不同環境下甘蔗親本配合力及組合遺傳值分析

唐仕云 楊榮仲 楊祖麗 王南通 周會 盧文 譚宏偉

摘要：【目的】分析不同環境下甘蔗親本配合力及組合遺傳值，篩選出適宜南寧、崇左和來賓蔗區的親本和組合，為合理利用甘蔗種質資源及加快新品種選育提供理論參考?！痉椒ā恳詮V西選育及引進的129份甘蔗材料為親本組配119個組合為材料，在南寧、崇左和來賓試驗點同時進行評價試驗，對甘蔗錘重和錘度進行親本、組合及地點的聯合方差分析，并分別對3個試驗點的錘重和錘度進行親本配合力及組合遺傳值分析，以相關系數法評價不同試驗點間錘重和錘度的親本配合力及組合遺傳值的相似性。【結果】組合、母本、父本及地點在錘重和錘度間的差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），組合×地點互作在錘重間的差異達顯著水平（P<0.05，下同）。在母本GCA方面，在南寧試驗點，GT04-112、GT08-212、GT06-3283、FR00-306、ZZ50、GT04-1560、GT03-591、YZ99-596、GT02-761和GT11-639等母本的錘重和錘度GCA較高;在崇左試驗點，GT04-112、GT03-591、GT08-212、GT08-10、GT11-639、FR00-306、GT94-119、GT09-98、GT06-1215和K86-138等母本的錘重和錘度GCA較高;在來賓試驗點，YZ99-596、GT04-112、GT06-3283、YT00-236、LC03-296、YG24、GT05-1141、GT11-08、GT11-639和GT06-244等母本的錘重和錘度GCA較高。在父本GCA方面，在南寧試驗點LT07-95、GT94-10、CP84-1198、ROC22、YT00-236、GT00-122、GT11-639、GT06-1238、YT03-373和YunY06-9等父本的錘重和錘度GCA較高;在崇左試驗點ROC22、GT00-122、GT94-10、GT08-1497、LT07-95、YT93-159、YuanL8、GT03-1403、FR93-979和YT93-373等父本的錘重和錘度GCA較高;在來賓試驗點PR83-1248、GT04-2679、GT04-1023、LT07-95、CP84-1198、YT00-236、ROC22、YZ06-80、YG22和GT08-1235等父本的錘重和錘度GCA較高。在組合遺傳值方面，在南寧試驗點，GT08-212×GT94-10、FR00-306×LT07-95、YZ99-596×YT00-236、GT04-1560×CP84-1198、ZZ50×ROC22、GT03-591×YC90-33、GT02-761×ROC22、GT04-112×GT00-122、YT99-66×ROC22和YZ99-596×CP01-1178等組合的錘重和錘度組合遺傳值較高;在崇左試驗點，GT06-1215×GT06-1238、GT03-591×YC90-33、GT04-112×GT00-122、GT94-119×ROC22、GT04-1560×CP84-1198、GT08-212×GT94-10、GT08-10×GT04-2679、GT02-761×ROC22、FR00-306×LT07-95和GT11-639×GT03-2309等組合的錘重和錘度組合遺傳值較高;在來賓試驗點GT04-112×L5-8、GT07-229×GT04-2679、GT06-3283×PR83-1248、YZ99-596×YT00-236、LC03-296×GT04-1023、YG24×LT07-95、GT06-244×CP84-1198、FR00-306×LT07-95、GT08-10×GT04-2679和FR93-257×GT06-244等組合的錘重和錘度組合遺傳值較高。錘重和錘度的親本GCA和組合遺傳值在3個試驗點間均表現為極顯著正相關性，相關系數為0.411～0.745。南寧試驗點與崇左試驗點間在錘重和錘度的親本配合力和組合遺傳值的相關系數最大，相似性最高。【結論】不同試驗點間錘重和錘度的親本配合力及組合遺傳值具有較高的參考價值，但南寧、崇左和來賓的不同蔗區應根據各地試驗結果分別選取適宜本地的親本和組合。

關鍵詞： 甘蔗;親本配合力;鍾重;鍾度;組合遺傳值;環境

中圖分類號： S566.103.51? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0348-08

Abstract：【Objective】The study aimed to screen out suitable parents and combinations for Nanning，Chongzuo and Laibin sugarcane area of Guangxi by analyzing general combining ability （GCA） of parent and genetic value （GV） of combination，and to provide theoretical basis and reference for reasonable use of germplasm resources and speeding up the breeding of new varieties. 【Method】A total of 119 crossing combinations obtained from 129 home-bred in Guangxi and introduced parents were used as materials. The same experiment to assess combination was carried out in Nanning，Chongzuo and Laibin. The joint variance analysis of combination，parent and location for brix yield and brix was made. Both GCA of parent and GV of combination on brix yield and brix were investigated，and the similarity of GCA of parent and GV of combination between different sites were evaluated by correlation coefficient method. 【Result】 On both brix yield and brix，there were extremely significant difference in combination，female parent，male parent and location（P<0.01， the same below）. And there were significant difference in combination by location interaction on brix yield（P<0.05， the same below）. The results of GCA analysis of female showed that GT04-112，GT08-212，GT06-3283，FR00-306，ZZ50，GT04-1560，GT03-591，YZ99-596，GT02-761，GT11-639 performed higher GCA on brix yield and brix in Nanning. GT04-112，GT03-591，GT08-212，GT08-10，GT11-639，FR00-306，GT94-119，GT09-98，GT06-1215，K86-138 showed higher GCA on brix yield and brix in Chongzuo. YZ99-596，GT04-112，GT06-3283，YT00-236，LC03-296，YG24，GT05-1141，GT11-08，GT11-639，GT06-244 had higher GCA on brix yield and brix in Laibin. The results of male GCA showed that LT07-95，GT94-10，CP84-1198，ROC22，YT00-236，GT00-122，GT11-639，GT06-1238，YT03-373，YunY06-9 performed higher GCA on brix yield and brix in Nanning. ROC22，GT00-122，GT94-10，GT08-1497，LT07-95，YT93-159，YuanL8，GT03-1403，FR93-979，YT93-373 showed higher GCA on brix yield and brix in Chongzuo. PR83-1248，GT04-2679，GT04-1023，LT07-95，CP84-1198，YT00-236，ROC22，YZ06-80，YG22，GT08-1235 had higher GCA on brix yield and brix in Laibin. The results of GV of combination showed that GT08-212×GT94-10，FR00-306×LT07-95，YZ99-596×YT00-236，GT04-1560×CP84-1198，ZZ50×ROC22，GT03-591×YC90-33，GT02-761×ROC22，GT04-112×GT00-122，YT99-66×ROC22 and YZ99-596×CP01-1178 had higher GV on brix yield and brix in Nanning. GT06-1215×GT06-1238，GT03-591×YC90-33，GT04-112×GT00-122，GT94-119×ROC22，GT04-1560×CP84-1198，GT08-212×GT94-10，GT08-10×GT04-2679，GT02-761×ROC22，FR00-306×LT07-95 and GT11-639×GT03-2309 had higher GV on brix yield and brix in Chongzuo. GT04-112×L5-8，GT07-229×GT04-2679，GT06-3283×PR83-1248， YZ99-596×YT00-236，LC03-296×GT04-1023，YG24×LT07-95，GT06-244×CP84-1198，FR00-306×LT07-95，GT08-10×GT04-2679 and FR93-257×GT06-244 had higher GV on brix yield and brix in Laibin. The parental GCA and GV of combinations on brix yield and brix in the three experimental sites all presented extremely significant positive correlation， and the correlation coefficients were 0.411-0.745. Correlation coefficient of GCA and GV on brix yield and brix between Nanning and Chongzuo was the highest， and similarity was also the highest. 【Conclusion】The GCA and GV on both brix yield and brix among three locations? has reference value. The suitable parents and combinations should be respectively selected according to the local test results in Nanning，Chongzuo and Laibin.

Key words： sugarcane; combining ability of parent; brix yield; brix; genetic value of combination; environment

Foundation item： Special Project of National Sugar Crop Industry Technology System Construction（CARS_17015）; Special Fund of Guangxi Innovation Driven Development Project（Guike AA17202042-4）; Guangxi Sugarcane Innovation Team Construction Project of National Modern Agricultural Industry Technology System（gjnytxgxcxtd-03-01）

0 引言

【研究意義】甘蔗是我國重要的糖料作物。廣西作為我國糖料甘蔗與食糖生產的主要?。▍^）之一，甘蔗新品種（系）選育是廣西糖業可持續發展的基礎（李楊瑞，2019;牛俊奇等，2019），其中親本選擇和組合選配是甘蔗育種的關鍵，而親本遺傳特點和育種潛力研究是提高組合選配預見性和后代選擇效率的基礎工作（劉少謀等，2011）。因此，通過分析廣西選育及引進的甘蔗新品種（系）在不同生態環境下的親本配合力，從而合理選配親本和組合，提高廣西甘蔗育種效率，對甘蔗優良新品種（系）選育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來，福建（徐良年等，2006）、廣西（賢武等，2010）、云南（吳才文等，2010;安汝東等，2014）、廣東（劉少謀等，2011）等省（區）的主要甘蔗育種科研單位均開展了甘蔗親本配合力和組合遺傳值研究。組合遺傳值（Genetic value，GV）又稱基因型值，由基因的加性效應、顯性效應和非等位基因間的上位性效應等組成（吳才文等，2014）。但由于基因型與環境互作的存在，環境的變化勢必會影響基因表達，也影響配合力的表現（董虹妤等，2015）。研究發現，配合力與環境間存在廣泛的互作效應。周會等（2005）研究表明，甘蔗親本農藝性狀的一般配合力（GCA）效應和特殊配合力（SCA）效應在不同年份中表現出較明顯的差異，說明配合力與環境之間存在一定程度的交互效應。周鴻凱等（2005）對實生苗甘蔗主要性狀基因型和環境互作進行遺傳分析，結果表明甘蔗各性狀普遍存在基因加性效應、顯性效應及基因型與環境互作效應。李奇偉和鄧海華（2011）在不同生態條件的蔗區進行早期選種試驗，可有效加快育種進程，選種更準確。李楊瑞（2019）研究認為，甘蔗親本、組合及品種均與環境間存在互作，建議在廣西應開展分區育種，選育適宜不同區域生態特性的優異甘蔗新品種（系）?！颈狙芯壳腥朦c】不斷地對新選育及引進的品種（系）進行遺傳評價與利用是甘蔗育種的必要環節。親本的配合力測定由性狀表型值推斷而來，環境變化勢必會對配合力分析結果產生一定的影響，探究不同環境下性狀的配合力效應，消除環境對配合力測定的影響，制定更科學有效的遺傳改良方案極為重要（董虹妤等，2015）。但目前鮮見有關甘蔗新種質在廣西不同蔗區環境下的遺傳特性及配合力與環境互作效應研究的文獻報道?！緮M解決的關鍵問題】利用廣西近年來選育及引進的甘蔗品種（系）為親本組配119個組合，利用其在不同環境下性狀的遺傳特點及親本和組合的環境適應性和穩定性，篩選出適宜不同蔗區的親本和組合，為合理利用甘蔗種質資源及加快新品種（系）選育提供理論依據及參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試親本材料129份，其中母本材料72份，父本73份，有16份親本既做母本也做父本，共組配119個雜交組合。親本系列主要有桂糖（GT）、新臺糖（ROC）、福農（FN）、粵糖（YT）、湛蔗（ZZ）、粵甘（YG）、崖城（YC）、粵農（YN）、柳城（LC）、柳糖（LT）、云瑞（YZ）、云引（YunY）、臺引（TaiY）和中糖（ZT），還包括國外引進的種質：CP、Co、FR、HoCP、K、PR、Q、SP、VMC和L等系列。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗地點 試驗分別在廣西南寧市隆安縣廣西農業科學院甘蔗研究所丁當基地（以下簡稱南寧試驗點）、廣西崇左市扶綏縣農業科學研究所基地（以下簡稱崇左試驗點）和廣西來賓市興賓區農業科學研究所基地（以下簡稱來賓試驗點）同時進行。3個試驗點的環境基本信息情況如表1所示。

1. 2. 2 田間試驗設計與管理 2018年3月9日播種實生苗，6月14日─20日將119個組合的實生苗分別運往南寧、崇左和來賓試驗點進行大田移栽，3個試驗點采用同一套試驗設計和方案。以每個組合為1處理，隨機區組設計，設3次重復，每處理種植1行，行長7 m，行距1.2 m，每行種植23叢實生苗。移栽完后及時淋水，待苗成活后，按常規方法進行施肥、培土等田間管理。

1. 2. 3 項目測定 于甘蔗成熟期調查各組合的性狀，每小區調查15叢實生苗的株高、莖徑、叢有效莖數和錘度，每叢調查1個單株，取15叢平均值表示組合的小區值。參照徐良年等（2006）的方法計算單莖重、叢重和錘重，單莖重=（0.785×莖徑2×株高×1.0）/1000，叢重=單莖重×叢有效莖，錘重=叢重×錘度/100。

1. 3 統計分析

采用R軟件（Ri 386 4.0.0）lme4程序包分別對錘重和錘度進行聯合方差分析，數學模型為Xi=block+female+location+female×location+r，Xi=block+male+location+male×location+r，Xi=block+cross+location+cross×location+r，Xi為性狀的觀察值，block為區組的固定模型，female、male、cross、location、female×location、male×location和cross×location分別為母本、父本、組合、地點、母本×地點互作、父本×地點互作和組合×地點互作的隨機模型，r為誤差項。

按吳才文等（2010，2014）方法進行親本配合力和組合遺傳值分析。親本配合力分析的數學模型為Xi=block+（1|female）+（1|male）+（1|female：male）+r，Xi為性狀的觀察值，block為區組的固定模型，（1|female）、（1|male）和（1|female：male）分別為母本、父本、父母本互作效應的隨機模型，r為誤差項。組合遺傳值分析的數學模型為Xi=block+（1|cross）+r，Xi為性狀的觀察值，block為區組的固定模型，（1|cross）為組合隨機模型，r為誤差項。

采用DPS數據處理系統分別對南寧、崇左和來賓試驗點的母本、父本GCA及組合遺傳值進行秩次相關分析。

2 結果與分析

2. 1 不同試驗點的錘重和錘度方差分析

對南寧、崇左和來賓試驗點的錘重和錘度進行聯合方差分析，結果如表2所示。組合、母本、父本及地點在錘重和錘度間的差異均達極顯著水平（P<0.01，下同）。組合×地點互作在錘重間的差異達顯著水平（P<0.05，下同），在錘度間的差異不顯著（P>0.05，下同）。母本×地點互作、父本×地點互作在錘重和錘度間的差異均不顯著。由于在不同試驗點的錘重和錘度間具有極顯著差異，說明不同試驗地點應分別評價適宜的親本和組合。

2. 2 母本錘重和錘度的GCA分析

分別對南寧、崇左和來賓3個試驗點的72個母本錘重GCA從高至低進行排序，并將錘重GCA位于前30位的母本列于表3。在南寧試驗點，GT04-112、GT08-212、GT06-3283、FR00-306、ZZ50、GT04-1560、GT03-591、YZ99-596、GT02-761和GT11-639等10個母本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。在崇左試驗點，GT04-112、GT03-591、GT08-212、GT08-10、GT11-639、FR00-306、GT94-119、GT09-98、GT06-1215和K86-138等10個母本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。在來賓試驗點，YZ99-596、GT04-112、GT06-3283、YT00-236、LC03-296、YG24、GT05-1141、GT11-08、GT11-639和GT06-244等10個母本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。對南寧、崇左和來賓3個試驗點的母本進行分析，結果發現GT04-112、GT06-3283、FR00-306、GT04-1560、GT08-10、GT11-08、GT11-639和YZ99-596等8個母本在3個試驗點的錘重和錘度均表現為較高的GCA，其3個試驗點的錘重GCA的排名均在前30位，且錘度GCA均為正值。

2. 3 父本錘重和錘度的GCA分析

分別對南寧、崇左和來賓3個試驗點的73個父本錘重GCA從高至低進行排序，將錘重GCA位于前30位的父本列于表4。在南寧試驗點，LT07-95、GT94-10、CP84-1198、ROC22、YT00-236、GT00-122、GT11-639、GT06-1238、YT03-373和YunY06-9等10個父本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。在崇左試驗點，ROC22、GT00-122、GT94-10、GT08-1497、LT07-95、YT93-159、YuanL8、GT03-1403、FR93-979和YT93-373等10個父本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。在來賓試驗點，PR83-1248、GT04-2679、GT04-1023、LT07-95、CP84-1198、YT00-236、ROC22、YZ06-80、YG22和GT08-1235等10個父本的錘重GCA較高，且錘度GCA均為正值，錘度GCA也較高。對南寧、崇左和來賓3個試驗點的父本進行綜合分析，僅LT07-95和ROC22在3個試驗點的錘重和錘度均表現為較高的GCA，其3個試驗點的錘重GCA的排名均在前30位，且錘度GCA均為正值。

2. 4 組合遺傳值分析

組合遺傳值，即組合總效應值，甘蔗雜種的性狀表現既受父母本GCA效應的影響，也受特定組合的SCA效應制約，這些配合力總和（TCA=gi+gj+gij）為組合總效應值，可全面合理分地分析雜交組合的優劣（徐良年等，2006）。分別對南寧、崇左和來賓3個試驗點的119個組合錘重遺傳值從高至低進行排序，將組合錘重遺傳值位于前30位的組合列于表5。在南寧試驗點，GT08-212×GT94-10、FR00-306×LT07-95、YZ99-596×YT00-236、GT04-1560×CP84-1198、ZZ50×ROC22、GT03-591×YC90-33、GT02-761×ROC22、GT04-112×GT00-122、YT99-66×ROC22和YZ99-596×CP01-1178等10個組合的錘重遺傳值較高，且錘度遺傳值均為正值。在崇左試驗點，GT06-1215×GT06-1238、GT03-591×YC90-33、GT04-112×GT00-122、GT94-119×ROC22、GT04-1560×CP84-1198、GT08-212×GT94-10、GT08-10×GT04-2679、GT02-761×ROC22、FR00-306×LT07-95和GT11-639×GT03-2309等10個組合的錘重遺傳值較高，且錘度遺傳值均為正值，錘度遺傳值也較高。在來賓試驗點，GT04-112×L5-8、GT07-229×GT04-2679、GT06-3283×PR83-1248、YZ99-596×YT00-236、LC03-296×GT04-1023、YG24×LT07-95、GT06-244×CP84-1198、FR00-306×LT07-95、GT08-10×GT04-2679和FR93-257×GT06-244等10個組合的錘重遺傳值較高，且錘度遺傳值均為較高正值。對南寧、崇左和來賓3個試驗點的組合進行綜合分析，結果發現僅FR00-306×LT07-95、GT03-591×YC90-33和GT04-1560×CP84-1198在3個試驗點的錘重和錘度均為較高的遺傳值， 其3個試驗點的錘重組合遺傳值的排名均在前30位，且錘度組合遺傳值均為正值。

2. 5 不同試驗點間親本GCA及組合遺傳值的相關分析

分別對不同試驗點間親本的錘重和錘度GCA和組合遺傳值進行相關性分析，結果如表6所示。親本錘重和錘度GCA和組合遺傳值在3個試驗點間均呈極顯著正相關性，相關系數為0.411～0.745。就性狀而言，錘度的親本GCA和組合遺傳值在兩兩地點間的相關系數均大于錘重的相關系數，說明錘度比錘重的親本GCA和組合遺傳值在不同試驗點具有更強的相似性。

從不同試驗點間母本和父本錘重和錘度GCA及組合遺傳值的相關系數來看，以南寧試驗點與崇左試驗點間的相關系數均大于南寧試驗點與來賓試驗點間、崇左試驗點與來賓試驗點間的相關系數，說明親本GCA及組合遺傳值在南寧試驗點與崇左試驗點之間具有相對較高的相似性，在2個試驗點之間具有相對較多的相同適宜親本和組合。來賓試驗點與南寧試驗點、來賓試驗點與崇左試驗點之間在錘重和錘度的母本GCA、父本GCA及組合遺傳值間的相關系數略低，且二者間的相關系數較接近。

3 討論

3. 1 親本GCA及組合遺傳值分析

親本的合理選配是甘蔗育種的關鍵，通過混合線性模型估算親本配合力及組合遺傳值效應可為其提供依據。1950年，美國學者Henderson提出最優線性無偏預測法（Best linear unbiased prediction，BLUP），是將混合線性模型用于隨機效應預測的一種方法，該模型已廣泛用于動、植物育種，其不僅剔除環境的固定效應，剖離非加性遺傳效應，準確估計育種值，且能對不平衡數據進行分析，使得甘蔗親本的遺傳分析和組合評價大規模應用成為現實（馬文清等，2019）。本研究利用混合線性模型估算甘蔗種植于南寧試驗點、崇左試驗點和來賓試驗點的親本配合力和組合遺傳值，并篩選出適宜各地的親本和組合，為甘蔗的分區育種提供了材料。

基因型與環境的互作是普遍存在的一種現象。在多環境試驗中，大多表現出環境效應和基因型與環境的互作效應較基因型效應大（吳元奇等，2005）。正是基因型與環境的互作效應的影響，從而降低了從表型推斷基因型的可信度，也影響著以表型值為基礎的配合力估計（沈高中和賴仲銘，1987）。本研究對南寧、崇左和來賓3個試驗點的甘蔗母本、父本及組合分別與地點進行聯合方差分析，結果表明錘重和錘度在試驗點之間呈極顯著差異，且錘重的組合×地點互作的差異也達顯著水平，表明親本配合力及組合遺傳值應按不同的地點分別進行評價。

由于基因型與環境的互作效應，降低了遺傳型在不同環境條件下表型的一致性，從而使得遺傳型和表型的相關性降低，減少了從表型試驗結果推斷遺傳型的可信度（胡秉民和耿旭，1993），尤其是基因型在不同環境中秩次的改變即交叉互作（Cultivar crossover interaction，COI） 對作物育種具有極其重要的影響（吳元奇等，2005）。在交叉互作情況下，在一個環境下基因型的優劣無法代表在另一個環境下基因型的優劣，須通過多環境的表型鑒定，才能全面評價基因型的好壞（王建康，2017）。本研究通過分別計算南寧、崇左和來賓3個試驗點親本錘重和錘度GCA和組合遺傳值，結果發現在3個試驗點具有較高GCA和遺傳值的親本和組合存在較大的差異，能同時適應3個試驗點的母本、父本和組合數量較少，因此，本研究認為應根據當地試驗結果選擇適宜的親本和組合，甘蔗分區育種中合理選用適宜當地的親本和組合是十分必要的。

3. 2 不同試驗點間親本GCA及組合遺傳值的相似性分析

配合力除受遺傳控制外，還受環境因素的影響（張名位等，1996），故配合力的表現與環境相互關聯（孫東發等，1997）。本研究結果表明，母本、父本GCA及組合遺傳值在不同試驗點之間均呈極顯著正相關;錘度的母本、父本GCA及組合遺傳值在地點間的相關系數均較同等條件下錘重的相關系數高，且組合×地點互作在錘重間的差異達顯著水平，但錘度間差異不顯著，說明錘度較錘重受環境因素的影響相對較小，即不易受環境的影響。在3個試驗點間，南寧試驗點與崇左試驗點之間的相關系數較大，相似性較強，可能與二者所處的地理位置和氣候條件較接近有關，而來賓試驗點，由于緯度略高，土壤差異較大，與南寧和崇左試驗點之間的相關系數均較低，故來賓試驗點尤其需要具有特殊適應性的親本和組合。此外，親本GCA與組合遺傳值除受土壤等地點因素外，還受不同年份的影響，本研究僅為一年試驗的結果，對于親本GCA和組合遺傳值的相似性和穩定性結論尚需多次試驗驗證。

4 結論

不同試驗點間錘重和錘度的親本配合力及組合遺傳值具有較高的參考價值，但南寧、崇左和來賓的不同蔗區應根據各地試驗結果分別選取適宜本地的親本和組合。

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（責任編輯 陳 燕）