，武威，姚照勝，劇成欣，劉濤，孫成明

(1. 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州，225009； 2. 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州大學(xué)，江蘇揚(yáng)州，225009)

0 引言

隨著全球變暖日益嚴(yán)重，淡水資源越來越緊缺，干旱引起的鹽害也在不斷加重。全世界上約20%的耕地和33%的灌溉農(nóng)田受到鹽脅迫的影響[1]。在干旱和半干旱地區(qū)，灌溉常常被用來補(bǔ)償干旱易發(fā)區(qū)雨量不足，然而頻繁的長期灌溉會增加耕地土壤的鹽分。有研究預(yù)測表明，到2050年土壤鹽漬化將影響50%以上的耕地[1]。同時(shí)工業(yè)污染等因素導(dǎo)致的土地鹽堿化程度不斷加深。為了解決世界糧食問題，有必要培育耐鹽脅迫的作物品種。因此，在開發(fā)利用鹽堿地之前必需弄清鹽脅迫對作物體內(nèi)內(nèi)在的影響，才能為今后開發(fā)利用鹽堿地種植作物打下基礎(chǔ)。

劉樹明等研究認(rèn)為在鹽脅迫作用下細(xì)胞內(nèi)會出現(xiàn)許多氧化物自由基，這些過氧化物自由基對細(xì)胞具有一定危害[2]。就總體趨勢而言，植物的耐鹽性是受多個(gè)數(shù)量性狀基因調(diào)控的復(fù)雜性狀，僅單一的指標(biāo)評價(jià)耐鹽性結(jié)果不可靠[3]。目前，鹽脅迫對作物生長狀況的監(jiān)測研究較多，主要方法是通過高光譜、無人機(jī)、衛(wèi)星遙感等，從獲取的影像中提取光譜信息、顏色、以及紋理特征等，根據(jù)圖像中得到的差異進(jìn)而區(qū)分識別作物的響情況。

作物受到鹽害后會有不同的癥狀，如何區(qū)別具體的癥狀以及如何監(jiān)測這些癥狀，都需要不斷的研究。本文對作物受到鹽脅迫后的形態(tài)特征、生理性狀、品質(zhì)及產(chǎn)量調(diào)的影響以及常用的監(jiān)測技術(shù)進(jìn)行了綜述，可為作物鹽脅迫的調(diào)控及相應(yīng)的監(jiān)測技術(shù)發(fā)展提供參考。

1 鹽脅迫對作物生長發(fā)育影響

1.1 鹽脅迫對作物形態(tài)影響

1.1.1 鹽脅迫對作物葉片影響

索藝寧等研究表明鹽脅迫對作物葉片生長的長度、寬度有顯著抑制作用[4]。作物體內(nèi)光合作用發(fā)生變化，導(dǎo)致作物葉片中合成葉綠素的含量也相對減弱[5]。土壤中高鹽積累產(chǎn)生滲透脅迫進(jìn)而加速作物葉片水分損失。雖然鹽分對作物有許多生理上的影響，但除了在極端的鹽脅迫下有明顯的傷害外，作物受鹽脅迫時(shí)很少出現(xiàn)不良癥狀。也有研究表明不同濃度NaCl對葉片面積的影響呈負(fù)相關(guān)[6]。

作物本身可通過多種方式來適應(yīng)鹽脅迫的影響，一方面作物可通過葉片脫落機(jī)制來排除一部分的過量離子使作物體內(nèi)保持正常運(yùn)作。另一方面，作物可通過減少葉面積大小減少蒸騰來減少作物水分的喪失，或者作物通過縮短生育周期來減輕鹽害對作物的影響。

1.1.2 鹽脅迫對作物株高影響

雖經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析顯示個(gè)體存在顯著差異，鹽脅迫下植物的株高有一定的變化規(guī)律。研究者對水玉米、稻、豇豆及中蕓苔菜的研究中指出，使用低濃度的氯化鈉會導(dǎo)致植物的株高增加，而高濃度的氯化鈉則會導(dǎo)致植物株高減少[7-10]。但是，當(dāng)研究者對蠶豆和豇豆進(jìn)行研究時(shí)，他們發(fā)現(xiàn)氯化鈉濃度的增加會導(dǎo)致作物高度降低[11]。

由上述可知，一方面在低濃度鹽處理下，可以調(diào)節(jié)植物內(nèi)部滲透活性，促進(jìn)莖的伸長、作物的生長。另一方面，氯化鈉溶液的添加會影響光合作用的速率、改變酶活性進(jìn)而影響蛋白質(zhì)合成，同時(shí)降低碳水化合物和生長激素的水平，從而導(dǎo)致抑制作物株高的增長[12]。

1.1.3 鹽脅迫對作物果實(shí)影響

鹽脅迫會導(dǎo)致作物呼吸能力減弱[13]，因此作物的抽穗期需要大量能量的時(shí)期會由于能量的不足導(dǎo)致作物能量供應(yīng)不足，果實(shí)生長受到影響。作物生殖生長過程中耐鹽性較差[14]。鹽脅迫會導(dǎo)致作物葉片減少、平均果重減少、產(chǎn)量較低且隨鹽度的增加而下降，鹽度是降低產(chǎn)量的環(huán)境因素之一[15-16]。

鹽脅迫導(dǎo)致作物根系對營養(yǎng)吸收能力減弱從而影響作物果實(shí)的生長[17]。鹽脅迫導(dǎo)致作物細(xì)胞功功能混亂、水分吸收量減少、呼吸速率提高、內(nèi)膜不穩(wěn)定等導(dǎo)致作物果實(shí)干物質(zhì)含量降低[18]。研究表明，生殖期對鹽敏感度較高，隨著鹽脅迫水平的提高導(dǎo)致內(nèi)營養(yǎng)失衡，番茄、辣椒果實(shí)的干物質(zhì)含量逐漸降低。

鹽脅迫導(dǎo)致作物產(chǎn)生大量的生理應(yīng)激反應(yīng)，從而改變體內(nèi)化學(xué)成分，從而減少作物產(chǎn)量[19]。受鹽脅迫的影響，作物體內(nèi)脂肪減少量與水分減少量成正比，導(dǎo)致作物干物質(zhì)含量減少。鹽脅迫導(dǎo)致小麥灌漿期直鏈淀粉含量減少從而減少果實(shí)干物質(zhì)含量[20]。

1.1.4 鹽脅迫對作物根部的影響

在鹽脅迫的初級階段，根系的吸收水分能力減少。作物為了抵御鹽脅迫對自身?xiàng)l件的不利影響，根部的干物重會加大以便在土壤中獲取更多的營養(yǎng)及水資源，因此根冠比會加大。索藝寧等[4]分別采用鹽和堿兩個(gè)不同條件對水稻根系進(jìn)行分析，結(jié)果表明：無論是鹽脅迫還是堿脅迫均對水稻根系的根長和數(shù)量產(chǎn)生顯著影響，在自然條件、鹽脅迫、堿脅迫條件下水稻的根長和根數(shù)均呈正相關(guān)。綜上所述：鹽脅迫、堿脅迫均會對水稻的根系的長短、數(shù)量產(chǎn)生影響，從而對水稻莖葉部分和水稻的籽粒均會產(chǎn)生影響。

由表1可知，鹽脅迫對作物葉片的長度、寬度有抑制作用，葉片含水量減少；低濃度氯化鈉會促進(jìn)作物株高，高濃度起抑制作用；鹽脅迫會使作物的果實(shí)干物質(zhì)積累量降低；鹽脅迫使作物根部生長比重加大以便獲得更多營養(yǎng)及水資源。

表1 鹽脅迫對作物形態(tài)的影響Tab. 1 Effects of salt stress on crop morphology

1.2 鹽脅迫對作物生理性狀影響

1.2.1 鹽脅迫對作物滲透勢影響

1) 作物滲透勢的生理變化。鹽脅迫改變了作物體內(nèi)生理生化機(jī)制以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境[5]。鹽脅迫導(dǎo)致作物體內(nèi)滲透勢發(fā)生變化從而吸收水分減少[21]。鹽脅迫導(dǎo)致作物組織中Na+和Cl-離子的積累增大[22]。細(xì)胞過量吸收鈉離子和氯離子首先會引起嚴(yán)重的離子失衡，然后引起明顯的生理失衡。高濃度的Na+可抑制其對其他元素的吸收(如K+)，導(dǎo)致產(chǎn)量下降甚至出現(xiàn)蔫黃、死亡等現(xiàn)象[22]。當(dāng)鹽分影響到其它礦物元素(如鈣、鈉、氯等)導(dǎo)致濃度不平衡時(shí)葉片會出現(xiàn)灼傷等現(xiàn)象。

2) 作物滲透勢變化的適應(yīng)。受鹽脅迫影響的作物通過減少葉片[23]、改變滲透勢、溶質(zhì)積累量增加[24]等，保持氣孔導(dǎo)度和葉片生長的潛力，使作物自身能夠完成滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。受鹽脅迫影響，光合作用吸入二氧化碳受到限制，作物加速體內(nèi)磷酸化以滿足能量的需求[21]。

為了在高鹽土壤中生存，作物改善了多種生理生化機(jī)制[5]。其中重要的包括對離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、離子的穩(wěn)態(tài)和區(qū)域化、滲透保護(hù)劑的生物合成、多胺的合成、一氧化氮(NO)的生成、激素的調(diào)節(jié)、合成抗氧化化合物和抗氧化酶的活化。耐鹽作物通常具有特殊的生理適應(yīng)性，進(jìn)而具有適應(yīng)鹽脅迫的能力[25]。

作物可以通過增大對其它粒子的吸收來減少作物受鈉離子、氯離子的毒害程度保證作物體內(nèi)離子平衡。作物還可以通過對體內(nèi)的運(yùn)作把有害離子轉(zhuǎn)移到相對不重要的器官中，以保證作物的正常生理功能。作物通過增大對其他粒子的吸收已達(dá)到調(diào)節(jié)作物體內(nèi)滲透壓的作用滿足作物體內(nèi)正常的基礎(chǔ)代謝[26]。

1.2.2 鹽脅迫對作物氣孔影響

土壤中鹽溶質(zhì)破壞了根系滲透壓導(dǎo)致根系吸水困難[13]，導(dǎo)致物在一定時(shí)間內(nèi)葉片氣孔閉合。在大自然中產(chǎn)生對鹽分和干旱的脅迫，被形容為“化學(xué)的”干旱脅迫。鹽脅迫通過氣孔的關(guān)閉和張開或通過光合代謝的改變，對作物光合作用有直接影響。隨著作物受鹽脅迫的情況加劇，葉片氣孔密度逐漸增加、氣孔分布趨向均勻[27]。研究者發(fā)現(xiàn)生長于鹽脅迫環(huán)境中的小麥，其葉片下表皮細(xì)胞及氣孔變小、葉脈變密、氣孔密度增大等[28]。

由表2可知，鹽脅迫對作物Na+和Cl-離子的積累增大，引起嚴(yán)重的離子失衡導(dǎo)致作物生理失衡；鹽脅迫改變作物光和代謝，使作物葉片氣孔閉合、氣孔變小、密度增加。

表2 鹽脅迫對作物生理性狀的影響Tab. 2 Effects of salt stress on physiological traits of crops

1.3 鹽脅迫對作物品質(zhì)和產(chǎn)量影響

1.3.1 鹽脅迫對作物品質(zhì)影響

作物品質(zhì)的評價(jià)指標(biāo)一般為：含水量、面筋含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量等[29]。作物體內(nèi)氮含量的高低是衡量長勢優(yōu)劣、產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的參考依據(jù)[30-31]。鹽脅迫導(dǎo)致作物在灌漿期對氮素的吸收量顯著減少[32]。鹽脅迫使作物體內(nèi)氨基酸再活化增強(qiáng)、蛋白質(zhì)難以合成[33]。受鹽脅迫影響，作物產(chǎn)生大量的生理應(yīng)激反應(yīng)，從而改變作物化學(xué)成分、收獲產(chǎn)品質(zhì)量等[34]。鹽脅迫導(dǎo)致作物蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、礦物質(zhì)、抗氧化物等生理機(jī)制發(fā)生改變，導(dǎo)致作物品質(zhì)發(fā)生消極的變化[34]。鹽脅迫使大豆籽粒蛋白質(zhì)含量顯著下，脂肪含量顯提高，脂肪酸中組成的亞油酸和亞麻酸含量顯著增加，油酸含量顯著降低[35]。

1.3.2 鹽脅迫對作物產(chǎn)量影響

在鹽脅迫作用下，作物體內(nèi)各主要合成成分受到抑制[23]，在整個(gè)生長季節(jié)蛋白質(zhì)濃度的增加與水分虧缺使大豆產(chǎn)量下降[36]。鹽脅迫伴隨的干旱、高溫等對作物的營養(yǎng)成分有一定程度的破壞[37]。作物產(chǎn)量受到影響有兩方面因素，一方面是由于之前苗期的生長緩慢，根系生長不完整，導(dǎo)致后期產(chǎn)量的減少；另一方面是由于鹽堿地缺水導(dǎo)致后期干旱等自然災(zāi)害的發(fā)生，進(jìn)一步加劇了鹽脅迫對作物后期產(chǎn)量的影響。苗期受到鹽脅迫的影響必然會導(dǎo)致根系生長不良、葉片的長度寬度減小、莖稈粗壯度降低，最后導(dǎo)致分蘗度減少穗數(shù)粒數(shù)的減少。由于鹽分的積累增加，作物細(xì)胞內(nèi)水分含量減少、干物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟等[28]。

由表3可知，鹽脅迫對作物品質(zhì)、產(chǎn)量有一定的影響，主要表現(xiàn)在作物蛋白質(zhì)含量降低，物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟，產(chǎn)量減少。

表3 鹽脅迫對作物品質(zhì)和產(chǎn)量影響Tab. 3 Effects of salt stress on crop quality and yield

2 作物鹽脅迫監(jiān)測技術(shù)

2.1 高光譜監(jiān)測技術(shù)

基于高光譜成像的遙感監(jiān)測技術(shù)在作物表型中應(yīng)用廣泛[38]。高光譜成像技術(shù)可以對作物進(jìn)行快速、無損的監(jiān)測，獲取作物各種特性結(jié)構(gòu)、生化和生理性狀，為鹽脅迫相關(guān)研究提供可靠的評估[39-41]。應(yīng)用高光譜圖像分析來研究土壤鹽堿化對作物造成的危害已成為當(dāng)前的熱點(diǎn)之一[42]。

近年來，基于高光光譜的土壤鹽分分析常被用于估算作物的鹽分脅迫，其主要技術(shù)就是利用高光譜典型的鹽敏特性記錄鹽生作物光譜特征，研究作物的光譜與土壤鹽分關(guān)系。用高光譜進(jìn)行鹽生作物的植被分析指數(shù)分析，是一種很有前途的篩選耐鹽作物的方法[38]。

2.2 無人機(jī)監(jiān)測技術(shù)

隨著近地遙感技術(shù)的不斷發(fā)展，無人機(jī)成像反演植被與環(huán)境關(guān)系的研究已發(fā)展成為一種新型的航空平臺圖像采集技術(shù)[43-46]。利用無人機(jī)拍攝超高空間分辨率的圖像，可觀察作物冠層細(xì)微的變化[47]。陳俊英等[48]利用無人機(jī)搭載的多光譜相機(jī)，采用PLS、SVM、BPNN以及ELM等建模方法，構(gòu)建了大田葵花土壤含鹽量模型，通過實(shí)測數(shù)據(jù)的驗(yàn)證，R2在0.72左右，效果較好。此外，在基于無人機(jī)多光譜遙感的土壤含鹽量反演模型比較中，張智韜等[49]發(fā)現(xiàn)基于機(jī)器學(xué)習(xí)算法的估測模型效果明顯優(yōu)于多元線性回歸模型，同時(shí)在機(jī)器學(xué)習(xí)算法中，隨機(jī)森林算法要優(yōu)于支持向量機(jī)算法和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，且在不同的變量組合中模型的表現(xiàn)也不盡相同。上述結(jié)果表明利用無人機(jī)可以監(jiān)測土壤鹽分的含量，但不同建模方法之間差異較大。

2.3 衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)

利用衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)可以直接檢測到裸露的土壤、作物的花和葉片等受鹽度影響情況[50]。在間接的鹽脅迫監(jiān)測中，葉面積指數(shù)(LAI)作為分析作物受到鹽害程度的重要指標(biāo)之一，研究者通過RF算法[51]、GF-1衛(wèi)星數(shù)據(jù)構(gòu)建5種常用的植被指數(shù)等[52]，可以反演出冬小麥葉面積指數(shù)，更為精確的監(jiān)測作物生長狀況。當(dāng)然，土壤的鹽化程度用直接的研究方法較多。李百紅等利用遙感和地理信息系統(tǒng)技術(shù)相結(jié)合，構(gòu)建了土壤鹽化綜合指數(shù)，分析了土壤鹽化的動態(tài)變化過程和相應(yīng)的外在驅(qū)動力[53]。馬馳[54]利用高分一號(GF-1)衛(wèi)星影像，基于多元逐步回歸分析方法構(gòu)建了土壤含鹽量模型，通過實(shí)測數(shù)據(jù)驗(yàn)證，R2達(dá)到0.846，精度較高。說明利用衛(wèi)星遙感技術(shù)監(jiān)測鹽分含量是可行的。

2.4 其他監(jiān)測技術(shù)

除了上述常用方法外，一種基于氣孔光合參數(shù)的電導(dǎo)測量或篩選方法也有人使用，但這種方法速度不快，而且重復(fù)性差[55]。還有一種基于紅外熱成像的谷物耐鹽滲透組分篩選方法，該方法用于篩選不同基因型作物在鹽脅迫下氣孔性狀發(fā)生的變化[56]。同時(shí)熱紅外成像處理可以直接估算土壤的含鹽量，夏軍等[57]利用熱紅外儀獲取含鹽土樣的熱紅外光譜，通過土壤發(fā)射率數(shù)據(jù)與鹽含量之間的關(guān)系構(gòu)建估算模型，為土壤鹽化監(jiān)測與估算提供了新的途徑。

作物鹽脅迫常用的監(jiān)測技術(shù)如表4所示。由表4可知，高光譜技術(shù)精確度高，監(jiān)測效果較好，但操作較繁瑣；無人機(jī)監(jiān)測技術(shù)速度快但受場地限制條件較多；衛(wèi)星遙感監(jiān)測范圍較大但受大氣及云層的影響較大；電導(dǎo)測量和紅外熱成像技術(shù)也各具優(yōu)缺點(diǎn)且側(cè)重點(diǎn)不同。因此，可通過實(shí)際需求選擇相關(guān)監(jiān)測設(shè)備和技術(shù)。

表4 作物鹽脅迫監(jiān)測技術(shù)Tab. 4 Crop salt stress monitoring techniques

3 存在問題

目前對鹽土區(qū)作物生長狀況的研究較少，監(jiān)測技術(shù)方面的研究更不多見。總體上還存在以下一些問題。

1) 抗鹽堿的作物品種相對缺乏。目前，適用于鹽堿地種植的作物品種還比較少，培育更多適用于鹽堿地的作物新品種已成為當(dāng)務(wù)之急。

2) 鹽堿地的改良技術(shù)有待完善。鹽堿地的改良是一項(xiàng)復(fù)雜的系統(tǒng)工程，單一的方法都達(dá)不到預(yù)期的效果。除了常用的化學(xué)方法，也應(yīng)考慮生態(tài)修復(fù)方法[58]。

3) 監(jiān)測所用傳感器比較單一。目前大部分研究還是基于單一傳感器，雖然有一定的效果，但準(zhǔn)確度還較低[59]。

4) 監(jiān)測手段不夠豐富。受限于不同的監(jiān)測平臺，鹽堿地作物生長監(jiān)測手段還不夠豐富[60]。

4 展望

土壤鹽堿化導(dǎo)致作物生長發(fā)育受到影響，如產(chǎn)量減少、品質(zhì)改變等，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)研究者主要關(guān)注的問題之一。目前通過相關(guān)技術(shù)能夠鑒別出作物耐鹽脅迫的品種，但是生長初期作物體內(nèi)表現(xiàn)出的癥狀用肉眼是看不見的，因此開發(fā)實(shí)時(shí)、無損、有效的監(jiān)測技術(shù)就顯得十分必要。

隨著智慧農(nóng)業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展，作物表型分析有助于研究人員選擇具有所需性狀的最佳品種，同時(shí)也可以對作物受到鹽脅迫后的外在特征進(jìn)行信息采集和分析。未來除了篩選耐鹽品種，還應(yīng)在土壤鹽含量及作物鹽脅迫監(jiān)測方面開展相關(guān)研究。

1) 加強(qiáng)耐鹽作物品種的選育。我國有著廣闊的沿海灘涂地，目前能夠利用的面積還較少，主要原因是缺少耐鹽堿品種。因此加大耐鹽堿作物品種的選育，增加鹽堿地的利用效率，可有效增加我國耕地面積，保障糧食安全。

2) 加大鹽堿地改良研究。由于地理位置的差異，土壤鹽漬化的程度也不同。雖然耐鹽品種有一定的適應(yīng)性，但還是會受到鹽濃度的影響。在鹽堿地作物種植過程中，應(yīng)因地制宜，采用不同的方法對土壤進(jìn)行改良，比如利用淡水釋鹽、流水排鹽、沉井降鹽、作物吸鹽、直接添加改良劑等，從而讓更多的作物可在鹽堿地種植。

3) 多傳感器融合的監(jiān)測研究。目前的土壤鹽分及作物鹽脅迫監(jiān)測研究，主要基于單一的傳感器，導(dǎo)致估算的鹽分含量或作物受脅迫程度不夠精確。為了提升監(jiān)測的精度，應(yīng)將多傳感器融合，比如高光譜與熱紅外融合、高光譜與RGB較低融合以及將三種以上的傳感技術(shù)融合。

4) 星—空—地結(jié)合的監(jiān)測研究。衛(wèi)星遙感、無人機(jī)遙感以及地面定點(diǎn)觀測都是作物生長監(jiān)測常用的手段，但不同的監(jiān)測方式各有優(yōu)缺點(diǎn)。衛(wèi)星遙感覆蓋的范圍廣，但精度不同，且易受天氣影響；無人機(jī)遙感操作方便，精度也較高，但飛行時(shí)間有限；地面觀測不受時(shí)間和天氣等的影響，監(jiān)測精度也最高，但監(jiān)測范圍有限，且費(fèi)時(shí)費(fèi)力。未來的研究應(yīng)將三者結(jié)合，取長補(bǔ)短，從而提升我國土壤鹽分含量估算及作物鹽脅迫監(jiān)測的水平。

5 結(jié)論

1) 在形態(tài)上鹽脅迫對作物的葉片的長度、寬度有抑制作用；對株高是低鹽脅迫有促進(jìn)作物，高鹽脅迫起抑制作用；同時(shí)會使作物的果實(shí)干物質(zhì)積累量降低；使作物根部生長比重加大等。

2) 在生理性狀上對作物Na+和Cl-離子的積累增大，引起嚴(yán)重的離子失衡導(dǎo)致作物生理失衡；改變作物光和代謝，使作物葉片氣孔閉合、氣孔變小、密度增加等。

3) 在品質(zhì)、產(chǎn)量上，鹽脅迫對作物的影響主要表現(xiàn)在作物蛋白質(zhì)含量降低，物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟，產(chǎn)量減少。

4) 在鹽脅迫監(jiān)測方面，目前常用的方法有高光譜監(jiān)測技術(shù)、無人機(jī)監(jiān)測技術(shù)、衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)以及紅外熱成像技術(shù)等。