汕尾市銅鼎山植物群落物種組成及結(jié)構(gòu)多樣性研究

李子華，關(guān)開(kāi)朗，余少雄，謝騰芳

(1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.汕尾市公用事業(yè)事務(wù)中心，廣東 汕尾 516601)

銅鼎山位于汕尾市城區(qū)北部汕尾大道旁，南北長(zhǎng)約1.4 km，東西寬約1.1 km，總面積約154 hm2，主峰海拔311.9 m，大部分土壤屬于赤紅壤土。近年來(lái)，汕尾市充分利用銅鼎山優(yōu)越的自然環(huán)境與豐富的人文景觀，將其開(kāi)發(fā)為4A旅游景區(qū)，命名為銅鼎山郊野公園，并建設(shè)了一批旅游設(shè)施，吸引眾多市民前來(lái)觀光、游覽。然而，現(xiàn)階段銅鼎山的植被基本上是以臺(tái)灣相思、大葉相思、濕地松等為主的人工林，極大地降低了銅鼎山林分的自然度，影響了植物景觀，不利于生態(tài)旅游的發(fā)展。研究表明，植物群落的特征和物種多樣性直接影響所構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)各種功能的發(fā)揮，自然群落在一定程度上可增加植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[1]，形成豐富的植物景觀。本研究選擇銅鼎山具有不同外貌特征的植物群落作為研究樣本，分析群落優(yōu)勢(shì)物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征差異對(duì)群落物種多樣性及結(jié)構(gòu)多樣性的影響，揭示群落內(nèi)部特征對(duì)群落穩(wěn)定性和外貌特征的影響[2-3]。本研究旨在為銅鼎山合理規(guī)劃植物景觀提供科學(xué)基礎(chǔ)資料，為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的保護(hù)和建設(shè)服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在對(duì)銅鼎山植被類(lèi)型作全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)優(yōu)勢(shì)植物群落的類(lèi)型和分布情況進(jìn)行選點(diǎn)并設(shè)置7個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置1個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為400 m2，分為4個(gè)10 m×10 m，進(jìn)行詳細(xì)的群落學(xué)調(diào)查，記錄喬木的種類(lèi)、胸徑、高度、數(shù)量，灌木和草本的種類(lèi)、高度、覆蓋度和數(shù)量等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 物種優(yōu)勢(shì)度

物種的優(yōu)勢(shì)度以重要值表示，計(jì)算方法：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV為重要值；RA為相對(duì)多度；RF為相對(duì)頻度；RD為相對(duì)蓋度(灌木、草本)或者相對(duì)胸高斷面積(喬木)。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)

采用韋霄等[4]的方法，按5 m一個(gè)高度劃分片層，對(duì)高度區(qū)間內(nèi)的植株數(shù)量及所有物種的優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分析其垂直結(jié)構(gòu)特征；按5 cm一個(gè)等級(jí)劃分胸徑級(jí)別，比較不同徑級(jí)的植株數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度，分析群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征。

1.2.3 群落多樣性的測(cè)度方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及基于Shannon-Wiener指數(shù)的均勻度指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)群落的物種多樣性[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類(lèi)

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，銅鼎山常見(jiàn)植物種類(lèi)共143種，隸屬65科119屬。其中，蕨類(lèi)植物9科12屬15種，占種數(shù)的10.49%；裸子植物1科1屬1種，占種數(shù)的0.7%；被子植物55科106屬127種，占種數(shù)的88.81%。植物種類(lèi)較為集中的科有：菊科(11屬，11種)和禾本科(11屬，10種)。143種植物中，鄉(xiāng)土植物共有60科108屬129種，占種數(shù)的90.21%，較好地體現(xiàn)了銅鼎山植物的地域性。喬木類(lèi)植物27種，占所有植物種類(lèi)總數(shù)的18.88%；灌木類(lèi)植物有32種，占所有植物種類(lèi)總數(shù)的22.38%；草本植物45種，占所有植物種類(lèi)總數(shù)的31.47%；藤本植物23種，占所有植物種類(lèi)總數(shù)的16.08%。

2.2 群落的物種組成及優(yōu)勢(shì)度

銅鼎山植被主要由人工林、灌叢和草叢組成。其中，人工林優(yōu)勢(shì)物種主要有臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、濕地松(Pinuselliottii)及大葉相思(Acaciaauriculiformis)。灌叢優(yōu)勢(shì)物種主要有野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、米碎花(Euryachinensis)、變?nèi)~榕(Ficusvariolosa)等。草叢優(yōu)勢(shì)物種主要為芒萁(Dicranopterispedata)。

大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落：分布于銅鼎山東北部，面積約14 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層比較密集，優(yōu)勢(shì)物種為大葉相思(重要值51.3，下同)和臺(tái)灣相思(28.3)；灌木層稀疏，主要為野漆(12.7)、米碎花(11.9)、酸藤子(Embelialaeta)(10.8)和石斑木(Rhaphiolepisindica)(10.4)；草本層芒萁(64.1)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

濕地松+大葉相思-毛菍(Melastomasanguineum)+變?nèi)~榕-芒萁群落：分布于銅鼎山東部，面積約12 hm2，群落高約6 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為濕地松(59.7)和大葉相思(40.3)，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；灌木層主要有毛菍(19.9)、變?nèi)~榕(17.6)和石斑木(15.1)；草本層主要為芒萁(64.5)。

臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約56 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為臺(tái)灣相思(48.3)，夾雜著大葉相思(17.8)和濕地松(16.9)，喬木比較密集，植株普遍較小，濕地松植株較大，胸徑大于20 cm。林下地植物多樣性低，灌木層較少，多為幼小喬木，草本層主要為芒萁(68.7)。

(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約8 hm2，該區(qū)域巖石眾多，植物較少，生于石縫或巖石圍合的砂質(zhì)土中，群落高約2 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要為鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)(22.8)和濕地松(77.2)，零星分布；灌木層主要有變?nèi)~榕(17.2)和野漆(12.9)；草本層主要為芒萁(58.3)。

(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約4 hm2，區(qū)域有巖石，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要有濕地松(65.0)和臺(tái)灣相思(27.9)，間雜少量的鵝掌柴(7.1)，比較稀疏、低矮；灌木層主要有米碎花(34.5)、野漆(15.8)、梅葉冬青(Ilexasprella)(12.4)和石斑木(11.5)；草本層主要為芒萁(74)。

濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落：位于銅鼎山西北部，面積34 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色。喬木層主要為濕地松(60.9)；灌木層主要有梅葉冬青(12.0)、米碎花(11.6)和梔子(Gardeniajasminoides)(11.2)；草本層主要為芒萁(63.9)。

(大葉相思)-(崗松(Baeckeafrutescens))-芒萁群落：位于銅鼎山中部，面積14 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要為濕地松(73.4)和大葉相思(26.6)，植株少且稀疏；灌木層主要有崗松(60.9)、米碎花(20.8)和梅葉冬青(18.3)；草本層主要為芒萁(76.0)。

2.3 群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落的分層現(xiàn)象，群落中各種種群的個(gè)體在空間不同層次上分布的現(xiàn)象，也叫成層性[6]。一般而言，生境條件越優(yōu)或者發(fā)育階段越老的群落，層次結(jié)構(gòu)越多，群落也就越高[4]。

對(duì)銅鼎山7個(gè)典型群落喬木層的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，有關(guān)結(jié)果見(jiàn)圖1。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落、濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落、(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的喬木層垂直結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，其中大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落整體高度5～<10 m，主要由大葉相思、濕地松和臺(tái)灣相思組成，還包括少量的馬占相思(Acaciamangium)。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落整體高度<5 m，由大葉相思、濕地松及少量的鵝掌柴組成。

a—大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落；b—濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落；c— 臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落；d—(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落；e—(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落；f— 濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落；g—(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落。圖2同。

臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落和濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的整體高度<10 m，且分為2個(gè)片層，各片層的植株數(shù)量與優(yōu)勢(shì)度比較接近。5～<10 m片層由臺(tái)灣相思、大葉相思和濕地松以及少量的馬占相思組成，<5 m片層主要由木荷(Schimasuperba)或鵝掌柴組成，還包括少量的馬占相思。

2.3.2 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

按許格希等[7]方法，對(duì)銅鼎山植物群落的優(yōu)勢(shì)物種作徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析。圖2顯示，大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落以中徑級(jí)(5～<15 cm)植株為主，表明上述群落正處于中林齡階段。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落各徑級(jí)植株數(shù)量與優(yōu)勢(shì)度比較一致，表明群落正處于由中齡林向成熟林過(guò)渡階段，同時(shí)，林下幼苗或小樹(shù)的數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度也較大，顯示出群落良好的更新?tīng)顩r。臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落以中小徑級(jí)植株為主，臺(tái)灣相思少量植株胸徑≥20 cm。(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落主要以中徑級(jí)<5 cm為主，植株數(shù)量及優(yōu)勢(shì)度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，中徑級(jí)和大徑級(jí)(≥20 cm)的植株數(shù)量極少，優(yōu)勢(shì)度極低，顯示出群落正處于由幼齡林向成熟林過(guò)渡階段，群落發(fā)展空間較大。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落全為小徑級(jí)植株，處于幼齡林階段。與(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落類(lèi)似，(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落全為5～<10 cm植株。

圖2 銅鼎山典型群落喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

2.4 群落多樣性

2.4.1 群落物種多樣性

Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)、Simpson物種多樣性指數(shù)及基于Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)是反映群落中物種種類(lèi)與個(gè)體數(shù)量、優(yōu)勢(shì)種的組成及其均勻性的綜合指標(biāo)[5]。對(duì)銅鼎山7個(gè)典型群落進(jìn)行物種多樣性及均勻度分析，結(jié)果如表1所示。與其他群落相比，(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落的物種多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)均最高，表明該群落具有最高物種多樣性，群落中優(yōu)勢(shì)物種最多，且群落物種的分布最均勻。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的生物多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)均高于其他典型群落，但低于(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均最低，均勻度指數(shù)略高于臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落，表明該群落物種多樣性最低，群落優(yōu)勢(shì)物種單一，物種分布比較集中。

整體而言，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落顯示出較高的物種多樣性，優(yōu)勢(shì)種比較突出，群落物種分布比較均勻，這可能與該區(qū)域進(jìn)行林相改造和撫育有關(guān)。

2.4.2 群落結(jié)構(gòu)多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均從物種多樣性角度對(duì)群落生物多樣性進(jìn)行定量描述，不能反映出群落結(jié)構(gòu)對(duì)群落生物多樣性的影響。而研究表明，提高林分結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜性，可以維持和增加林分的生物多樣性[8]。本研究以5 cm為一個(gè)胸徑等級(jí)，以5 m為一個(gè)高度等級(jí)，對(duì)銅鼎山典型群落的結(jié)構(gòu)多樣性進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，各群落的結(jié)構(gòu)多樣性大小順序與物種多樣性大小順序差異較大，主要體現(xiàn)在具有較豐富的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和層次結(jié)構(gòu)的群落，結(jié)構(gòu)多樣性一般較大，如濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落具有較豐富的物種和徑級(jí)結(jié)構(gòu)，但垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單(表1，圖2)，故樹(shù)種和林木大小的總體多樣性較高而林木大小和樹(shù)高的總體多樣性較低。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度及均勻度較高，但林木大小和樹(shù)高的總體多樣性較低，原因是該群落具有較多的優(yōu)勢(shì)種，但群落物種較少且垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單(表1，圖1)。與其他群落相比，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落因物種組成、優(yōu)勢(shì)種數(shù)量與分布、垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較均勻，因而結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)處于居中位置。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的結(jié)構(gòu)多樣性較低，與該群落的物種組成、徑級(jí)和層次結(jié)構(gòu)均較少有很大關(guān)系。

表1 銅鼎山群落多樣性指數(shù)

3 小結(jié)與討論

銅鼎山典型群落喬木層組成物種主要有大葉相思、臺(tái)灣相思及濕地松，形成分別以臺(tái)灣相思、大葉相思、濕地松中的一種或幾種為優(yōu)勢(shì)種的人工林群落。從重要值來(lái)看，大葉相思出現(xiàn)在5個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間范圍為16.3～73.4，表明大葉相思主要作為建群種、優(yōu)勢(shì)種或伴生種，廣泛分布于銅鼎山各群落內(nèi)，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以平均高度從6～8 m不等的壯樹(shù)(胸徑>1～6 cm)和大樹(shù)(胸徑>6～20 cm)為主。臺(tái)灣相思出現(xiàn)在4個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間為16.3～48.3，表明臺(tái)灣相思是銅鼎山的局部?jī)?yōu)勢(shì)物種之一，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以大樹(shù)為主。濕地松出現(xiàn)在7個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間為16.5～77.2，表明濕地松是銅鼎山優(yōu)勢(shì)物種，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以大樹(shù)為主。

銅鼎山巖石眾多，土層較薄，保水能力差，貧瘠缺水的地質(zhì)環(huán)境使得該區(qū)域的植物生長(zhǎng)緩慢，植物種類(lèi)較廣州火爐山[9]和深圳梧桐山[10]單一，主要以耐貧瘠、生長(zhǎng)快的相思樹(shù)和濕地松為主[11]。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落，經(jīng)過(guò)種植樟樹(shù)等植物進(jìn)行林相改造，目前物種組成較豐富且物種結(jié)構(gòu)均勻。相思群落密度大，林下植物難以獲得生長(zhǎng)所需陽(yáng)光及空間，造成林下物種多樣性和生物量低[12-14]，通過(guò)適度間伐調(diào)整林分密度和郁閉度，調(diào)控林下植被的生物多樣性和生物量，在相思林種植中華楠、潺槁樹(shù)和山烏桕等形成混交林，對(duì)其物種多樣性提高有重要意義[15-17]。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落及(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落由于地質(zhì)環(huán)境因素，喬灌較少，多以芒萁覆蓋，可考慮對(duì)已有喬木做好撫育，結(jié)合補(bǔ)種楓香、山烏桕、樟樹(shù)和石斑木等適生樹(shù)種，形成觀賞性的穩(wěn)定群落。