周期性計劃燒除對森林生態系統的影響研究綜述

張文文 王秋華,2 龍騰騰,2 閆想想 高仲亮,2 魏建珩

（1.西南林業大學土木工程學院，云南 昆明 650233；2.云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650233）

未來野火風險總體上將隨著極端天氣的日益增多而進一步加大，而極端大火的發生機制和對生態系統的影響不斷受到研究者的高度關注。森林生態系統是陸地生態重要的組成成分之一，具有多種生態系統服務功能。火干擾作為森林生態系統中的一個自然因子，恢復土地活力、促進植被更新、優化植被生理特性，對生境及生境中的植物個體及種群產生深刻影響，進而對森林生態系統結構、功能、格局與過程等產生影響。正確理解火強度與森林生態系統之間的關系，了解極端氣候條件下計劃燒除對森林生態系統的影響，對制定科學的營林護林手段和保護森林生態系統平衡具有重要意義。計劃燒除把火重新引入森林生態系統，重建一個區域內的火狀況，合理且有效地預防和控制火災的發生與蔓延[1]。受傳統火文化、用火能力、消防系統、野火威脅等影響，歐洲和北美等地仍在實施計劃燒除用于修復與維護生態[2]。盡管2019 年2 月的云南省玉溪市“計劃燒除”上演了一場“昆明灰”，再次引發了環保主義者對滇中地區云南松（Pinus yunnanensis）純林計劃燒除的爭議。盡管計劃燒除會引發過多的叢生苗，進而對林分的質量造成影響[3]。盡管計劃燒除排放溫室氣體、特定物質和其他污染物，但周期性計劃燒除仍可以很好地作用于新生植被、去除林下凋落物，切斷可燃物的連續性，有效調控地表可燃物負荷，降低可燃物燃燒性。在易火生境和對火有一定適應的森林生態系統中，積極開展周期性計劃必要且可行。

周期性計劃燒除能促進森林生態系統的物質流與能量流，更好發揮火的生態有益性，促進森林生態系統穩定，但燒除周期常受植被類型或立地條件影響，一般周期都在10 a。此外，周期性是一個相對動態的概念，可以隨著時間和理論提升后進行修改。由表1 可知，舒立福等[4]、王秋華等[5]、陶慶等[6]、杜嘉林等[7]、Baird 等[8]對某些植被類型進行了研究，提出了計劃燒除間隔期，可更有效防火、保證燒除效果，發揮生態效應。

表1 不同植被類型計劃燒除的周期Table 1 The cycle of prescribed burning in different vegetation types

周期性計劃燒除在不同時空尺度上對森林生態系統產生重要影響。由圖1 可知，計劃燒除、森林生態系統和大氣相互影響、相互作用。短期內，計劃燒除影響森林生態系統結構、功能和特征等。中期來看，計劃燒除已經成為土地管理工具，常用來增加景觀多樣性和維持火頂級群落，進而影響大氣氣候。長期上看，周期性計劃燒除影響生理性狀進化與氧循環之間的相互作用。綜上所述，周期性計劃燒除對森林生態系統的影響主要表現在生境、植被、生物多樣性等方面。

圖1 周期性計劃燒除在不同時空尺度對森林生態系統的影響Fig.1 Effects of periodic prescribed burning on forest ecosystem at different spatial and temporal scales

1 周期性計劃燒除對森林生態系統生境的影響

土壤是森林生態系統生境的重要組成部分，為生物生存提供了必要的物質基礎。土壤呼吸是生態系統物質循環、能量流動的重要過程[9]。土壤微生物是森林土壤生態系統中最活躍的部分，在推動土壤物質轉換、能量流動和生物地化循環過程中起著重要作用，Moghaddas 等[10-11]發現，計劃燒除后地表積累的大量黑炭會吸收熱量，使蒸發、蒸騰作用減少，反照率增加，會提升土壤溫度，促進土壤微生物活躍程度，增加表層土壤的養分有效性[12]。Dannenmann 等[13]和Morley 等[14]發現計劃燒除的低強度火通過礦化暫時增加了養分的有效性，但重要的養分可能通過揮發而損失。

土壤溫度變化是計劃燒除后最直接的表現，其次是土壤的化學性質與物理性質的變化。Mataix-Solera 等[15-16]發現計劃燒除條件下，火燒對土壤的滲水能力及相關物理性質不僅沒有害處反而稍有益處，土壤中會形成疏水薄膜，在一定程度上穩定土壤結構。此外，火后真菌的菌絲網可將土壤團聚成顆粒，從而提高土壤的透氣性和水的滲透。張立存[17]發現，計劃燒除使得土壤容重、土壤飽和含水率、土壤有機質等在一段時間內有所增加，對每年施行計劃燒除的林地土壤研究發現pH 值平均提高了0.4 個單位，此發現與劉發林等[18-19]研究結果一致。馬志貴等[20-21]發現計劃燒除對地表徑流含沙量影響不明顯，且從水土保濕角度來看，周期性地開展計劃燒除產生的生態負效應對環境質量的影響也不顯著。Wiedinmyer 等[22]通過對比計劃燒除與自然火干擾發現，計劃燒除比森林火災可減少60%的碳排放。

2 周期性計劃燒除對森林生態系統植被的影響

2.1 對森林更新的影響

周期性計劃燒除可用來恢復土地活力，促進自然更新。在自然狀況下，一些植被依賴計劃燒除來完成更新。火燒一方面使大量球果開裂，釋放出種子，又能清除地表枯枝落葉層，暴露出礦質土壤，有利于種子發芽扎根。另一方面，火燒掉林內灌木雜草消除了營養和空間競爭。依據植物與火的關系，植物最基本的分類取決于再生模式，植物在火后萌生或由種子實生，它們顯示這兩種特性或火后消失[23]。李菁等[24]研究發現，林下草本植物在計劃燒除后最先得到恢復。王利繁等[25]在調查中發現，周期性計劃燒除可改善草本植物老化現象，有利于植被更新。

在土壤中積累種子并發展土壤種子庫的物種，其種子萌發可能是植物在火中進化而來的再生特性[26]。蘇文華等[27]研究表明云南松植冠種子庫屬于非嚴格植冠種子庫，有利于對生境周期性火燒的適應與更新。當這些物種的種子處于休眠狀態時，它們需要一些物理或化學的刺激來恢復生理活動。Wicklow[28]發現，艾美南植物群（Emmenanthe penduliflora）僅在燃燒物存在的情況下進行發芽。火可以打破種子休眠，熱輻射使得種子角質層或外部組織破裂，從而使得萌發需要的熱量被吸入；火還可以通過化學方式打破種子休眠，煙中的化合物可能會刺激種子發芽。Luna 等[29]通過比較57 種物種的耐受熱休眠方式，發現計劃燒除后的短暫時間或夏季高溫，即土壤溫度高達80 ℃的條件下，種子會發芽，但當發生高強度火，也就是土壤溫度高于100 ℃時，種子的萌發率下降。Keeley 等[30]研究表明，在無競爭和低強度火燒條件下，火提高了晚熟球果的開口率，從而釋放出大量的種子。此外，計劃燒除的火強度低，由于土壤或果實和球果的保溫特性，種子可以避免熱損傷[31-32]。

2.2 對植被生理機能的影響

火常作為選擇性媒介來影響植被生理特性，因為不同的特性在不同火條件下是有益的。此外，火不是一個二元變量（已燃或未燃），它對植被死亡率的影響將取決于生物質燃燒的強度和嚴重程度。植物體在低強度的火燒條件下，會顯現出超強的生長速度和良好的水力狀態，還可以誘導植物對蟲害的防御。

計劃燒除影響活樹的生理機能，但其效果取決于燒傷強度、競爭釋放和昆蟲攻擊之間的相互作用。Valor 等[33]通過在松樹的研究，發現計劃燒除后氣孔導度和耗水量的增加，表明由于競爭的消除而提高了水的可用性。Sparks 等[34]和Valor等[33]發現在計劃燒除后的第1 年，放射生長可能短期下降，尤其是樹冠被燒傷的個體。Battipaglia等[35]的研究表明，計劃燒除條件下，植被的長期生長效應通常是積極的，因為競爭的消除，并且在典型的低火燒強度指定燒傷下，火對樹的水力學和解剖學都沒負面影響。

計劃燒除能引起樹脂產量變化，使得松柏類不易受到昆蟲襲擊。Sparks 等[34]研究發現計劃燒除后的3～5 年，西黃松（Pinus ponderosa）的樹脂管面積顯著增加。Hood等[36]發現，一段時期后，樹脂管道面積會恢復到其初始燃燒值，但這種反應并不是存在于所有的松樹品種中。Hood 等[37]研究發現，除了樹脂管道面積的變化，樹脂的化學性質也發生了變化，可影響了西黃松與中歐山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）的溝通。這種樹脂化學性質變化被認為是通過干擾昆蟲通訊，間接降低甲蟲對樹木的攻擊成功率。然而，計劃燒除對樹木防護方面研究尚不廣泛，目前的研究只限于針葉樹。

3 周期性計劃燒除對生物多樣性的影響

3.1 對遺傳多樣性的影響

遺傳多樣性是物種進化的本質。火是一個潛在的快速性狀進化的因子，是多數植物進化的關鍵驅動機制，通過誘變效應選擇某些表現型來改變性狀進化，并通過基因的改變實現[38]。樹皮厚度、萌發誘因、漿液、冠層結構等性狀已經被證明且至少部分是由周期性計劃燒除形成的[39-40]。通過某些植物子代測試和定量遺傳分析，證明了林火性狀可遺傳且受基因控制，如松屬（Pinus）種子延遲成熟現象由1 個位點的2 個等位基因控制[41-42]。周期性計劃燒除誘導進化的作用機制是由熱量和化學物質驅動的[43]。

熱量驅動。Adams 等[44]和Vanneste 等[45]的研究表明，熱可以通過改變減數分裂和誘導二倍體配子，作為誘變劑，進而可能導致多倍體和基因組復制。多倍體是導致植物物種形成的主要機制之一，它增加了植物對環境的耐受范圍，但火釋放的熱量在何種條件下影響減數分裂還有待證明[46]。Gómez-González 等[47]發現，通過周期性計劃燒除，芳香堆心菊（Helenium aromaticum）的種子表現出較高的絨毛、長寬比和果皮厚度。將該物種置于實驗火中，絨毛更濃密、果皮更厚、不太圓的種的萌發率更高，此外還證明了種子短絨毛和形狀的變異在后代中是可遺傳的。

化學物質驅動。由于煙霧中的化學元素，火可以作為一種誘變劑。煙霧中多環芳香烴可能被計劃燒除后的幸存植物吸收，導致突變，也可能直接影響成熟的種子。He 等[48]指出，進行過計劃燒除物種的PAH 提取物比來自對照組環境的物種誘變性強。此外，計劃燒除后的副產品包括沉積在土壤中的不同固體物質和具有誘變特性的不同物質，如金屬氧化物和放射性同位素以及合成的有機化合物，可能被根吸收或滲透到種子或幼苗中[23]。

3.2 對物種多樣性的影響

周期性計劃燒除改變了林分局部生態環境，創造了多樣化環境，使一些依靠火萌發或新的植物種類生長和入侵，一些新的動物遷入，增加森林生態系統的物種多樣性[6]。周期性計劃燒除可以創造一個生態系統結構和棲息地的嵌合體，作為多種生物的家園，利于火后基因改變的各種動植物的生存和物種多樣性的保護。Touchan等[49]和Slimani 等[50]等發現計劃燒除不會導致厚樹皮成熟樹木的樹冠燒焦、形成層損害，但可能會殺死較小的個體或林下植被，從而利用計劃燒除的稀釋操作來減少競爭，這種競爭的消除也會增加一些植被的繁殖。此外，計劃燒除可增加水的可用性，并潛在地增加了火后灰床養分的可用性[51-52]。

周期性計劃燒除為森林動物提供舒適的生活場所及富足的食物資源，火燒通過促進林下植物更新與生長，為動物提供了豐富的食物，進而提高生境的利用率，增加了動物區系多樣性[53]。武子文等[54]發現，火干擾會對節肢動物群多樣性產生影響，螞蟻群落在周期性計劃火燒狀態下可以保持較高的多度和較穩定的物種多樣性。此外，由于火燒后土壤環境的變化，土壤微生物也會發生相應地變化。鄭瓊等[55]利用BIOLOG 方法對不同林火強度對土壤微生物功能多樣性的影響進行探究發現，低強度火燒能提高微生物物種豐富（Shannon 指數）。

3.3 對生物群落多樣性的影響

人類在超過4 萬年的時間里廣泛而頻繁地使用火，創造了各種各樣的“高溫棲息地”，生物群落依賴于這種高溫棲息地[56]。同樣，周期性計劃燒除為依賴火的群落提供合適的資源和棲息地，并促進了群落結構的轉變，使群落組成多樣化。Resco 等[57]和Martín-Alcón 等[58]表示，計劃燒除區域可存活種子的可用性和數量是種群恢復成功的要求，而來源可以是現場或場外的種子庫，繁殖體的可用性受計劃燒除不同方面的影響，包括火燒強度（對于現場種子庫）或火燒的面積和性狀（對于場外種子庫）。李俊松等[59]研究發現，火燒后哺乳動物對棲息地的利用區域逐漸恢復并擴大。Brockway 等[60]研究發現，周期性計劃燒除，使林下植物群落發生了實質性變化，林下植物物種豐富度、多樣性和均勻度也因火燒而增加。楊鴻培等[61]發現，計劃燒除通過加速森林植被的更替，豐富食物資源，擴大了動物生態位，增加了動物群落的多樣性，其增加值為0.04～0.2。

計劃燒除常用來維持亞頂級群落。火頂級群落實質是亞演替頂級群落，且不能離開周期性火作用。這種頂級群落并不是真正的頂級群落，而是這種群落的主要樹種對火有很強適應能力，在周期性火的作用下，排除其他競爭對手，暫時成為非地帶性植被。而一旦火的作用消除，仍會被當地頂級群落替代，McLauchlan 等[62]發現，頻繁的計劃燒除可維持可燃植物群落的積極反饋，使其在氣候適宜的森林永久長存，這也是松樹（Pinussp.）和麻櫟（Quercus acutissima）能在世界各地森林中占優勢的原因[63]。

3.4 對景觀多樣性的影響

計劃燒除是陸地生態系統中的主要管理行為體之一，是維持和促進景觀多樣性和群落生物多樣性的前提。特別在計劃燒除融入燃燒文化傳統的區域，計劃燒除已成為景觀和地貌變化的主要驅動力之一[64]。計劃燒除減少可燃物，在一些情況下，也意味著在景觀層面存在影響，低強度小面積火燒或不均勻火燒通常可建立較多的火斑塊，從而增加景觀的異質性和多樣性[2]。Kelly 等[65]發現，通過增加景觀的異質性，火可能有助于維持生物的多樣性，但在陡峭山坡或在易受侵蝕地區進行計劃燒除，火會使景觀退化。總之，計劃燒除能促進植被類型的多樣化從而有利于景觀多樣性，增加了森林的美學價值。

云南省玉溪市新平縣已在大面積連片分布的云南松純林開展了多年的計劃燒除（圖2）。圖2a、2b、2c 分別為2019 年2 月13 日計劃燒除的下坡火點燒、蔓延、火后圖片，圖2d 為此次計劃燒除1 年后的植被情況和景觀狀況。

圖2 云南省新平縣周期性計劃燒除略圖Fig.2 Periodic prescribed burning out in Xinping County,Yunnan Province

4 研究展望

研究周期性計劃燒除對森林生態系統的影響，對生態系統保護有深遠和現實意義，對生態系統發展也有重要價值。目前，周期性計劃燒除在森林生態系統各個方面都已經取得了一定研究進展，但還需進一步提高，主要表現在三方面：

1）研究尺度和研究周期。從樹種、林分尺度到景觀層次大中尺度的綜合因素研究；從景觀本底、斑塊、廊道等尺度研究周期性計劃燒除后景觀結構和功能的改變；從短周期到長周期計劃燒除的生態價值入手，對森林生態系統進行多尺度、多地帶、多因子的綜合研究，深入了解較長時間周期的周期性計劃燒除對生物多樣性、土壤物化性質、植被生理機能和火后生態系統的動態變化等機制的影響。

2）研究方法和研究對象。在用火時段方面可運用物候點燒方法，通過生物與氣象、水文、物候等來確定；從單一學科到各個層次與領域相互結合；從單一調控技術方法到多種調控技術方法定量定性分析的轉變；半球攝影分析技術可用于全球立地因子量計劃燒除對到達火燒區域的有效光的影響。利用地面和衛星觀測的三維模型模擬分析計劃燒除對空氣質量的影響[66-67]，以及遙感技術、無人機技術的綜合應用。要加強計劃燒除對森林生態系統各個層面影響的主導因子的選擇，更長時間的定位研究計劃燒除后植物種群特征和群落過程變化等，使研究結果更可信。

3）定位、定量化研究。在周期性計劃燒除研究中，尺度轉換是難點，每種尺度映射不同的方法和理論，很難進行尺度轉換和外推。現有森林生態定位研究網絡缺乏對周期性計劃燒除的定位、定量跟蹤研究。應充分利用高新技術，與模型模擬相結合，在時間空間尺度上實現計劃燒除對森林生態系統的影響結果的模擬。通過定位、定量和長期的研究，揭示周期性計劃燒除的規律和影響，為不同森林生態系統開展周期性計劃燒除提供基礎理論和依據。