典型草原嚙齒動物群落對不同放牧干擾的響應

馬 久，袁 帥，郭乾偉，蘇佳樓，崔志剛，金 國，張 恒，付和平,*

(1.內蒙古烏蘭察布市察右后旗土牧爾臺鎮政府，土牧爾臺 012406；2.內蒙古農業大學草原與資源環境學院/內蒙古農業大學嚙齒動物研究中心/內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室/農業農村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室，呼和浩特 010018；3.內蒙古錫林郭勒盟草原工作站， 錫林浩特 013000；4.內蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，烏里雅斯太 026300；5.內蒙古錫林郭勒盟正鑲白旗草原工作站， 明安圖 013800)

草地嚙齒動物群落是群落生態學研究中不可或缺的重要內容，由于其與草地生態系統的密切互作關系，一直備受關注[1～2]。草地嚙齒動物群落結構是指嚙齒動物在草地環境中的分布及其與環境之間長期的相互作用所形成的結構, 主要包括群落的時間結構和空間結構。群落的時間結構和空間結構變化是群落演替動態特征的主要表現形式[3]，是由自然環境因素的節律性改變所引起的嚙齒動物群落在時間和空間結構上相應的周期性或非周期性變化[3～5]。而人為干擾活動，如放牧、休牧、禁牧等可直接或間接地改變嚙齒動物群落成分間的相互關系，導致自然生境的相應變化, 從而對動植物群落之間的關系和系統功能產生重大影響[5～6]。人為干擾導致自然棲息地破碎化過程中生物群落格局的變化已有一些報道[2], 但主要集中在半荒漠及荒漠生境中的研究，關于典型草原區嚙齒動物群落特征與放牧干擾關系的研究相對較少[7～9]，而有關嚙齒動物群落組成、結構及優勢種動態的研究更是少見[10]。典型草原是我國北部典型的干旱生態系統, 生物群落結構并不復雜, 分布其中的嚙齒動物占有重要地位，在典型草原生態系統中發揮著重要作用。因此，了解嚙齒動物群落組成、結構及其優勢種群在不同放牧干擾下的變動特征，是再認識典型草原生態系統動植物關系及系統功能干擾效應的重要內容, 也是探討典型草原嚙齒動物群落干擾生態學的前提，有助于深入了解典型草原生態系統的結構、功能以及草地退化的生態機制, 同時對典型草原生態系統的恢復與重建及鼠害的綜合防控都具有重要意義。本研究于2014～2018年在錫林郭勒大針茅典型草原區設置過度放牧(OG)、季節輪牧(QG)和禁牧(GE，對照)3個處理區，對不同草地利用方式人為干擾下嚙齒動物群落的演替和優勢種群動態進行研究，以期探索由自然環境因素的節律性改變所引起的嚙齒動物群落在時間結構上相應的變動特征，明確典型草原生態系統動植物關系及系統功能的干擾效應，為典型草原區鼠害防控提供基礎依據。

1 研究區自然條件與研究方法

1.1 自然條件

研究地位于內蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗境內典型草原區，地理坐標為44°42'～45°15'N、 115°30'～116°30'E，草地類型為典型草原，主要植被種類為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)等；氣候屬于典型的大陸性氣候，冬季寒冷風大，夏季水熱同期，年平均氣溫1.6℃，極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃，無霜期120d。年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份。

1.2 研究方法

2014～2018年，在錫林郭勒大針茅草原區采用完全隨機區組試驗設計，將9個小區劃分為3個區組，每個區組中設有3個處理，即禁牧區(GE，對照)、季節輪牧區(QG)和過度放牧區(OG)。每個小區面積分別為10hm2。禁牧作為對照不進行放牧；季節輪牧分別將樣地劃分為2個等面積小樣區，在小樣區間進行周期為2個月的輪流放牧；過度放牧為超過當地載畜量的自由放牧。每個樣區設置3個嚙齒動物調查樣方，分別進行同心圓布籠取樣，布籠方式如圖1。鼠類調查采用標志重捕法，調查期間以新鮮花生米為誘餌，每年5月、7月和9月分別進行一次野外調查，每次連續4d，每日早、午、傍晚共查籠3次，并記錄捕獲鼠類的位置、性別、體重(g)及繁殖狀況，使用PIT芯片對捕獲的鼠類進行標記。

同心圓的半徑由內向外分別為7m、14m和21m，每一個方框代表1個布籠位置，方框中的號碼代表每一個籠子唯一的編號圖1 同心圓布籠方式

2 數據處理

本文采用百籠捕獲率表示嚙齒動物種群密度，即以100籠所捕獲的不重復嚙齒動物數量來計算，公式為：

式中：P為捕獲率；N為所捕獲鼠的數量；H為總的布籠數；n為連續布籠天數。

采用嚙齒動物捕獲比例確定群落中優勢種和次優勢種，計算公式如下：

式中：B為捕獲比例；A為某種鼠所捕獲個體的數量；M為總的鼠的捕獲數量；

本文嚙齒動物群落中種群數量差異性分析采用SPSS12.0單因素方差分析(One-way ANOVA)，顯著性水平P<0.05。

3 結果與分析

3.1 不同放牧方式下嚙齒動物群落組成

研究期間在3個處理樣地共布放活捕籠13500籠日，捕獲嚙齒動物275只，隸屬4科7種：松鼠科(Sciuridae)的草原黃鼠(Spermophilusdauricus)；倉鼠科(Circetidae)的布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)、黑線毛足鼠(Phodopussungorus)、黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)和長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)；跳鼠科(Dipodidae)的五趾跳鼠(Allactagasibirica)；鼠兔科(Ochotonidae)的達烏爾鼠兔(Ochotonadaurica)。在3個處理樣地，總體上布氏田鼠捕獲比例均為最高，是嚙齒動物群落的優勢種。過度放牧區布氏田鼠捕獲量比例為33.33%，其次為黑線倉鼠25.36%，黑線毛足鼠為24.18%，其余種類均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落；季節輪牧區布氏田鼠捕獲比例51.20%，其次為黑線毛足鼠23.20%，黑線倉鼠為22.82%，其余種類均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落；禁牧區布氏田鼠捕獲比例為64.67%，黑線倉鼠為25.30%，其余種類捕獲比例均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠群落。

3.2 嚙齒動物群落對不同放牧干擾的響應

3.2.1對過度放牧干擾的響應

過度放牧區嚙齒動物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉鼠和草原黃鼠共4種，其種群數量的年際波動如圖2，達烏爾鼠兔、五趾跳鼠和長爪沙鼠在過度放牧區5個年度中均未捕獲到。從嚙齒動物群落組成的年度變化看，2014年黑線倉鼠種群密度最大，捕獲率為2.20%，其次為黑線毛足鼠1.60%，嚙齒動物群落為黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落。2015年黑線倉鼠種群密度仍為最大，捕獲率為2.10%；其次為草原黃鼠，捕獲率為0.20%，嚙齒動物群落為黑線倉鼠+草原黃鼠群落。2016年草原黃鼠種群密度最高，捕獲率為7.80%，種群數量顯著增加；其次為黑線毛足鼠，捕獲率5.60%，黑線倉鼠捕獲率為2.10%，嚙齒動物群落為草原黃鼠+黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落，群落組成和結構較2014和2015年度發生了明顯改變。2017年草原黃鼠種群密度顯著下降，捕獲率為1.10%，黑線毛足鼠種群密度最高，捕獲率4.00%，黑線倉鼠捕獲率與草原黃鼠相同(1.10%)，因此嚙齒動物群落為黑線毛足鼠+草原黃鼠+黑線倉鼠群落，群落結構再一次出現改變。2018年布氏田鼠數量顯著增加，捕獲率上升到15.60%，與其他3個種群的密度差異顯著(P<0.01)，成為該嚙齒動物群落的優勢種；其次為黑線倉鼠，捕獲率為2.20%，黑線毛足鼠捕獲率為1.50%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落，群落組成和結構又一次發生改變。從上述結果可以看出，隨著草地的過度放牧利用，嚙齒動物群落組成和結構發生了明顯的演替，群落優勢種由最初的黑線倉鼠逐漸被草原黃鼠、黑線毛足鼠和布氏田鼠所替代。

圖2 過度放牧干擾下鼠類種群密度年度動態

3.2.2對季節輪牧干擾的響應

季節輪牧區嚙齒動物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉鼠、草原黃鼠、達烏爾鼠兔和五趾跳鼠共6種，其種群數量的年際波動如圖3，長爪沙鼠在季節輪牧區5個年度中均未捕獲到。從嚙齒動物群落組成的年度變化看，2014年黑線毛足鼠種群數量最高，捕獲率為8.90%；其次為達烏爾鼠兔，捕獲率2.10%； 黑線倉鼠捕獲率為1.60%；嚙齒動物群落為黑線毛足鼠+達烏爾鼠兔+黑線倉鼠群落。2015年黑線倉鼠種群密度最大，捕獲率6.70%；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為1.20%；嚙齒動物群落為黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落。2016年黑線倉鼠種群密度仍為最高，捕獲率5.60%；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為4.80%；草原黃鼠捕獲率為4.40%；嚙齒動物群落為黑線倉鼠+黑線毛足鼠+草原黃鼠群落，群落組成和結構發生了明顯改變。2017年草原黃鼠種群密度繼續上升，捕獲率5.20%；其次為黑線毛足鼠和黑線倉鼠，捕獲率均為4.80%；嚙齒動物群落為草原黃鼠+黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落，群落結構發生改變。2018年布氏田鼠種群數量極顯著增加，捕獲率達到41.60%，占季節輪牧干擾區嚙齒動物群落中個體數量的90%以上，與其他5個種群的密度呈極顯著差異(P<0.001)，成為絕對的優勢鼠種；其次為五趾跳鼠和草原黃鼠，捕獲率均為3.60%；嚙齒動物群落為布氏田鼠+草原黃鼠+五趾跳鼠群落。上述結果表明，草地季節輪牧利用方式也使得嚙齒動物群落組成和結構發生了明顯演替，群落優勢種由最初的黑線毛足鼠逐漸被黑線倉鼠、草原黃鼠和布氏田鼠所替代。

圖3 季節輪牧干擾下鼠類種群密度年度動態

3.2.3對禁牧干擾的響應

禁牧區是本研究設置的對照區，嚙齒動物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉鼠、達烏爾鼠兔和草原黃鼠共5種，其種群數量的年際波動如圖4，長爪沙鼠在5個年度中均未捕獲到。從嚙齒動物群落組成的年度變化看，2014年只捕獲到了黑線毛足鼠和黑線倉鼠，黑線毛足鼠捕獲率雖然只有10%左右，但是占嚙齒動物群落中個體總數的80%，是禁牧干擾區的絕對優勢鼠種，因此群落為黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落；由于黑線毛足鼠種群數量波動較大，2015年和2018年在禁牧區均未捕獲到。2015年黑線倉鼠種群數量明顯增加，捕獲率近20%，個體數占整個群落的80%以上，是明顯的優勢種；其次為達烏爾鼠兔，捕獲率為4.50%；嚙齒動物群落為黑線倉鼠+達烏爾鼠兔群落。2016年黑線倉鼠種群數量仍然最高，捕獲率15.60%，占嚙齒動物群落中個體總數的80%以上，為明顯的優勢鼠種；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為6.80%；草原黃鼠捕獲率為4.00%；嚙齒動物群落為黑線倉鼠+黑線毛足鼠+草原黃鼠群落。2017年和2018年兩個年度中布氏田鼠種群密度明顯增加，捕獲率分別達到25.60%和75.80%，極顯著高于其他種群數量(P<0.001)，占群落中個體數均達到90%以上，成為禁牧區絕對優勢種，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠群落。因此，禁牧區雖然沒有放牧干擾，但是5個年度的嚙齒動物群落仍然出現了明顯的動態演替，群落組成和結構明顯改變，優勢種由最初的黑線毛足鼠逐漸被黑線倉鼠和布氏田鼠所替代。

4 討論

群落的時間格局是群落的動態演替特征之一，是由自然環境因素或者是人為干擾的時間節律動態所引起的群落各物種在時間上相應的過程變化。同一空間不同的時間尺度，物種的聚集是許多因子和生態過程作用的結果[11～13]。不同人為干擾下群落鼠類組成數量的變化，是生物物種適應不同干擾斑塊并對相應干擾類型的綜合反映。本研究中過度放牧、季節輪牧和禁牧3種不同干擾方式在5年的時間尺度中，嚙齒動物群落組成中種類最多的為季節輪牧干擾，有6種嚙齒動物，最少的是過度放牧干擾，有4種嚙齒動物。究其原因，在于過度放牧區是嚙齒動物生境破碎化嚴重的干擾區，而季節輪牧區具有較高的物種多樣性，嚙齒動物種類和數量趨于均衡發展，這符合群落的中度干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis)[14]，即群落的中度干擾增加異質性, 提高多樣性和豐富度，嚴重干擾可能增大，但更可能是減小異質性。鼠類作為草地生態系統中必不可少的成員，在系統中不僅是消費者，還是物質和能量的天然傳遞者。因此，在草地利用中更應該注重系統的這種均衡，尋求“草—畜—鼠”之間的平衡，這樣才有利于草地生態系統的健康發展。

當一種景觀由單一、均質和連續的整體趨向于復雜、異質和不連續的斑塊鑲嵌體或嵌塊的過程變化時，即出現破碎化[15]。干擾所形成的景觀破碎化將直接影響到物種在生態系統中的生存和生物多樣性維持[16～18]。景觀破碎化將直接導致動物棲息生境的破碎化，也就是生境空間格局的改變[11, 19]。因此，放牧作為人為干擾活動可直接或間接地通過改變生境空間格局而改變生物群落間的相互關系，從而對生物群落和系統功能產生重大影響。在一定區域內，不同類型的斑塊鑲嵌形成了統一的平衡體，而人為干擾形成的斑塊中的動植物往往適應了這種干擾，為此產生了有獨特環境或資源的斑塊，既與周邊區域有不同的物種結構和成分，又與其保持相對平衡狀態[19]。本研究3種不同干擾方式5年中嚙齒動物群落均表現為組成嚙齒動物群落的鼠類種群隨著時間尺度發生了不同程度的演替，這種演替就是對干擾形成的不同生境斑塊的適應過程以及對棲息地環境和資源保持相對平衡的狀態。在這一過程中，不同的嚙齒動物種群在群落中所起的作用并不完全不同，特別是典型草原的嚙齒動物代表種布氏田鼠在2014～2017年均未在不同干擾樣地中捕獲到，而在2018年出現種群高峰，種群數量波動極大。這種由草地不同干擾引起生境變化導致嚙齒動物群落發生演替及優勢種出現替代的現象，實質上是生物群落的“上行調節”(Down-up regulation)，這一調節過程主要有哪些環境因子或物種決定, 還有待于進一步對不同干擾斑塊動態及群落響應機制進行研究。

5 結論

5.1典型草原草地的不同利用方式會直接影響嚙齒動物群落的組成、結構和優勢種，不同的草地利用方式造成嚙齒動物群落不同的年度動態演替，出現群落組成、結構的明顯改變和優勢種替代。

5.2供試典型草原不同利用方式3個處理區組，經過4～5年草地嚙齒動物群落的優勢種均被布氏田鼠所替代。