17份食用向日葵雜交種苗期抗旱性綜合評價

宋殿秀，崔良基，王德興，劉金剛，孫恩玉，依 兵

(遼寧省農業科學院作物研究所，遼寧 沈陽 110161)

向日葵(HelianthusannuusL.)是全球第二大以雜交種種植的作物，也是第五大油料作物，在世界各地均有種植，在大部分溫和的氣候條件下都能很好地生長[1]。葵花籽含油率在40%～50%，粗蛋白質含量17%～20%。向日葵具有調節世界食用油和飼料供需關系的潛力[2]。據統計，2016年全世界生產了約4 700萬t的葵花籽[3]。氣候環境對作物生長發育的影響是備受關注的課題之一，根據氣候條件的變化，預計未來作物生產將會受到限制，并且產量持續下降[1]。干旱是作物最嚴重的非生物脅迫之一，導致世界范圍的作物減產，因此，鑒定篩選抗旱性強的作物品種和育種材料是應對水資源短缺的首要任務[4]，研究干旱脅迫對向日葵根系形態和生物量的影響，并對其品種做抗旱性鑒定，對向日葵抗旱育種和高效栽培具有重要意義。

目前，關于PEG模擬干旱對食用向日葵(簡稱食葵)雜交種苗期根系形態和生物量的影響，以及食葵雜交種抗旱性鑒定和篩選鮮有報道。本研究以17份食葵雜交種為試材，采用1/2 Hoagland營養液水培的方式，以PEG-6000模擬干旱，探討向日葵抗旱材料的篩選指標和評價方法，并通過對抗旱系數[5-6]、隸屬函數[7-8]、抗旱能力D值[9-10]的相關分析和聚類分析對食葵雜交種的抗旱能力進行綜合評價，篩選出抗旱能力強的雜交種，旨在為向日葵抗旱品種的選育、推廣應用和節水栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用遺傳背景各不相同并且生產上具有推廣潛力的17份食用向日葵雜交種，其名稱及來源詳見表1。

表1 食用向日葵雜交種及來源

1.2 試驗設計

試驗于2018年4月—2019年10月在遼寧省農業科學院日光溫室中進行，采用水培方式添加PEG-6000模擬干旱脅迫。選取飽滿一致的向日葵種子，在育苗盤中利用營養基質進行育苗，于出苗后5 d選擇長勢一致、健壯的幼苗移栽到塑料箱中(長×寬×高為255 mm×190 mm×65 mm)，利用1/2Hoagland營養液進行培養，每1 h通氣5 min，7 d 后進行不同處理，即：(1)干旱脅迫處理(DS)， PEG-6000濃度為10%(W/V)，即每升1/2 Hoagland營養液中加入100 g PEG-6000，在室溫20℃～30℃時滲透勢為-0.13 MPa至-0.16 MPa[11-12]；(2)正常水分處理(CK)，利用1/2 Hoagland營養液進行水培。每箱1個干旱水平，3個雜交種，每個雜交種8株，共計12箱，試驗重復3次。 待干旱脅迫處理后7 d分別進行取樣測定。

1.3 測定項目及方法

生物量：干旱脅迫處理7 d后對地上部和根系進行取樣，分置于牛皮紙袋中，于105℃下殺青1 h后，置于80℃下烘至恒重，用萬分之一天平稱重。

根系形態：干旱脅迫處理7 d后將取樣根系直接排列于專用的根盤中，利用EPSON掃描儀進行掃描，而后用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.，Canada)根系分析系統進行總根長、根表面積、根平均直徑、根體積、根尖數的測定。

根冠比=根干重/地上部干重

抗旱系數( Drought resistance coefficient，DRC)=干旱處理的指標測定值(DS)/對照測定值(CK)

抗旱隸屬函數值A(x)計算公式：

A(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

A(x)=1-(x-xmin)/(xmax-xmin)

(2)

式中,x為各雜交種同一測定指標的抗旱系數，xmax為同一測定指標抗旱系數最大值，xmin為同一測定指標抗旱系數最小值。本試驗中除根平均直徑指標與抗旱性呈負相關而利用公式(2)計算外，其他各指標利用公式(1)計算。

綜合抗旱能力D值計算公式：

(3)

(4)

(5)

式中,D值表示各食葵雜交種的綜合抗旱能力；A(x)為各指標隸屬函數值；ωj是以各項指標抗旱系數的CV為基礎的權重[13]，其中j=1,2,3,…,9；CV為變異系數，i=1,2,3,…，9。

1.4 數據處理與分析

利用Office 365 Excel對數據進行整理與計算，DPS 7.05進行方差分析和相關分析。利用SPSS26對綜合抗旱能力D值進行系統聚類分析，使用歐式距離組內平均聯接的方法構建系譜圖。

2 結果與分析

2.1 苗期干旱條件下食葵生物量和根系形態指標抗旱系數

PEG-6000模擬苗期干旱條件下，食葵雜交種苗期生物量和根系形態各指標詳見表2。所有食葵雜交種各指標抗旱系數平均值由高到低為根尖數>總根長>根冠比>根干重>整株干重>根表面積>地上部干重>根體積>根平均直徑，而變異系數由高到低為根體積>根平均直徑>根尖數>總根長>根表面積>地上部干重>根冠比>整株干重>根干重。

表2 苗期干旱條件下食葵生物量和根系形態指標抗旱系數

表3為各測定指標抗旱系數相關分析，根干重與地上部干重、整株干重極顯著正相關。根冠比與地上部干重極顯著負相關、與整株干重顯著負相關。總根長與根平均直徑顯著負相關、與根尖數極顯著正相關。根表面積與根體積極顯著正相關。根平均直徑與根體積極顯著正相關、與根尖數極顯著負相關。根體積與根尖數顯著負相關。

表3 苗期干旱條件下食葵生物量與根系形態指標抗旱系數相關分析

2.2 抗旱系數的隸屬函數值與綜合抗旱能力D值

以每個食葵雜交種各指標隸屬函數值和各指標受苗期干旱影響變化對抗旱能力貢獻的權重分別進行加權求和，計算出每個食葵雜交種的綜合抗旱能力D值，并根據綜合抗旱能力D值對不同的食葵雜交種進行抗旱能力排序，如表4。Con15的綜合抗旱能力D值最高，表明其綜合抗旱能力最強，其D值為0.58；Con13的綜合抗旱能力D值為0.25，在所有雜交種中最低，表明其綜合抗旱能力最弱。

表4 抗旱系數的隸屬函數值和抗旱性綜合評價

表5為綜合抗旱能力D值與測定指標抗旱系數的相關分析，其中總根長、根干重、整株干重、根尖數和根表面積與綜合抗旱能力D值呈極顯著正相關，其相關系數分別為0.81、0.70、0.66、0.63和0.60，地上部干重與綜合抗旱能力D值呈顯著正相關，相關系數為0.58。

表5 綜合抗旱能力D值與各指標抗旱系數相關分析

2.3 綜合抗旱能力D值系統聚類分析

圖1為17份食用向日葵雜交種綜合抗旱能力D值系統聚類分析，使用歐式距離組內平均聯接的系譜圖，針對17份材料的苗期抗旱性將其分成3大類，分別為，第1類抗旱食葵雜交種：Con15、Con03、Con16、Con14；第2類中等抗旱食葵雜交種：Con17、Con12、Con11、Con04、Con05；第3類不抗旱食葵雜交種：Con10、Con02、Con06、Con09、Con01、Con08和Con13。

3 結論與討論

干旱影響下作物生產力與干物質積累及根系在土壤中的發育有關。干旱首先導致向日葵植株的含水量減少，然后是葉片失水，細胞膨壓降低，細胞增大和伸長生長受到抑制，最終影響其生物量的積累[14-15]。根系數量和形態對于有效吸收土壤中的水分、提高作物產量起著至關重要的作用。水分供應受到限制時，葉片生長受到抑制，最終導致分配到根的干物質也相對減少[16]。作物根系是從土壤深層獲取水分和養分的重要器官，所以具有較長而龐大根系的向日葵基因型會表現出更強的抗旱耐旱性[17]。了解向日葵根系形態對干旱脅迫的響應、探討各根系形態性狀之間的關系對向日葵抗旱育種和提高產量具有重要意義[18]。有研究表明，一些根部性狀，例如根部長度和直徑、根部體積、根干重及生物量是向日葵耐旱性的重要指標[19]，因此這些性狀對向日葵抗旱材料篩選和耐旱品種的選育起著至關重要的作用。

抗旱系數的大小反映了測定指標對干旱脅迫的耐受程度[20-21]。各指標抗旱系數的CV表示不同食葵雜交種在干旱條件下該指標的離散程度，反映了該指標對干旱脅迫的敏感程度，變異系數越大說明其對干旱脅迫的反應越敏感[22]。本研究結果表明，苗期食葵根系形態指標受干旱影響程度要高于生物量，也就是說根系形態對干旱更加敏感。根系形態中根體積對干旱脅迫的影響最為敏感，而生物量中地上部干物質積累受抑制程度較大。Con15的綜合抗旱能力D值最高，具有較強的綜合抗旱能力，而Con13的D值最低，綜合抗旱能力最弱。通過聚類分析篩選出抗旱性強的食用向日葵雜交種4份，分別是Con15、Con03、Con16和Con14。