提高植物磷高效利用能力方法的研究進展

沈啟維，李艷春，張 健

(四川農(nóng)業(yè)大學 資源學院，四川 成都 611130)

1 引言

磷是植物必需的大量營養(yǎng)元素之一，在刺激植物早期生長、形成強壯的局部根系和促進植物持續(xù)生長發(fā)育的過程中扮演著重要角色[1]。同時，磷也是直接或間接影響所有生物過程的主要植物營養(yǎng)素之一，是能量代謝、核酸和細胞膜生物合成的關(guān)鍵成分，在能量傳遞反應中起著重要的作用。

缺磷被認為是世界各地特別是低投入農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中作物生產(chǎn)的主要限制之一。據(jù)估計，全世界有57億hm2的土地由于缺磷而難以達到最佳作物產(chǎn)量(圖1)。而中國有大約74%的耕地土壤缺磷[2]，磷的有效性是世界上許多生態(tài)系統(tǒng)中主要的生長限制因素之一[3]。

圖1 2002～2017年世界、歐盟、美國、中國平均每年每hm2磷肥施用量以及小麥、水稻、玉米產(chǎn)量(數(shù)據(jù)來源：FAOSTAT)

因此，為提高作物產(chǎn)量，人們會在集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中向農(nóng)田里添加大量的磷肥，由圖1可知，盡管我國平均每年向農(nóng)田中施入了近4倍于歐盟、美國的的磷肥，但在3種主要糧食作物小麥、水稻、玉米的產(chǎn)量上不但沒有體現(xiàn)優(yōu)勢，反而還略微落后，這表明了我國在部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中磷肥的施用策略是不合理的。

施入的磷肥除被當季作物吸收利用外，所施入的無機肥料中的磷會與土壤中的其他化合物迅速結(jié)合，發(fā)生吸附、沉淀等反應，以難溶的無機態(tài)和有機態(tài)富集于土壤當中，低其生物有效性，因此，土壤中的有效磷含量僅占土壤中總磷的不到0.1%[4]，磷肥的當季利用率僅為10 %～20 %[5]。因此，施入的大量磷肥在使土壤中磷素積累使其變成富磷土壤的同時，也提高了土壤中磷素向非土環(huán)境遷移的能力，當土壤中有水分運動時就會轉(zhuǎn)化成實際流失。故土壤中的磷素易通過徑流、滲漏、侵蝕等途徑進入到水體中，使水體中的植物營養(yǎng)成分被不斷補給，過量積聚，致使水體富營養(yǎng)化。這不僅會對生活飲水、水產(chǎn)養(yǎng)殖、工業(yè)用水形成威脅，造成經(jīng)濟損失，而且也會使水體的生物多樣性減少，生態(tài)調(diào)節(jié)功能降低[6, 7]。并且，磷礦屬于一種不可再生的礦產(chǎn)資源，按中國目前每年以1000×107kg左右的速度開采磷礦石，其資源保障年限僅為37年[8]，一旦礦山被開采殆盡，唯一可能的資源將是可循環(huán)利用的廢水或海水[1]。

所以，近年來國內(nèi)外關(guān)于提高植物對土壤中磷素高效利用能力機制的研究較多。為保證植物能從土壤中汲取到足夠的磷，學者們提出了根系性狀控制改良作物磷效率和投放磷素活化劑的方法，以減少磷在土壤中的固定，提高磷肥的利用率，增加土壤中磷的有效性以便被植物吸收利用。因此，本文從國內(nèi)外在根系性狀控制植物磷高效吸收利用的機理研究以及磷活化劑對土壤磷素的作用機理兩方面進行了綜述。

2 植物磷高效利用的形態(tài)生理學機制

2.1 植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

由于磷素在土壤中具有移動性小、擴散能力低等特點，因此，在土壤磷虧缺及分布不均的壓力下，植物為了提高對土壤磷素的獲取能力，其根系形態(tài)在長期的進化過程中形成了強大的適應機制。植物根系是實現(xiàn)植物與周圍環(huán)境物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵樞紐。

已有相關(guān)研究表明，在缺磷條件下，植物根系結(jié)構(gòu)顯示出很大的可塑性，生長素、乙烯、細胞分裂素、獨腳金內(nèi)酯、赤霉素和脫落酸等都參與了對根系結(jié)構(gòu)的調(diào)控[9]，植物根冠比增大、主根變粗、根直徑變細、側(cè)根和根毛密度增大、形成排根或形成植物-菌根真菌的共生體以及形成空腔組織等特異性根系形態(tài)[10]，另一方面也會改變根系的生長角度，以便于更好的活化和吸收利用土壤磷素。

2.2 植物根系活化利用難溶性磷的機制

由于土壤中的大部分磷主要為難溶性磷。據(jù)估計，土壤中難溶性磷的60% ～ 80%為難溶性無機磷，主要為鐵磷、磷鋁和磷鈣；其余的20% ～ 40%為難溶性有機磷，通常為植物磷，磷脂和核酸磷等，其均屬于植物不能直接吸收的磷源。難溶性磷只有在被植物根系或根際微生物直接或間接活化和釋放之后，轉(zhuǎn)化為可溶性無機磷的才能被植物所吸收和使用。

而植物的根系活化機理則可通過調(diào)控其根在土壤中的分布形態(tài)來實現(xiàn)對難溶性磷溶解利用，即建立理想的根系結(jié)構(gòu)，從而為植物有效吸收土壤中可用的磷奠定形態(tài)學的基礎(chǔ)，其一般通過加強根系分泌質(zhì)子、有機酸和酸性磷酸酶來達到激活和活化土壤中的難溶性磷的目的[11]。植株的根系分泌物可以改善根際土壤性質(zhì)，調(diào)控根際微生物的群落組成，植物體本體的生命活動又因根系分泌物及其根際微生態(tài)的變化、土壤養(yǎng)分的盈虧狀況而受到影響，是實現(xiàn)植物與根際環(huán)境互作的重要途徑[12]。

在低磷的條件下，植物所分泌的紫色磷酸酶和有機酸將會促進植物對根際有機磷和難溶性無機磷的活化利用。根系分泌或根系細胞壁定位的紫色酸性磷酸酶(Purple acid phosphatase, PAP)可以對植株根際的有機磷化合物進行水解，將有機磷化合物向無機磷酸根離子進行轉(zhuǎn)化，從而參與植物根際的有機磷的活化利用[13，14]。

同時，在植物的碳代謝過程中，會產(chǎn)生重要的中間產(chǎn)物，有機酸。而低磷脅迫下，植物的有機酸合成途徑會發(fā)生改變。在磷缺乏土壤中很多植物有機酸合成與分泌相關(guān)基因會被高度誘導[15]。植物改善植物根系磷營養(yǎng)的有效途徑之一是協(xié)同調(diào)控其有機酸的合成和分泌。促進根系有機酸的分泌盡管是植物適應低磷脅迫的普遍機制，不同的植物種類和不同基因型分泌的有機酸種類和數(shù)量則會有一定的差異[13]。

在很多研究中都發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，根際土壤中脫落酸、茉莉酸和水楊酸的含量會顯著增加，這也是植物對生物和非生物脅迫的耐受性顯著增加的表現(xiàn)。目前，低磷脅迫調(diào)控有機酸合成相關(guān)的酶及其基因主要為蘋果酸脫氫酶和檸檬酸合成酶，高效地調(diào)控植物蘋果酸和檸檬酸的合成可以通過超量表達植物MDH和CS基因技術(shù)來實現(xiàn)，從而控制有機酸的分泌和提高植物對難溶性無機磷活化利用的能力[13]。同時相應的轉(zhuǎn)運有機酸的蛋白因子也會協(xié)同作用。

2.3 根系與根際微生物間的互作

在土壤中，植物根可與根際環(huán)境中的許多微生物相互作用，以聯(lián)合控制植物吸收和使用土壤磷[16～18]。AM真菌是一種共生細菌，廣泛分布。除了一些植物(如擬南芥)外，大多數(shù)陸地植物都可能被真菌感染，以形成共生系統(tǒng)。許多研究表明，形成菌根-植物共生系統(tǒng)是植物適應低磷壓力的主要機制之一[19]。菌根-植物共生體改善植物磷效率的主要機制為促進植物形成外根外菌絲以擴大其在土壤中的磷吸收區(qū)域、誘導磷轉(zhuǎn)運蛋白的表達和促進共生植物的外源磷的活化[20, 21]。

3 外源添加磷活化劑的策略

目前，我國土壤肥料利用率低，資源浪費嚴重，由于土壤特定理化性質(zhì)和磷酸鹽的化學行為，在磷素利用方面尤其如此。而貯存在土壤中的磷是一個大的二次全球性磷源，磷肥的不溶性通過一系列的土壤依賴反應形成，造成磷肥當季利用率低下。同時，遺留磷也可能導致水體富營養(yǎng)化和磷礦價格波動等后果，為此，有必要加大土壤磷素活化劑研究力度。我國國土資源遼闊，地域、土壤性質(zhì)、耕作方式、水熱條件、作物種類等都有很大差異，因此分類研究是必須也是必要的。我國著名土壤學家何萬云教授曾高度贊譽土壤磷素活化劑，在學術(shù)界上也被稱為：用生物技術(shù)打開被土壤“鎖住”磷素的“金鑰匙”。可見，磷活化劑的應用和研究前景廣闊。

3.1 目前磷活化劑的種類

在現(xiàn)今研究上，主要把磷素活化劑分為有機酸，包括低分子量和高分子量有機酸、微生物、復雜有機物質(zhì)、激素類、高表面積與高表面活性物質(zhì)、絡(luò)合物類[22，23]。

3.2 磷素活化劑作用機理

已有研究表明，在石灰性土壤中，草酸和木質(zhì)素這兩種磷活化劑的活化效果較好[24]；在黑土中，檸檬酸和腐殖酸的效果較好[25]；在紅壤中，腐殖酸和草酸銨的效果較好[26]。二鈣磷和鋁磷是黑土和紅壤有效磷的主要組分，與有效磷有著極顯著的相關(guān)性，其它形態(tài)的磷，比如鐵磷和閉蓄態(tài)磷可以通過影響二鈣磷和鋁磷的含量來間接作用于有效磷。

相關(guān)研究指出，磷活化劑可通過酸堿溶解作用、絡(luò)合反應、交換吸附效應、離子橋效應等方式，使得磷肥使用效率增加，有效磷濃度提高，實現(xiàn)節(jié)肥增產(chǎn)。例如，有機酸類活化劑主要是與土壤中被固定的磷素形成可溶的絡(luò)合物和螯合物，或通過影響土壤的理化性質(zhì)，從而提高土壤中微生物和酶的活性，起到刺激作物加大對磷的吸收能力的效果；菌根共生類活化劑則是通過和作物結(jié)合，促進根系延伸，增大吸收面積，增進解磷效應，在豆科植物中體現(xiàn)的尤為明顯；沸石由于其結(jié)構(gòu)特有的多空洞和孔道，具有較強的離子吸附和交換能力。

3.3 磷素活化劑研究存在的問題

磷素活化劑目前的研究主要集中在單一因素，對于多種活化劑綜合應用研究方面較少敘述和探討；在使用投入方面仍然存在較大阻力，缺乏活化的實用技術(shù)研究；研究和實用技術(shù)缺乏長期觀測，投入的磷素活化劑是否會對土壤微生態(tài)造成影響和可能造成的環(huán)境問題；對于作用機理的確定和研究存在缺陷；研究主要從表觀現(xiàn)象動態(tài)變化進行推論；缺少系統(tǒng)性。例如關(guān)于生物炭對磷有效性影響，對生物炭-磷素相互作用的機制理解仍然很差。土壤磷循環(huán)是極其復雜和多變的，與土壤形態(tài)、礦物學、有機質(zhì)含量、pH值、水分等有關(guān)，存在滿足促磷效益的同時但導致有機碳流失的現(xiàn)象，在綜合運用方面缺少考慮。

同時，田間植物對土壤磷活化劑的響應往往難以預測。復雜不確定的環(huán)境系統(tǒng)，試驗模擬的難度加大，盡管磷激活劑已被證明可以增加可用磷，但在大多數(shù)情況下，精確的機制仍不確定，需要進一步的研究。盡管實驗證明了磷活化劑能增加土壤有效磷含量，但大多數(shù)活化劑的詳細機制卻仍不明確，而且田間植物與土壤磷活化劑之間的反應通常也很難被預測。此外，應用單一的活化劑可能在不同土壤中難以表現(xiàn)出穩(wěn)定的活化能力，因此，在今后我們可以從復合活化劑的角度出發(fā)，研究揭示不同種類磷活化劑間的協(xié)同復合作用機制，為后期結(jié)合微生物溶磷技術(shù)，開發(fā)具有廣泛應用能力的復合活化劑提供一定的理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論與展望

根系形態(tài)特征與植物利用土壤養(yǎng)分的效率密切相關(guān)[27]。而磷作為植物生長的基礎(chǔ)大量元素，相比于其他營養(yǎng)元素，移動性差、當季利用率低。植物根系作為植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，因此研究根系形態(tài)和根系分泌物在環(huán)境的刺激下做出的適應性變化及其相應的反饋調(diào)節(jié)機制對探索磷素的高效吸收利用尤為重要。在一些研究結(jié)果中表明，植物總根長、根冠比、側(cè)根長度和數(shù)目、根系吸收面積、根系活性、根分支數(shù)、根系平均直徑等都會向提高根系與土壤的接觸面積, 擴大根系涉獵的土壤體積傾斜；根系代謝調(diào)節(jié)，根系與微生物互作形成的菌根共生等方式都提高土壤磷利用效率[28]。

對于外源添加的磷活化劑，增加了植物對磷的利用，加速其轉(zhuǎn)化為可溶的磷組分，在相似和不同的農(nóng)業(yè)土壤類型中，不同的磷活化劑其潛在的機制負責的磷釋放各有差異，主要通過酸堿溶解作用、絡(luò)合反應、交換吸附效應、離子橋效應等方式加速無機磷的活化。在最近研究中，相應的新型生物菌肥、酵素型微生物等都陸續(xù)被投入生產(chǎn)，可以最小限度減少對土壤微生態(tài)的沖擊。但目前關(guān)于磷活化劑的研究中，單一磷活化劑方面的研究較多，對于多種活化劑綜合應用研究方面較少敘述和探討，并且精確的機制仍不確定。磷活化劑作為磷高效利用的有效控制手段，仍需要進一步的研究。

在全球糧食需求不斷增長的背景下，一個更可持續(xù)的方法來高效管理磷對于農(nóng)業(yè)是必須的，提高植物對磷的高效利用除了植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變、根系分泌物、根系微生物和外源添加磷活化劑之外，還可通過基因工程技術(shù)、生物策略、植物激素效益等方面解鎖研究。同時也不局限于單一因素的研究提高，根據(jù)不同的區(qū)域類型，在植物根系、外部添加、植物改良等方面可以做出相應的綜合、取舍。在土壤環(huán)境的大背景下，各個要素的相互作用關(guān)系是極其復雜的，因此磷高效利用機理還需進一步研究完善。