云南地方雞種質(zhì)資源現(xiàn)狀與分子研究進(jìn)展

王麒淋　李廣玉　郭愛(ài)偉　周杰瓏　陳粉粉　李青青

摘要：云南多樣化的地理氣候條件，形成了豐富的地方雞種資源，有13個(gè)雞種被列入《中國(guó)畜禽遺傳資源志》，品質(zhì)和數(shù)量均居全國(guó)之首。這些獨(dú)特地方雞種是改良培育雞品種不可缺少的原始遺傳素材和寶貴的基因儲(chǔ)存。但由于種種原因，云南多種地方雞種群體數(shù)量下降或面臨消失，種質(zhì)資源亟待維系，優(yōu)良性狀開(kāi)發(fā)極大受限。在查閱大量相關(guān)研究報(bào)道的基礎(chǔ)上，綜述了云南省種質(zhì)資源現(xiàn)狀與分子研究進(jìn)展，以期為地方核心種質(zhì)資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，為選育、復(fù)壯和擴(kuò)群培育出更具獨(dú)特風(fēng)味的云南地方特有資源品種提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：云南;地方雞種;種質(zhì)資源;分子研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S831.2? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1007-273X（2021）04-0014-06

云南多樣化的地理、生態(tài)、氣候條件，眾多的民族及不同的生活習(xí)慣，加之長(zhǎng)期以來(lái)的馴養(yǎng)和培育，形成了豐富多彩的地方雞種遺傳資源，不僅物種多樣、類(lèi)群齊全，而且種質(zhì)特性各異，在我國(guó)居各省（區(qū)）之首，其中13個(gè)雞種被列入《中國(guó)畜禽遺傳資源志（家禽志）》[1]，云南六大名雞馳名中外（大圍山微型雞、無(wú)量山烏骨雞、武定雞、茶花雞、瓢雞和鹽津?yàn)豕请u）。這些獨(dú)有地方家禽品種能適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和飼養(yǎng)條件，具有就巢性強(qiáng)、耐粗飼、肉質(zhì)營(yíng)養(yǎng)豐富等優(yōu)點(diǎn)，更重要的是這些家禽品種具有很強(qiáng)的抗病性，如茶花雞[2]和獨(dú)龍雞[3]等。這些獨(dú)特的優(yōu)良性狀是眾多民族在相對(duì)封閉的地域環(huán)境下長(zhǎng)期馴養(yǎng)而成，是改良培育雞品種不可缺少的原始遺傳素材和寶貴的基因庫(kù)，如茶花雞一直被認(rèn)為對(duì)我國(guó)家雞遺傳多樣性的品種貢獻(xiàn)率最高[4]。此外，這些獨(dú)特的優(yōu)良性狀也是云南省禽業(yè)可持續(xù)發(fā)展的寶貴資源，是開(kāi)發(fā)云南省特色禽產(chǎn)品，提高其禽業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的潛在優(yōu)勢(shì)。

1 云南地方雞種質(zhì)資源現(xiàn)狀

目前云南許多地方家禽品種養(yǎng)殖主要是靠農(nóng)戶(hù)自繁自養(yǎng)，沒(méi)有統(tǒng)一的良種繁育體系，缺乏系統(tǒng)的選種選育和提純復(fù)壯，雞群多處于小區(qū)域的封閉狀態(tài)，血緣近親化嚴(yán)重[5]。再加上近年來(lái)，為滿(mǎn)足人民群眾對(duì)禽產(chǎn)品的需求和隨著交通條件的改善，云南省相繼引進(jìn)了大量的外來(lái)高產(chǎn)品種，對(duì)低產(chǎn)地方品種進(jìn)行改良，使禽業(yè)生產(chǎn)水平大幅度提高。但這些高產(chǎn)專(zhuān)門(mén)化品種（品系）在大幅提高畜牧業(yè)產(chǎn)量和效益的同時(shí)，也由于連續(xù)定向選擇，使得品種（系）內(nèi)、品種（系）間的遺傳變異越來(lái)越窄，導(dǎo)致遺傳資源銳減，同時(shí)也使某些地方品種逐漸被培育品種或雜交種所取代，致使具有豐富多樣性的地方品種群體數(shù)量下降或消失，品種資源流失嚴(yán)重。據(jù)調(diào)查報(bào)道有些純種的地方雞種，如獨(dú)龍雞，目前僅存300只左右，瀕臨滅絕[6]。如果再不采取有效的保護(hù)措施，云南許多獨(dú)有地方家禽品種的許多優(yōu)良基因（如抗病基因）和經(jīng)濟(jì)性狀（如肉品質(zhì)）將會(huì)消失。因此，對(duì)其進(jìn)行研究和保護(hù)迫在眉睫[3，7]（表 1、圖1）。

2 云南地方雞種分子研究進(jìn)展

2.1 線(xiàn)粒體基因

作為“能量工廠(chǎng)”和有氧呼吸主場(chǎng)所的細(xì)胞器，線(xiàn)粒體在細(xì)胞中發(fā)揮著重要作用[8]。線(xiàn)粒體DNA（Mitochondrial DNA， mtDNA）具有進(jìn)化快、母系遺傳和極少發(fā)生重組等特點(diǎn)，一直被認(rèn)為是進(jìn)行家雞遺傳多樣性研究的首選工具[9]。

胡文平等早在1999年從血液蛋白、細(xì)胞遺傳和mtDNA等方面證明紅色原雞為家雞的祖先，并提出云南可能是中國(guó)家雞的起源中心之一，采用線(xiàn)粒體hypervariable segment I（HVS-I）母系遺傳標(biāo)記的研究表明，家雞母系世系可劃分為9個(gè)支系，推測(cè)起源于包括：中國(guó)云南、南亞、東南亞及周邊廣大區(qū)域[10]。基于mtDNA全基因組序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，進(jìn)一步揭示在南亞和中國(guó)云南及其鄰近地區(qū)發(fā)生過(guò)馴化事件，表明云南及其周邊地區(qū)是家雞中部分世系的重要起源地[11]。除了利用mtDNA探究推測(cè)家雞的系統(tǒng)起源以外，還基于線(xiàn)粒體全基因組測(cè)序，快速探究不同雞種遺傳多樣性等信息，童曉梅等[12]獲得了藏雞（Tibetan chicken）線(xiàn)粒體全基因組序列，其全長(zhǎng)16 783 bp，共有13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、2個(gè)rRNA基因、22個(gè)tRNA基因和1個(gè)D-loop。Yan等[13]獲得大圍山微型雞線(xiàn)粒體全基因組序列，其全長(zhǎng)16 785 bp，共包含37個(gè)基因（2個(gè)rRNA基因，13個(gè)編碼蛋白質(zhì)基因，22個(gè)tRNA基因）和1個(gè)D-loop。

線(xiàn)粒體中的控制區(qū)（Control region），也稱(chēng)D-環(huán)（Displacement loop，D-loop），是線(xiàn)粒體基因組中進(jìn)化速率最高、最具多態(tài)的區(qū)域，廣泛運(yùn)用于家禽遺傳學(xué)研究[9，14，15]。

控制區(qū)全序列方面，Jia等[16]擴(kuò)增了大圍山微型雞線(xiàn)粒體D-loop區(qū)全序列，結(jié)合GenBank上5只紅色原雞（Gallus gallus）對(duì)應(yīng)序列進(jìn)行分析，表明大圍山微型雞D-loop區(qū)全長(zhǎng)為1 231或1 232 bp，差別為859處是否缺失了堿基C。線(xiàn)粒體D-loop區(qū)全序列也被用來(lái)探究大圍山微型雞[17-19]、茶花雞[17，20]、云龍矮腳雞[19]和拉伯高腳雞[19]的遺傳多樣性和起源進(jìn)化。結(jié)果表明，這些地方雞均具有豐富的遺傳多樣性且有多個(gè)母系起源，但紅色原雞滇南亞種在雞種形成過(guò)程中貢獻(xiàn)最大。Zhang等[21]測(cè)定了239個(gè)采自云南迪慶等地的藏雞和283個(gè)四川盆地家雞的線(xiàn)粒體控制區(qū)片段，結(jié)合下載的1 091個(gè)GenBank中已報(bào)道序列，對(duì)藏雞[22]的起源和高海拔低氧適應(yīng)性進(jìn)化進(jìn)行了研究。

控制區(qū)部分序列方面也有不少研究。獨(dú)龍雞僅分布于我國(guó)云南省貢山縣，是極其瀕危的地方特有雞種，Li等[23]對(duì)59羽獨(dú)龍雞mtDNA的D-loop區(qū)進(jìn)行分析，揭示了獨(dú)龍雞的單一母系血統(tǒng)。包文斌等[24]基于mtDNA的D-loop區(qū)560 bp序列，研究了14個(gè)中國(guó)地方雞種和紅色原雞的遺傳多態(tài)性與系統(tǒng)進(jìn)化。結(jié)果顯示，每個(gè)群體表現(xiàn)出較高水平的遺傳多態(tài)性;群體間表現(xiàn)出顯著的遺傳分化;固始雞和仙居雞起源于泰國(guó)紅色原雞亞種（Gallus gallus gallus），而茶花雞和藏雞起源于中國(guó)紅色原雞亞種（Gallus gallus spadiceus）。劉麗仙等[25]對(duì)云南8個(gè)地方雞群體mtDNA的D-loop區(qū)遺傳多樣性及系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)行了分析。其他研究者對(duì)云南地方雞種的研究還包括他留烏骨雞、蘭坪絨毛雞和武定雞[26]、普洱毛腳烏雞與南澗綠耳烏雞[27]、華坪烏骨雞[28]、瓢雞[29]、西疇烏骨雞[30]等。

2.2 微衛(wèi)星標(biāo)記

微衛(wèi)星DNA（Microsatellite），又稱(chēng)短串聯(lián)重復(fù)序列（Short tandem repeats，STR）或簡(jiǎn)單重復(fù)序列（Simple sequence repeats，SSR），是以少數(shù)幾個(gè)核苷酸（一般2～6個(gè)）為單位多次串聯(lián)重復(fù)的DNA序列，廣泛均勻分布于真核基因組中[31]。微衛(wèi)星DNA具有多態(tài)性高、共顯性遺傳、操作簡(jiǎn)單、檢測(cè)容易、適合進(jìn)行自動(dòng)化分析和引物保守性（Cross-priming strategy）[32， 33]等諸多優(yōu)勢(shì)，也是應(yīng)用于禽類(lèi)遺傳多樣性、群體結(jié)構(gòu)與分化及親緣關(guān)系構(gòu)建的另一個(gè)重要分子標(biāo)記。

尼西雞和茶花雞是分布僅限于香格里拉和西雙版納的2種云南省特有地方雞種，具有多種優(yōu)良性狀（尤其是抗逆性），均已被列入國(guó)家畜禽遺傳資源目錄[4，34，35]。葉朗惠等[34，35]利用家雞24條染色體上的33個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)尼西雞和茶花雞群體遺傳變異進(jìn)行了檢測(cè)分析，等位基因數(shù)量、群體平均表觀雜合度、期望雜合度及平均多態(tài)信息含量等數(shù)據(jù)均表明尼西雞和茶花雞群體內(nèi)存在豐富的遺傳多樣性。利用同樣的微衛(wèi)星標(biāo)記，對(duì)多種云南地方雞種進(jìn)行了研究，包括騰沖雪雞[36]、文山烏骨雞[37]、屏邊大圍山微型雞[38]和孔雀綠雉雞[39]等。

Huo等[40]運(yùn)用28個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記對(duì)云南7個(gè)雞種（包括紅色原雞）共340只雞樣本進(jìn)行了分型。結(jié)果表明，在已鑒定的342個(gè)等位基因中有121個(gè)（35.4%）具有品種特異性，其中紅色原雞等位基因數(shù)目最多，為23個(gè);群體內(nèi)雜合度較高，平均無(wú)偏HE值為0.663，高于其他群體。利用18對(duì)微衛(wèi)星引物分析了4個(gè)地方特色雞種（藏雞、勐臘茶花雞、貢山土雞和武定雞）的遺傳多樣性，系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)顯示武定雞和貢山土雞關(guān)系最近，首先聚為一類(lèi);其次與勐臘茶花雞聚為一類(lèi)，形成云南支，最后與藏雞聚為一類(lèi)，完全符合群體間的地理格局[41]。曲魯江等[42]利用分布于13條染色體上的27個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，探討了分布于中國(guó)各地的78個(gè)地方雞品種遺傳多樣性，并通過(guò)Nei氏遺傳距離和鄰接法將中國(guó)地方雞種進(jìn)行聚類(lèi)分析。結(jié)果顯示，中國(guó)的地方雞品種具有廣泛的遺傳多樣性，遺傳關(guān)系與其地理分布關(guān)系密切，大體上可分為6類(lèi)（西北型、華南型、華東型、西南I型、西南型Ⅱ型和華中型）。該研究中涉及了6個(gè)云南地方雞種，分子聚類(lèi)樹(shù)顯示西雙版納斗雞、茶花雞和騰沖雪雞都屬于華南型;武定雞和云龍矮腳雞屬于西南型Ⅱ型;鹽津?yàn)豕请u屬于其他型。李慧芳等[43]通過(guò)選用30個(gè)多態(tài)性較好的微衛(wèi)星標(biāo)記，檢測(cè)了云南省武定雞、茶花雞、云龍矮腳雞、鹽津?yàn)豕请u、騰沖雪雞和西雙版納斗雞共6個(gè)地方雞品種的遺傳多樣性。結(jié)果顯示，武定雞雜合度最低，騰沖雪雞雜合度最高;6個(gè)雞品種被聚為3類(lèi)：第1類(lèi)為云龍矮腳雞、鹽津?yàn)豕请u和武定雞，第2類(lèi)為騰沖雪雞和西雙版納斗雞，茶花雞獨(dú)自為最原始的一類(lèi)，這與6個(gè)雞種的來(lái)源、分化、選育歷史及地理分布一致。

包文斌等[44]利用29個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記對(duì)來(lái)自中國(guó)的紅原雞（Gallus gallusspadiceus）和來(lái)自泰國(guó)的紅原雞（Gallus gallus gallus）進(jìn)行了比較分析，認(rèn)為中國(guó)家雞為獨(dú)立起源。湯青萍等[45，46]用27對(duì)微衛(wèi)星引物對(duì)中國(guó)5種斗雞和12個(gè)地方烏骨雞品種進(jìn)行遺傳多樣性分析。其他研究還包括鹽津?yàn)豕请u[47]、版納斗雞[48]、茶花雞[49-52]、藏雞[49-52]和武定雞[53]。

2.3 功能基因研究

家雞作為人類(lèi)飼養(yǎng)范圍最廣泛的家禽[54]，隨著飼養(yǎng)規(guī)模化和集約化發(fā)展，其抗病性和生產(chǎn)性能相關(guān)的功能基因備受關(guān)注[55]。周勇等[56]對(duì)危害養(yǎng)雞業(yè)發(fā)展的三大疫病之一的馬立克氏病（MD）抗性相關(guān)基因進(jìn)行了綜述。王廣龍等[57]通過(guò)了解武定雞群白血病病毒受體TVB基因型分布情況，為下一步研究禽白血病病毒（Avian leukosis virus，ALV）——B、D、E亞群禽白血病抗病育種奠定了基礎(chǔ)。段博芳等[58]通過(guò)采用Real-time熒光定量PCR的方法獲得云南6個(gè)特色雞種（大圍山微型雞、武定雞、茶花雞、無(wú)量山烏骨雞、鹽津?yàn)豕请u和瓢雞）不同日齡禽流感Mx1基因的表達(dá)差異情況，可為今后制訂抗病育種方案提供參考依據(jù)。新城疫（Newcastle disease）是對(duì)家雞養(yǎng)殖危害最大的疾病之一，具有傳播快、致死率高的特性[59]，近期研究表明，雞近交系中eIF2基因家族的差異表達(dá)有助于抵抗新城疫[60]。

MC1R基因是控制動(dòng)物黑色素合成的重要基因，也是雞黑色素性狀的主效基因或是與雞控制黑色素性狀的主效基因連鎖。王建等[61]對(duì)白羽肉雞和黑羽烏骨雞的資源家系及由該親本建立的資源家系群體的MC1R基因進(jìn)行PCR-SSCP分析，分析其性狀與基因型的相關(guān)性，不僅為合理開(kāi)發(fā)利用烏骨雞這一寶貴的家禽資源提供了理論依據(jù)，也為進(jìn)一步雜交利用提供了可靠的分子檢測(cè)手段。張學(xué)余等[62]利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）技術(shù)對(duì)泰和雞、固始雞、蕭山雞、狼山雞雞種性染色體上含有Id和id基因進(jìn)行了正反交試驗(yàn)，測(cè)定了其膚色的基因型，探明膚色伴性基因在產(chǎn)生的RAPD共顯性條帶的差異。

脂肪分化相關(guān)蛋白（ADFP）、脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（FATP1）和載脂蛋白B（APOB）在確定肌內(nèi)脂肪和肉質(zhì)中起著重要作用[63]。Li等[63]檢測(cè)了大圍山微型雞、鹽津?yàn)豕请u、茶花雞、武定雞、無(wú)量山烏骨雞和瓢雞不同發(fā)育階段的不同組織中ADFP基因、FATP1基因和APOB基因的表達(dá)和脂肪性狀相關(guān)的情況，為更加合理開(kāi)發(fā)利用寶貴的地方雞種資源提供了一定的理論依據(jù)。Zhang等[64]研究了FGF1和FGF10基因在藏雞5個(gè)發(fā)育階段的表達(dá)情況，闡明了這2個(gè)基因在藏雞脂肪細(xì)胞發(fā)育和肌肉脂肪沉積的功能。GnRHI和GnRHII基因在雞排卵和產(chǎn)蛋中起著關(guān)鍵作用，研究表明GnRHI和GnRHII基因具有多態(tài)性，對(duì)白來(lái)航蛋雞體重、產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)性狀有顯著影響[65]。SH3RF2基因位于家雞體重相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)，它的缺失與家雞體重成正相關(guān)[66，67]。

豆騰飛等[68]研究表明，GS基因和ADSL基因[69]均是影響家禽肉品質(zhì)的重要候選基因，TNF-α基因[70]對(duì)家禽的骨強(qiáng)度有重要影響。李美荃等[71]對(duì)普洱瓢雞、騰沖雪雞與三黃雞8個(gè)組織進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量，探討了抗氧化基因GRX1（谷氧還蛋白）和TRX1（硫氧還蛋白）在不同雞種、組織間的差異表達(dá)，表明這可能是影響本地雞種與培育雞種抗氧化能力的重要途徑之一。王春光等[72]基于云南4個(gè)地方雞種PRL外顯子5基因的多態(tài)性，證明其A基因可能是影響繁殖性狀的優(yōu)勢(shì)基因。

3 結(jié)語(yǔ)

云南多元化的地理、生態(tài)和氣候條件，加上長(zhǎng)期以來(lái)經(jīng)過(guò)廣大勞動(dòng)人民的精心選育，形成了豐富的地方雞種資源。本文主要從分子水平上綜述了云南部分地方雞種種群遺傳結(jié)構(gòu)和分化程度;闡明了一些種群間親緣關(guān)系和起源進(jìn)化信息;探討了與家雞生產(chǎn)性能緊密關(guān)聯(lián)的多種基因。這些結(jié)果可為挖掘云南地方優(yōu)良性狀相關(guān)基因和品種改良培育提供線(xiàn)索，同時(shí)為進(jìn)一步制定云南特色禽類(lèi)種質(zhì)資源的保護(hù)和利用方案提供重要依據(jù)。

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