不同地區紅玉草莓苗花芽分化觀察和營養分析

柳愛春，童建新，肖文斐，來文國，汪建榮，石秀萍，余紅*

(1.杭州市農業科學研究院，浙江 杭州 310024；2.昆明庫森農業開發有限公司，云南 昆明 655299)

草莓生產中，確定花芽分化期，適時定植生產苗有助于提高早期產量，取得較好的經濟收益。同一品種在不同地區栽培，其花芽分化期存在明顯差異。有關草莓花芽分化機理和促進花芽分化技術，國內外學者已有諸多研究[1-5]。張志宏等[6]研究發現，在沈陽地區草莓幸香、圖得拉、全明星和北輝的花芽開始分化日期分別為9月7日、9月7日、9月10日和9月16日。蔣桂華等[7]研究表明，在浙江北部地區，草莓章姬、越心、寧玉等品種通過花芽分化期約在9月4日前后，紅頰約在9月7日前后。紅玉是杭州市農業科學研究院由紅頰×2008-2-20(甜查理×紅頰)選育而成的草莓新品種，其特點是果大，平均果重達到23 g，硬度高，著色均勻，味甜，可溶性固形物含量9.5%～14.8%；抗病性強，灰霉病抗性為抗病；耐低溫弱光照，連續結果性好，產量高。在杭州地區采用大棚促成栽培，9月上旬定植，10月中旬開花，11月中下旬采收，采收期可延續至次年5月[8]。目前，該品種已在全國部分草莓產區推廣種植。本試驗旨在通過對不同產區紅玉苗花芽分化期觀察和葉片營養成分分析，確定適宜的定植期，并制定合理的施肥方案，促進早產，保證穩產，對進一步做好紅玉草莓示范推廣工作具有生產指導作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料的采集與預處理

試驗材料為紅玉草莓苗，對照品種為紅頰草莓苗，材料來自于浙江省建德市、安徽省長豐縣、江蘇省啟東市、四川省德昌縣、云南省尋甸縣、貴州省貴定縣、陜西省藍田縣等7個不同草莓產區。2020年8月初至9月下旬，從各地收集紅玉苗。浙江建德從8 月中旬至 9 月中旬，每3～5 d采集裸根苗50 株；其他產區從8月底至9月上旬，每個試驗點采8～10次樣品，每次采集裸根苗或穴盤基質苗50 株。將植株洗凈、瀝干，每個樣品隨機分成10、10和30株，分別用于花芽分化期觀察、生長指標和葉片營養及其他生化指標的測定。

1.2 花芽分化的形態觀察

將植株的頂芽置于體式解剖顯微鏡下解剖、觀察、拍照。

1.3 葉片營養成分的測定

取草莓植株中心向外第三葉，105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干，粉碎，過100目篩，用于可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和氮、磷、鉀等葉片營養成分測定。采用蒽酮比色法測定可溶性總糖、淀粉含量；考馬斯亮藍 G-250 染色法測定可溶性總蛋白含量[9]；凱氏定氮法測定總氮含量；電感耦合等離子體發射光譜法測定磷、鉀、鎂等元素。

2 結果與分析

2.1 花芽分化

浙江建德紅玉裸根苗花芽分化進展情況：8月27日，大部分未分化(圖1中a)，少量苗進入肥厚初期(圖1中b)；8月30日，約40%苗進入肥厚初期；9月5日，肥厚中期(圖1中c)和肥厚后期(圖1中d)苗各占約30%；9月10日，約40%發育至二分割期(圖1中e)，處于肥厚期、萼片形成期分別占40%和20%；9月10日，當地的紅頰裸根苗僅有少量發育至肥厚中期。觀察結果表明浙江建德紅玉花芽分化早于紅頰，提前5～7 d；紅玉裸根苗的花芽分化通過期在9月初，9月上旬為最適定植期。

a—未分化期；b—肥厚初期；c—肥厚中期；d：肥厚后期；e—二分割期；f—萼片形成期；g—雄蕊形成期；h—雌蕊形成期；i—花成形。

其他產區的紅玉草莓苗的花芽分化情況。安徽長豐的裸根苗9月3日發育至肥厚中期；貴州貴定的裸根苗9月4日已發育至萼片形成期(圖1中f)。云南尋甸8月30日的紅玉穴盤基質苗30%的植株處于萼片形成期，60%的植株已進入雄蕊形成期(圖1中g)；裸根苗發育至肥厚中期～萼片形成期；同期當地的紅頰穴盤基質苗40%處于肥厚初期，處于未分化、肥厚中期和肥厚后期的各約20%。因此，華東地區9月上旬為紅玉草莓苗的最佳定植期，中西部地區可適當提前；云南尋甸、貴州貴定等高原地帶，定植期可提前至8月下旬；同一地區，采用穴盤基質苗比裸根苗花芽分化時間提前3～7 d。

2.2 葉片營養成分

浙江建德紅玉裸根苗葉片中營養成分檢測結果如圖2。可溶性糖和淀粉含量總體呈下降趨勢，在花芽分化不同時期有波動，從未分化～肥厚初期可溶性糖和淀粉含量均小幅上升，肥厚中期均快速下降至低點，肥厚后期回升，二分割期再度下降；可溶性蛋白含量在波動中總體呈緩慢上升趨勢，在肥厚中期達到峰值，二分割期為谷底，再回升；總氮含量總體呈下降趨勢，從肥厚后期～二分割期回升后急劇下降；鉀、磷、鎂含量在花芽分化初始期大幅提高，肥厚后期葉片這3種元素含量達到峰值，肥厚后期磷含量為肥厚初期的2.1倍，最大值為94 mg·kg-1，可能與花芽分化啟動后細胞分裂、分化等生理活動增強有關。

圖2 浙江建德紅玉草莓苗葉片的營養成分變化

6個杭州以外產區紅玉草莓葉片營養成分測定結果見表1。不同產區樣品對比：1～3號分別為于肥厚初期、中期和后期的草莓苗，葉片的鉀、磷含量隨花芽分化的進展而升高。4、7、6號分別為二分割期為主、肥厚中期至萼片形成期混合、萼片形成期為主的草莓苗，二分割期草莓葉片的總氮含量高，隨后下降；鉀含量隨花芽分化的進展而升高；磷含量變化較小。同一產區，不同分化期的樣品對比：四川德昌9月12日5號樣與8月31日的4號樣比較，總氮降低18.5%，鉀、磷含量分別升高28.9%和35.4%；云南尋甸處于雄蕊形成期，8號樣與7號樣比較，變化最大的是磷含量升高62.5%。各地樣品的營養成分與浙江建德樣品的含量有差異，但不同分化期營養成分總體變化趨勢基本一致。

表1 不同產區紅玉草莓葉片的營養成分

3 小結與討論

一般而言，草莓苗生長點進入肥厚狀態即為花芽分化開始，但因判斷困難，通常以進入二分割期為花芽分化開始期。如果草莓苗在花芽分化前定植，導致植株開花推遲，且開花不整齊；如果在花芽分化后延遲定植，也會導致植株開花推遲，且花小數少，果小。根據鏡檢觀察結果，紅玉在浙江地區花芽分化通過時間為8月底至9月初[10]，屬早熟草莓品種。同一地區的日照長度變化較小，但不同年份相同日期的氣溫往往相差比較大。在8月底前，浙江省平均最低夜溫多數在25 ℃以上，過早定植會使植株轉向營養生長。因此，在浙江及華東地區，紅玉草莓的最佳定植期為9月上旬；中西部地區可提前至8月底；其他高海拔、高緯度地區，因入秋后夜間氣溫低，可適當提前定植；同一地區，穴盆基質苗比裸根苗花芽分化時間提前，可適當提前定植。

草莓花芽分化主要與品種特性、氣候條件和植株營養狀況等因素有關。本研究結果發現，花芽通過分化后，葉片中總氮含量下降，與參考文獻所述的控氮促進花芽分化相一致；鉀、磷、鎂含量在花芽分化初始期大幅提高，因此，在育苗后期，適當增加鉀、磷、鎂肥比例，可促進花芽分化。在實際生產中，普遍使用生長調節劑，如赤霉素、多效唑、拿敵穩、稀唑醇等調控母苗和子苗生長。赤霉素主要用于解除休眠、促進匍匐莖的發生,從而獲取更多的子苗, 但不同時期使用赤霉素會產生不同的效果。植物生長延緩劑 CCC、PP333、S-3307也能促進草莓花芽分化, 但其作用受噴施濃度、噴施時期、植株生長狀況及環境因子等影響很大，這些與草莓花芽分化有關的因素有待進一步研究。