花鈴期減量滴灌對北疆棉花光合特性及產量的影響

竇巧巧，張巨松，何慶雨，代健敏，謝 玲，張瑋濤，陳秀玲

(新疆農業大學農學院/教育部棉花工程研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

新疆農業是綠洲灌溉農業，灌水量是影響新疆棉花生產的主要因素之一[1]。花鈴期是棉田灌溉水管理的關鍵時期[2]。近10年來，新疆北部地區短時強降水頻次增加，且在棉花花鈴期達到峰值[3]，棉田需水量在各個生育時期總體呈下降趨勢，其中花鈴期下降趨勢最為明顯，變化率達到-0.15 mm·a-1[4]。因此，研究花鈴期不同滴灌量下棉花的光合熒光特性及產量形成對北疆棉花花鈴期滴灌管理有重要意義。

花鈴期是棉花生殖生長的關鍵時期，群體光合能力對產量起著關鍵性作用[5]。光合作用是水分研究中最重要的生理過程之一，當植物受到水分脅迫后，葉肉水分含量下降，引起氣孔關閉，從而降低葉片對CO2吸收，光合作用受抑，導致光合速率降低[6-8]。長期或極度水分脅迫使棉株生長受阻，光合參數呈下降趨勢[5]，光合產物減少[7]。也有研究[9]表明，水分虧缺下棉花葉片光合系統較穩定，形成了一套完整的光破壞防御系統。植物快速葉綠素熒光誘導曲線(OJIP)中包含有大量光系統Ⅱ(PSⅡ)反應中心原初光化學反應的信息，通過對其參數分析可得到環境因素影響下植物的光合機構變化[8,10]。水分脅迫對棉花葉片PSII活性中心產生傷害，抑制光合作用的原初反應[11]。羅宏海等[12]研究表明，水分虧缺下PSⅡ激發能的連通性降低，引起PSⅡ反應中心功能的下降，從而使棉花光合作用降低[13]。劉昭偉等[2]研究認為，花鈴期長期土壤干旱導致盆栽棉花光合參數和最大光化學效率顯著降低，葉片PSII系統受到損傷，光合機構被破壞，最終產量下降。

關于滴灌量對棉花光合生理及產量[9,14-15]的研究較多，針對近年來北疆花鈴期短時強降水頻次增加及水資源短缺現象，有必要減少棉田花鈴期滴灌量。此外，有關北疆棉花花鈴期滴灌量對葉片葉綠素熒光誘導動力學方面的研究較少。因此，本試驗在北疆棉田花鈴期設不同滴灌量，分析棉花葉片光合參數、熒光誘導動力學曲線及產量變化，判斷減少滴灌量是否造成棉田嚴重干旱，為北疆棉田合理滴灌管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2019年在新疆沙灣縣渠邊村(85°70′58″E，44°69′04″N)進行。前茬作物為棉花，土壤質地為粘壤土，pH為8.11，有機質11.2 g·kg-1，速效氮66.43 mg·kg-1，速效磷10.7 mg·kg-1，速效鉀285 mg·kg-1。年均蒸發量為1 500 mm，2019年試驗地旬平均降雨量及溫度等數據由當地氣象站(Wireless Vantage Pro 2，Davis公司，美國)測定(圖1)。

1.2 試驗設計

采用1膜3管6行的機采棉種植模式，行株距配置為：(66+10)cm×10 cm，理論密度均為26萬株·hm-2。田間隨機區組設計，共設置18個6.8 m×9 m的小區，4月18日機械鋪膜后人工點播，除花鈴期滴灌量外，棉田生育期內其他管理均按常規大田進行。

以新陸早50號(敏旱品種)和新陸早73號(抗旱品種)為材料，設3個花鈴期滴灌量：2 450 m3·hm-2(CK)、2 050 m3·hm-2(W1)、1 650 m3·hm-2(W2)，其中CK為當地常規的花鈴期滴灌量[16-17]。6月11日、6月27日均滴水450 m3·hm-2，并分別滴施尿素60 kg·hm-2、尿素和可溶性復合滴灌肥(磷酸二氫鉀)各60 kg·hm-2，6月14日和6月21日分別噴施縮節胺7.5 g·hm-2和18 g·hm-2。于7月4日—8月12日(花鈴期)進行滴灌處理，灌水量由水表和球閥控制，具體滴水時間和滴灌量見表1。

表1 不同處理滴灌量及滴水時間

1.3 測試項目及方法

1.3.1 土壤含水率測定 分別于7月13日、7月16日(盛花期)和8月11日、8月14日(盛鈴期)滴灌前后進行取樣，選取每個處理代表性樣點，每次鉆取膜內、膜間及交接行1/2處的3個位點，分別取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層的土樣，將3個位點同一土層的土樣混合，3次重復，105℃烘干至恒重后稱量，計算土壤含水率。

1.3.2 光合氣體交換參數 每個處理選取代表樣點的連續5株并標記，于晴朗天氣(7月7日、7月17日、8月6日、8月18日)北京時間11∶00—13∶00使用便攜式光合儀(CIRAS-2型，Hansatech公司，英國)在自然光強下(1 600 μmol·m2·s-1)測定每株主莖功能葉(打頂前倒四葉，打頂后倒三葉)的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導度(Gs)。

1.3.3 葉綠素熒光參數 于8月18日(盛鈴期)北京時間11∶00—13∶00使用便攜式植物效率分析儀(Handy-PEA，Hansatech公司，英國)測定，飽和脈沖光強度為3 000 μmol·m-2·s-1，葉夾避開葉脈暗適應30 min，記錄時間2 s。由Handy PEA軟件導出FO、FK、FJ、FI、FV/FM、FM、VI、VJ、ABS/RC、TR0/RC、RE0/RC、ET0/RC、ABS/CSo、TR0/CSo、PIABS等熒光參數。其他PSⅡ相關參數計算可得:

(1)WK=(FK-FO)/(FJ-FO)

(2)Mo=4(F300 μs-FO)/(FM-FO)

(3)ψ0=ET0/TR0=(1-VJ)

(4)φP0=TR0/ABS=FV/FM

(5)φE0=ET0/ABS[(1-FV/FM)]·ψ0

(6)PItotal=[RC/ABS]·[TR0/(ABS-TR0)]·[ET0/(TR0-ET0)]·[RE0/(ET0-RE0)]

1.3.4 產量測定 采用樣田法，在吐絮期選取長×寬為3 m×2.3 m的小區進行測產(記錄棉花株數及單株鈴數)并重復3次，取其均值，并在各小區取樣100朵，重復3次。晾曬后稱重計算單鈴重，經過計算獲得產量，再經扎花計算衣分。

產量=株數×鈴數×單鈴重

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數據處理，SPSS 25.0進行數據統計分析和差異顯著性檢驗，Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 花鈴期減量滴灌對不同土層土壤含水率的影響

土壤含水率是影響棉花生長發育的重要因素之一，從圖2可知，處理后第12 d(7月16日，盛花期)，W1和W2處理下新陸早50號0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土壤含水率較對照分別下降6.51%～11.77%、6.66%～14.79%和5.27%～9.61%，新陸早73號分別下降4.39%～9.81%、8.53%～15.82%和6.38%～12.81%；處理后第41天(8月14日，盛鈴期)，W1和W2處理下新陸早50號0～20、20～40 cm和40～60 cm土層土壤含水率較對照分別下降5%～12.64%、14.42%～22.28%和11.9%～25.24%，新陸早73號分別下降5.75%～9.18%、7.96%～12.72%和8.11%～12.13%。說明隨滴灌量減少土壤含水率降幅增加，在處理后第41天新陸早50號20～60 cm土層土壤含水率降幅明顯高于新陸早73號。

2.2 花鈴期減量滴灌對棉花主莖功能葉光合特性的影響

土壤含水率的高低對棉花生長發育的影響直接體現在其對光合作用的影響上[18]。由圖3可知，兩個品種各處理Pn呈先上升后下降的趨勢，與對照相比，在處理后第13天(7月17日)、第33天(8月6日)和第45天(8月18日)，W1和W2處理新陸早50號Pn分別下降11.61%～19.76%、6.62%～17.49%和22.99%～26.78%，新陸早73號分別下降3.85%～19.85%、4.15%～16.11%和9.22%～17.97%。W1和W2處理下兩個品種Gs在處理第3～13天急劇下降，新陸早50號和新陸早73號降幅分別為57.39%～61.38%和60.89%～65.85%；在處理第33～45天下降減緩，降幅分別為13.37%～35.48%和5.40%～30.66%。在處理第33～45天新陸早50號減量滴灌處理Gs降幅高于新陸早73號，導致其光合性能低于新陸早73號。兩個品種棉花葉片Ci隨滴灌量減少而降低，在處理第13天達到最低值，在處理第13～33天和第33～45天呈先上升后下降的趨勢。在處理第33～45天，W1和W2處理與對照相比，新陸早50號Ci分別下降1.28%和9.47%，新陸早73號分別下降1.24%和7.85%。Farquhar等[19]表明，植株光合作用時Gs和Ci同時下降，說明植株Pn下降主要是Gs下降所致。在處理第33～45天，減量滴灌處理后兩個品種Gs和Ci同時下降，說明導致Pn下降的主要原因是氣孔限制因素。

2.3 花鈴期減量滴灌下棉花主莖功能葉OJIP熒光瞬態的變化

瞬時熒光主要由光系統Ⅱ(PSⅡ)的天線色素發出，與熱耗散及原初光化學反應競爭利用天線色素吸收的光能，利用OJIP熒光瞬態可以監測光合作用[20]。由Ft繪制的OJIP曲線可看出(圖4A、圖4B)，兩個品種OJIP曲線各特征點(O、J、I、P)的位置略有差異。兩個品種曲線在J點前表現為W2>W1>CK，I點后則相反。其中在W1和W2處理下，新陸早50號各處理在I點出現差異，最大熒光值分別為2593和2262，較對照分別降低109和440；新陸早73號各處理在P點出現差異，最大熒光值分別為2562和2342，較對照分別降低47和267。表明最大熒光值隨滴灌量減少而下降，新陸早50號更為明顯。葉片OJIP曲線易受外界多種因素影響，為能清楚觀察到滴灌量減少對棉花葉片光合傷害位點變化，對OJIP瞬時熒光標準化后得到相對可變熒光ΔVt曲線(圖4C、圖4D)。結果顯示，兩個品種減量滴灌處理葉片可變熒光曲線(ΔVt)均在K點(300 μs)～I點(30 ms)有較大波動，且W2處理顯著高于W1處理，W2處理下新陸早50號和新陸早73號從ΔK值到ΔJ值增幅分別為82.84%和55.84%。這可能與滴灌量減少、棉花葉片光合機構破壞及電子傳遞受抑制、PSII傷害程度增加有關。

2.4 花鈴期減量滴灌對棉花主莖功能葉PSII供/受體側的影響

表3 花鈴期減量滴灌對棉花主莖功能葉WK、VJ、VI、Mo、φPo、φEo和ψo的影響

2.5 花鈴期減量滴灌對棉花主莖功能葉PSII光化學性能指標的影響

PIABS性能指數是一個復合參數，包括了能量從吸收到還原的整個躍遷過程[22]，能更準確地反映植物光合機構的狀態。PItotal包括了能量從吸收到末端電子受體還原的整個躍遷過程，主要研究光系統間的電子傳遞活性[20]。由圖5可知，兩個品種PIABS和PItotal均表現為CK > W1> W2。與對照相比，W1和W2處理下新陸早50號PIABS分別下降11.37%和11.48%，新陸早73號分別下降9.80%和10.99%；W2處理下新陸早50號和新陸早73號PItotal分別下降21.91%和11.17%。表明隨滴灌量減少，PSⅡ的性能和光系統間的電子傳遞活性降低，新陸早50號降幅較大。

2.6 花鈴期減量滴灌對棉花產量及產量構成因素的影響

由表5可看出，減量滴灌處理下兩個品種單株鈴數、衣分和籽棉產量與對照差異顯著(P< 0.05)，單鈴重差異不顯著(P>0.05)。與對照相比，兩個品種W2處理衣分分別降低1.41%和1.67%。在W1和W2處理下，新陸早50號、新陸早73號籽棉產量分別比對照減少7.77%、21.75%和6.27%、19.28%，而籽棉產量降低主要原因是單株結鈴數分別減少1.67%、15.00%和3.17%、14.29%。

表5 花鈴期減量滴灌對棉花產量及其構成因素的影響

3 討 論

水分脅迫導致植物葉片凈光合速率降低主要有氣孔限制和非氣孔限制兩種因素[13]。本試驗在處理第33～45天W1和W2處理棉花葉片Pn降低。Farquhar等[19]認為，因為W1和W2處理Gs和Ci同時減小導致Pn降低，是由氣孔限制因素所致。武輝等[23]研究表明，在輕度或中度水分虧缺下主要由氣孔限制因素影響光合作用，而嚴重水分虧缺下則是非氣孔限制因素，表明W1和W2處理未造成北疆棉田花鈴期土壤嚴重水分虧缺。

研究表明,花鈴期干旱脅迫會使葉片光合能力下降[28]，產量降低[7]。本試驗中，隨滴灌量減少兩個品種Pn及PSII反應中心電子傳遞活性降低，PSII的性能降低，使PSI傳遞電子的能力下降，就會抑制PSI活性，導致葉片PIABS,total相應地下降[29]。其中，新陸早50號降幅較大，可能因其是敏旱品種。棉花能夠忍耐輕度水分脅迫，合理的水分虧缺使棉花經濟產量接近甚至高于對照[30-31]。本試驗W1處理下兩個品種棉株單株鈴數僅減少1.67%～3.17%，棉花減產6.27%～7.77%。這也與本試驗粘壤土的土質增加了棉田保水性有一定關系。

本研究綜合分析了不同滴灌處理葉片熒光動力學瞬態變化特征、PSII供/受體側及光化學性能指標參數變化，分析了減量滴灌下棉花葉片PSⅡ電子傳遞情況和反應中心活性等內在機理，可為北疆花鈴期灌水管理提供一定的科學依據。但一方面試驗地土質為粘壤土且為一年小區試驗，是否與其它棉區結果一致還有待進一步研究。另一方面，減量滴灌處理由氣孔限制因素影響棉花光合作用，有學者提出[32]光系統II受體側質體醌(PQ)的氧化還原狀態可能會通過信號傳遞給葉片的氣孔衛細胞，從而調控氣孔開閉，影響氣孔導度。關于棉花熒光參數與葉片氣孔間的關系還有待今后進一步研究。

4 結 論

在北疆粘壤質土壤棉田花鈴期進行滴灌處理，在花后33～45 d減量滴灌處理使棉花葉片Pn下降的主要原因是氣孔限制因素，但未造成北疆棉田花鈴期土壤嚴重干旱。W1處理(2 050 m3·hm-2)下新陸早50號和新陸早73號在花后45 d葉片凈光合速率分別下降22.99%、9.22%，光合機構的PSⅡ供體側OEC未受到明顯傷害，棉株單株鈴數和產量分別減少1.67%、3.17%和7.77%、6.27%。因此，可作為北疆棉田花鈴期供水不足時的參考滴灌量。品種間比較，新陸早73號更適宜北疆棉田供水不足時種植。