吉蘭泰鹽湖周邊荒漠植物養分、葉片功能性狀及適應策略研究

李鐲，黨曉宏, ，汪季, *，馮亞亞，崔健

1.內蒙古農業大學沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古杭錦荒漠生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 鄂爾多斯 017400

荒漠植物是指能適應風沙大、降水少、溫差大、養分貧瘠等嚴酷環境的植物，是荒漠系統的重要組成部分，對維持荒漠生態系統的穩定具有重要的意義。植物對于環境的適應特征和對策體現在一些關鍵的植物性狀中，它可以反映研究區域植物生理生態過程的特殊性，是指示生態系統結構與功能的有效指標，亦稱為植物功能性狀（plant functional traits）（張仕豪等，2019；王飛等，2020；朱瑞清等，2020）；由于其具有測量簡單、可操作性強等特點，近年來被廣泛應用于植物特征及生態系統研究領域（鄧東周等，2020；茍偉，2020）。常用的形態學特征有比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉片干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉片厚度（leaf thickness，LT）、葉片含水量（leaf water content，LWC）、葉片相對含水量（RWC，relative water content）等。其中，SLA可以直接反映植物對不同生境的適應特征和植物獲取資源的能力，SLA高的植物能適應資源豐富的環境，而SLA低的植物更能適應貧瘠的環境，是植物生態學研究中的首選指標（Garnier et al.，2010a；劉遠瞻等，2020）；LDMC可以反映植物對養分的保有能力（王博，2017）；LT和LWC反映了葉片的容量；RWC可用于評估植物的耐旱性或適應性（李善家等，2020）；LT通常被認為可能與葉片壽命、脅迫耐性和凋落物分解率有關（周海燕，2002；Morandeira et al.，2016）。在荒漠系統中，植物資源匱乏，對葉片特性的研究有助于了解植物在脅迫環境中的養分利用策略。目前有研究發現SLA與葉片N和P質量分數呈現顯著的正相關關系（Wright et al.，2001a），然而有關其他養分的質量分數與葉片功能性狀是否存在一定的相關關系的研究還較少。同時，采用葉片水分及功能性狀特征指標，開展干旱環境中多種植物對環境變化響應的研究非常有限（張林等，2004；馬萬飛等，2020）。

干旱是荒漠生態系統中最主要的限制性因子，水分直接限制著荒漠植物土壤中物質和能量的循環轉化過程（王立龍，2018）。有研究發現，在去除水分限制之后，施肥能夠普遍促進荒漠植物的生長（Ladwig et al.，2011），即使不添加水，N添加仍然能夠顯著的促進荒漠植物的生長（李軍軍，2020）。因此，養分含量同樣是限制荒漠植物生長的重要因素（楊全等，2019）。生態化學計量學是研究生物系統能量平衡以及元素平衡與生態交互作用關系的一種理論科學，為分析植被養分利用狀況提供了重要手段（王紹強等，2008；鄧博文等，2020）。有機碳（organic carbon，OC）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）均是植物生長發育所必需的營養元素，其中，OC是構成植物體內干物質的最主要元素（項文化等，2006），N是組成蛋白質的主要成分，對酶的活性以及營養的運輸起著重要的作用（Cánovas et al.，2005；圖蓀江·阿卜力米提等，2020），直接影響著植物凈初級生產（Lebauer et al.，2008）；P與植物新陳代謝直接相關（Vance et al.，2003；通旭芳等，2020），氮磷比（N/P）的大小可以反映生態系統生產力受到哪種元素的限制作用（王晶苑等，2011；馬任甜等，2016）。K是植物體內酶的催化劑和細胞中重要的滲透調節物質（馬任甜等，2016）；Ca可維護細胞膜的穩定性，能提高植物的抗干旱能力；Na是重要的滲透調節元素；Mg則是植物葉綠素的組成元素（He et al.，2016）。現階段，對植物葉片內C、N、P質量分數及其相關關系的研究較多，而K、Ca、Mg和Na作為對植物適應干旱高鹽環境脅迫必要的養分元素，也應引起重視。

吉蘭泰鹽湖位于內蒙古自治區阿拉善盟境內，是中國西北荒漠區重要的湖鹽生產基地，鹽湖開采量居全國之首（郝清華，2011）。近年來由于氣候條件干旱和人為破壞，風沙活動日益加劇，鹽湖周邊植被破壞嚴重，殘存的荒漠植被稀疏，致使鹽湖面臨風蝕沙埋的威脅，該地水分的匱乏導致植物營養物質和能量循環過程緩慢，土壤養分貧瘠，加之強烈的地表蒸發，極易發生土壤鹽漬化現象。植物的養分適應策略是探究植物通過哪些機制來適應其所處環境的重要內容，因此，研究荒漠植物的養分特征對理解植物在逆境脅迫下的養分利用策略以及荒漠生態系統的養分循環有重要意義。

鑒于此，本研究以阿拉善盟吉蘭泰鹽湖防護林體系固定沙地生長的荒漠植物為研究對象，測定了植物葉片的干物質質量分數、葉片含水量、比葉面積等6個葉片水分與功能性狀指標，以及有機碳、N、P、K等7種營養元素的質量分數，分析荒漠植物葉片功能性狀與養分質量分數之間的相關關系，明確反映植物適應嚴酷環境的典型葉片功能性狀，探討植物通過養分調節對干旱環境的適應特征，對相似條件下植物的保護與利用、受損生態系統的恢復重建具有重要意義。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區阿拉善左旗吉蘭泰鎮，地理坐標為 39°46′59″N 和 105°37′31″E。該地區屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，干旱少雨，多年平均降水量為109.9 mm，且多集中于7—9月，多年平均潛在蒸發量3005 mm，風大沙多，多以西北、東北風為主，風力一般4—5級，平均風速3.6 m·s?1，土壤類型以風沙土、灰漠土、鹽漬土為主。常見植被以沙生、鹽生植被為主，有梭梭（Haloxylon ammodendron）、花棒（Hedysarumscoparium）、沙棗（Elaeagnusangustifolia）、沙米（Salsola ruthenica）、蟲實（Corispermumhyssopifolium）、白刺（Nitrariatangutorum）、鹽爪爪（Kalidiumfoliatum）等（丁延龍等，2019）。

2 實驗材料與方法

2.1 樣地和植物種的選擇

本研究選擇分布于吉蘭泰鹽湖防護林體系固定沙地上的16種主要植物種為研究對象（表1），隸屬于9科16屬。野外取樣于2020年7月中下旬（生長旺盛期）進行，選擇固定沙地無放牧、無人為干擾的典型區域作為位點布設區域。每個位點內設置20 m×20 m大樣方，并在每個大樣方內沿對角線設置3個小樣方，記錄植物的種類、高度、蓋度、冠幅等信息。小樣方內木本植物以單個物種為單位，每種植物選擇5株生長良好且沒有遮陰的個體作為取樣植株，每株植物上分別采集相同數量的葉片并混勻作為一份樣本，以3個小樣方為重復。每種植物的新鮮葉片總量不少于 100 g，現場選擇至少50片完全伸展、沒有病蟲害的成熟葉片，置于兩片濕潤的濾紙之間，放置于裝有冰袋的保溫箱內保存，用于葉片功能性狀的測定，其余葉片保存在牛皮紙信封中用于養分元素質量分數的測定。

表1 研究區域荒漠植物名錄Table 1 List of desert plants within the study area

2.2 葉片功能性狀及養分特征的測定

2.2.1 葉片水分及功能性狀的測定

植物葉片的干物質質量分數[ω(LDMC)，g·g?1]是葉片干質量與飽和質量的比值，本研究采用稱重法進行測定（Perez et al.，2013）。每種植物選擇15—20個葉片，稱取其鮮物質量（m1，g），在黑暗環境中完全浸沒于蒸餾水中直到飽和，取出后迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分，稱取其飽和鮮物質量（m2，g）；然后在85 ℃條件下烘干并稱質量（m3，g）。用公式 (1)—(3) 計算可得葉片含水量[ω(LWC)，%]、葉片相對含水量[ω(RWC)，%]及干物質質量分數。

植物葉片的比葉面積（m2·kg?1）是葉片單葉面積與其烘干干物質量的比值，本研究采用拍照法測定（Perez et al.，2013）。將保存完好的葉片平整的放置在有標尺的白紙上，垂直于白紙拍照，用Image J軟件（National Institute of Health，USA）計算照片中葉片的總面積（S，m2）。拍照完成后，將葉片放在烘箱中60 ℃烘干并稱質量（m4，kg），用公式（4）計算可得。

葉片的厚度（mm）用游標卡尺進行測定，在采集到的葉片中隨機選取 20—30片葉片，然后用游標卡尺在葉片上沿著主脈的方向均勻選上、中、下3個點測量厚度，三者平均值即為該葉片厚度。

2.2.2 葉片養分質量分數的測定方法

在測定元素質量分數之前，葉片需要于105 ℃下殺青15 min，65 ℃下烘干至恒質量。葉片烘干后將其研碎，過直徑0.15 mm的篩，測定OC、N、P、K、Na、Mg、Ca 的質量分數（ω，g·kg?1）。采用硫酸-雙氧水消解，凱氏法測定植物氮；采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定植物碳（鮑士旦，2000）；采用硝酸消解，ICP-AES測定各元素質量分數（諸堃等，2009）。

2.3 數據統計分析

數據采用單樣本K-S檢驗方法對所得數據做正態分布檢驗，若檢驗符合正態分布，則進行接下來的分析。葉片養分元素質量分數及葉片功能性狀采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同植物種之間的差異，用Pearson相關系數檢驗各種功能性狀之間、養分與葉片功能性狀之間的相關性。利用SPSS 24.0對數據進行統計分析，利用Excel 2010進行作圖。

3 結果與分析

3.1 荒漠植物葉片功能性狀特征及其相關性

圖1為不同植物種的葉片功能性狀特征指標，各性狀之間存在一定的差異。其中不同植物種葉面積差異較大，蘆葦（Phragmitesaustralis）的葉面積較大，達到 (1393.61±8.345) mm2，檉柳（Tamarix chinensis）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）葉面積較小。葉干物質質量分數反映植物的保持養分的能力，所測植物干物質質量分數在0.125—0.329 g·g?1范圍內，其中芨芨草（Achnatherumsplendens）與檉柳葉干物質質量分數較大，但葉片含水量較小，而苦豆子（Sophoraalopecuroides）、花花柴（Karelinia caspia）葉干物質質量分數較小，但葉片含水量較大。葉片相對含水量可以反映植物的水分虧缺，不同植物在同樣干旱環境條件下水分虧缺程度差異較大，沙拐棗（Calligonummongolicum）、梭梭、花花柴及蓼子樸（Inulasalsoloides）的葉片相對含水量較高且無明顯差異，其中蓼子樸最高達到(96.773%±1.136%)，說明其水分虧缺最小，芨芨草葉片相對含水量較低，為 (53.343%±0.995%)，說明其水分虧缺較大。比葉面積反映植物對有機物質的獲取和環境適應特征，披針葉野決明（Thermopsislanceolata）的比葉面積最大，高達 (23.291±0.562)m2·kg?1，苦豆子及花花柴較高且兩者無明顯差異，芨芨草、黑沙蒿的比葉面積較低，分別為(1.071±0.006)、(1.237±0.117) m2·kg?1。葉片厚度差異不明顯，沙拐棗較大，達到 (1.125±0.102) mm，披針葉野決明較小，為 (0.107±0.007) mm。

圖1 植物葉片功能性狀特征Fig.1 Functional characteristics of plant leaves

為了篩選用于反映荒漠植物功能性狀調查的典型性狀，對葉片功能性狀之間的相關關系和顯著性進行Pearson分析。結果如表2顯示，葉面積與比葉面積呈顯著正相關（rSLA=0.335），干物質質量分數與葉片含水量、相對含水量及比葉面積均呈極顯著負相關關系（rLWC= ?0.904；rRWC= ?0.559；rSLA=?0.507），葉片含水量與葉片相對含水量、比葉面積呈顯著正相關（rRWC=0.820；rSLA=0.369），比葉面積與葉片厚度呈極顯著負相關關系（rLT= ?0.575）。

表2 荒漠植物葉片功能性狀之間的相關關系Table 2 Correlation between leaf functional traits of desert plants

3.2 荒漠植物葉片養分特征及其相關性

植物葉片有機碳、N、P質量分數及N/P如圖2所示。對于葉片有機碳，花棒 (509.949±22.806)g·kg?1、沙棗(491.782±22.095) g·kg?1、黑沙蒿(483.617±2.951) g·kg?1質量分數較大，且三者無顯著差異；梭梭有機碳較少，為 (296.134±2.957)g·kg?1。由圖 2b 可知，苦馬豆（Sphaerophysasalsula）葉片 N 的質量分數最高，為 (39.298±0.347) g·kg?1，而披針葉野決明 (30.550±0.595) g·kg?1、白刺(28.533±3.969) g·kg?1、苦豆子(27.728±0.279)g·kg?1、沙棗 (25.020±1.103) g·kg?1次之，四者無明顯差異；蓼子樸最少，為 (9.974±0.112) g·kg?1。苦馬豆葉片 P質量分數最高，達到 (3.391±0.072)g·kg?1，檉柳最少，為 (0.382±0.009) g·kg?1。N/P 的大小可以反映生態系統生產力受到哪種元素的限制作用，檉柳的氮磷比最大，達到 (33.653±0.396)；白刺 (23.260±1.945)＞梭梭 (21.585±2.968)＞沙棗(21.497±2.095)＞苦豆子 (19.542±0.279)＞披針葉野決明 (18.223±0.294)；蘆葦、苦馬豆、駱駝蓬（Peganumharmala）、花花柴、蓼子樸、黑沙蒿的氮磷比均未達到14。

圖2 荒漠植物葉片OC、N、P質量分數特征Fig.2 Characteristics of OC, N, P mass fraction in desert plant leaves

荒漠植物葉片金屬元素質量分數如圖3所示。苦馬豆葉片 K 質量分數較高，為 (26.354±0.317)g·kg?1；蘆葦 (18.248±0.596) g·kg?1、胡楊（Populus euphratica） (17.599± 0.027) g·kg?1、披針葉野決明(17.969±0.046) g·kg?1、駱駝蓬(16.458±0.210)g·kg?1、芨芨草(16.281± 0.697) g·kg?1、梭 梭(15.611±4.116) g·kg?1次之，且六者無顯著差異；苦豆子葉片K質量分數最低，為 (5.556±0.073) g·kg?1。駱駝蓬葉片Ca質量分數最高，達到 (20.863±0.498)g·kg?1；蘆葦最低，為 (4.301±0.065) g·kg?1。植物葉片 Mg 質量分數范圍為 2.228—18.267 g·kg?1，范圍差距較大，芨芨草最低，沙拐棗最高。對于Na來說，梭梭、白刺內質量分數較高，分別為(57.499±4.751)、(48.229±2.857) g·kg?1；芨芨草最低，僅有 (0.654±0.029) g·kg?1。

圖3 荒漠植物葉片金屬元素質量分數特征Fig.3 Characteristics of metal content in desert plant leaves

對植物葉片不同養分元素的質量分數進行相關分析，結果如表3所示，其中葉片有機碳與Ca呈顯著負相關（rCa= ?0.388）；N與P呈極顯著正相關（rP=0.600）；P與K呈極顯著正相關（rK=0.527），與Mg呈顯著負相關（rMg= ?0.408）；氮磷比與K呈極顯著負相關（rK= ?0.593），與Na呈顯著正相關（rNa=0.365）；K 與 Mg 呈顯著負相關（rMg= ?0.325），與Na呈極顯著負相關（rNa= ?0.531）；Ca與Mg、Na均呈極顯著正相關（rMg=0.529；rNa=0.428）；Mg與Na呈顯著正相關（rNa=0.374）。

表3 荒漠植物葉片養分特征之間的相關關系Table 3 Correlation between leaf nutrient contents of desert plants

3.3 荒漠植物葉片功能性狀與葉片養分之間的相關關系

對植物葉片功能性狀與葉片養分特征進行Pearson相關分析，結果如表 4所示。葉片面積與Ca呈極顯著負相關關系（rCa= ?0.474），葉片干物質質量分數與N、P、Na均呈極顯著負相關關系（rN=?0.512；rP= ?0.469；rNa= ?0.512），葉片含水量與 N、P呈顯著正相關，與 Na呈極顯著正相關（rNa=0.519），葉片相對含水量與有機碳呈顯著負相關，與Ca、Mg呈顯著正相關，與Na呈極顯著正相關關系（rNa=0.458），比葉面積與N呈極顯著相關關系（rN=0.551），葉片厚度與有機碳呈極顯著負相關關系，與N、P呈顯著負相關，而與Ca、Na呈顯著正相關，與 Mg呈極顯著正相關關系（rMg=0.810）。

表4 荒漠植物葉片功能性狀與養分特征的相關關系Table 4 Correlation between leaf functional traits and nutrient content of desert plants

4 討論

4.1 荒漠植物葉片水分和功能性狀特征及適應策略

本文針對吉蘭泰鹽湖防護林區 16個物種研究的結果表明，葉片功能性狀之間高度相關，脅迫條件下植物通過調節水分和營養性狀提升資源的利用效率。供試植物葉片相對含水量均小于100%，表現出不同程度的水分虧缺（周海燕，2002），芨芨草水分虧缺最嚴重，蓼子樸水分虧缺程度最小。比葉面積范圍在 1.071—23.291 m2·kg?1之間，葉干物質質量分數范圍為0.125—0.329 g·g?1，是因為研究區域強烈的風蝕作用及荒漠化、鹽漬化程度，土壤相對貧瘠，可供植物利用的資源相對較少，所以SLA相對較低而 LDMC較高是植物適應貧瘠環境的結果，體現了植物對水分利用和養分利用的權衡（王飛等，2020）。許多研究表明，葉干物質質量分數、葉片厚度與比葉面積之間呈顯著的負相關關系（Westoby，1998；Wright et al.，2001b；Wilson et al.，2010），非肉質植物的葉片含水量與和比葉面積間呈現顯著正相關（王博，2017），與本研究結果相同。除以上結果之外，本研究發現，荒漠植物葉片干物質質量分數與葉片含水量、相對含水量呈極顯著負相關，相關系數分別為?0.904、?0.559；而葉片含水量與相對含水量、葉片厚度均呈顯著正相關關系，由此可得，荒漠植物通過較高的干物質質量分數和較低的比葉面積和葉片含水量適應脅迫環境。

植物的水分和營養平衡是動態平衡，荒漠植物常依賴自身結構調節水分和營養平衡以適應干旱環境。植物的抗旱性是由遺傳因子和環境因子共同控制（堯婷婷等，2010），很難用統一指標來鑒別植物的抗旱能力。葉片含水量、比葉面積、干物質質量分數及葉片厚度都與植物的水分及營養狀況相關，可以反映植物對環境的適應特征。實踐中，可將葉片含水量、比葉面積、干物質質量分數等結合起來作為荒漠植物篩選的主要性狀指標。

4.2 荒漠植物葉片養分特征及適應策略

將研究結果與中國植物區系植物均值相比（表5），本研究區植物葉片K、Mg、Na質量分數較高，而N、P、Ca質量分數低于中國植物區系植物均值（Han et al.，2011）；與阿拉善沙生植物相比，本研究區葉片N、P、K、Na質量分數均值較高，而Ca、Mg較低（He et al.，2016）；與全球范圍均值相比，本研究區植物葉片具有較高的 N、K、Mg質量分數，而 OC、P、Ca較低（Leonardus et al.，2012）。得出以上研究結果的原因是，植物的葉片參與了植物生存和繁殖等生理過程，在荒漠環境中，植物葉片通過較高的養分質量分數可以保證生理功能的正常運行（He et al.，2016），高的N和P質量分數是荒漠植物貯存水分的重要措施（Wright et al.，2001a），而高的K、Na和Ca質量分數可以提高植物對水分的利用效率（Mengel et al.，2001）。其他研究荒漠植物葉片 N、P、K、Na的質量分數均高于本研究（趙紅洋等，2010；王立龍，2018），造成養分質量分數較低的原因應與植物所處生境與土壤養分相關，待進一步探究。Koerselman et al.（1996）將植物葉片N/P值為14和16作為植物生長受限的標準，即N/P＜14時受N限制，＞16時植物生長受P限制，介于二者之間則受N、P功能限制（蘆奕曉等，2020）。本研究中，芨芨草、梭梭、苦豆子、花棒、披針葉野決明、白刺、檉柳、沙棗的 N/P（16.043—33.653）值均大于16，代表以上植被的生長狀況總體受P的限制；蘆葦、苦馬豆、駱駝蓬、花花柴、蓼子樸、黑沙蒿N/P值（6.229—13.611）均小于14，代表這些植被的生長狀況總體受 N的限制；胡楊、沙拐棗N/P介于14和16之間，生長狀況同時受N、P的限制。

表5 本研究荒漠植物葉片養分質量分數與其他研究的比較Table 5 Comparison of nutrient content of desert plant leaves in this study with other studies

4.3 荒漠植物葉片性狀與養分關系特征

植物的葉片性狀和葉片養分間的關系可以反映植物的養分利用策略（Garnier et al.，2010b）。通過分析發現比葉面積與N質量分數呈正相關。這是由于比葉面積高的植物具有更高的生長速率、光合能力，因而植物加劇對營養元素的吸收來滿足植物的高增長速率，以取得競爭優勢（Osnas et al.，2013）。N、P、Na質量分數與葉干物質質量分數呈極顯著負相關，而與葉片含水量呈正相關。說明隨著干物質的積累，葉片中的養分濃度可能會被稀釋，從而出現降低的趨勢。Ca、Mg、Na的質量分數與葉片相對含水量和葉片厚度均呈顯著正相關關系。說明Ca、Mg、Na作為植物葉片細胞穩定性及滲透壓調節元素在發揮作用。

5 結論

（1）荒漠植物通過較高的干物質質量分數，較低的比葉面積和葉片含水量來適應鹽漬環境和干旱逆境。

（2）研究區荒漠植物葉片通過高水平的N、K、Mg、Na質量分數進行調節，提高植物對水分的利用效率，保證正常生理功能。不同種植物生長受N、P限制的表現不同。

（3）比葉面積高的植物生長速率高，其葉片N的質量分數也較高，易取得競爭優勢；葉片含水量和厚度高的植物其Ca、Mg、Na質量分數高，以調節植物細胞水分平衡。