海岸沙地主要森林的凋落物分解及生態化學計量特征

岳新建, 葉功富, 高 偉, 陳智勇, 陳夢瑤, 李 蝶

(1.福建農林大學 林學院, 福州 350002; 2.福建省林業調查規劃院, 福州 350003;3.福建省林業科學研究院, 福州 350012; 4.長泰縣林業局, 福建 漳州 363900)

凋落物是植物體的代謝產物，是土壤營養物質的主要來源，在維持森林生態系統生產力、碳儲量、土壤肥力及林下群落演替等方面意義重大[1-2]。地上部分凋落物覆蓋地表，還具有涵養水源、保持水土，調節土壤溫、濕度的作用，進而影響土壤動物、微生物種類、數量和活性及生態功能。尤其是在初級生態系統中，立地條件相對較差，養分輸入匱乏，限制了其初級生產力。因此，凋落物在維持生態系統的物質平衡，持續改善土壤肥力等方面發揮著重要作用。不同森林因凋落物的質量特征是影響其分解速率、養分分解釋放主要因素，對土壤肥力的改良效果各有不同。生態化學計量學(Ecological Stoichiometry)是研究各種化學元素及生物系統能量平衡及交互作用影響的一種理論科學[3]，為探究不同生態系統中元素遷移和元素限制提供了有效手段[4-6]，有助于深入了解森林生態系統物質和能量循環及演化規律。

濱海風沙土是由海岸沉積物經風浪作用堆積成的，屬初育土綱—土質初育土亞綱，是我國東南沿海地區主要的非地帶性土壤類型之一，福建省內面積約3.5萬hm2[7-8]。自20世紀50年代起營建的沿海防護林體系是海岸沙地上唯一的人工生態屏障，屬于無林地上造林，在減輕強風危害、保障后沿工農漁業生產、改善區域小氣候中發揮了重要作用。現階段，沿海防護林體系受到較好保護，采伐、施肥等經營性活動基本停止，土壤肥力持續下降、森林自肥能力不強是制約防護林可持續經營的關鍵因素。以往對海岸防護林凋落物研究主要集中在木麻黃(Casuarinaequisetifolia)單一樹種[9-11]，對其他森林類型的研究較少。因此，研究不同森林類型凋落物的生物量及初始質量特征，探討凋落物分解過程碳氮磷釋放特征，對深入了解不同森林類型對土壤肥力質量影響的差異及機制具有重要意義。

1 研究區概況

研究地點位于福建省東山縣赤山國有防護林場(23°38′21.22″N，117°24′22.17″E)，屬南亞熱帶海洋性季風氣候，1月份平均氣溫13.1℃，7月份平均氣溫27.3℃，多年平均氣溫為20.8℃，終年無霜凍；多年平均降水1 103.8 mm，多年平均蒸發量2 027.9 mm，年均干燥度指數(蒸發量/降雨量)1.8，每年10月—次年1月干燥度指數達到5以上；干濕季明顯，雨季集中在5—9月，約占全年降雨量的61%。年日照時數2 351 h；年均風速7 m/s，大風天氣達120 d，多為東北風(NE)。氣溫、風速、降雨量、蒸發量及干燥度指數規律見圖1。土壤類型主要為濱海風積沙土，厚度80—100 cm，疏松貧瘠，持水保肥能力差，剖面無明顯的腐殖質層和淋溶淀積層，剖面構型為A—C或C型。從粒徑上看，以0.25～0.05 mm沙粒為主，含量占60%以上。

圖1 研究區主要氣象因子

2 材料與方法

2.1 試驗設計

2.1.1 樣地設置 首先，查閱當地最新森林資源建檔資料，初步確定擬研究森林類型。篩選出木麻黃(Casuarinaequisetifolia，CE)、尾巨桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla，EE)、濕地松(Pinuselliottii，PE)、厚莢相思(Acaciacrassicarpa，AC)4種人工林分以及天然次生林(Secondary Forest，SF)小班。然后實地踏查，根據林齡、林分健康狀況等確定樣地具體位置。所選小班距離海岸線3.0～5.0 km，處于基干林帶后沿。林分基本情況詳見表1。初值密度均為2.0 m×2.0 m(株行距)，挖穴規格60 cm×60 cm×60 cm，每穴下客土(黃壤土)15 kg，拌施鈣鎂磷肥。天然次生林林齡超過50 a(詢問當地群眾獲得)。現階段沿海防護林均受到嚴格保護，經營性活動如采伐、施肥、撫育等基本停止，林分凋落物保護較好。人工林分地被稀疏，灌草蓋度在5%以下。天然次生林主要為風水林，受當地百姓保護，郁閉度較高，植被豐富，喬、灌、草層清晰。主要喬木樹種包括潺槁木姜子(Litseaglutinosa)和樸樹(Celtissinensis)，灌木層包括毛果算盤子(Glochidioneriocarpum)、豺皮樟(Litsearotundifolia)、土蜜樹(Brideliatomentosa)、鱔藤(Anodendronaffine)等，高度0.8～1.5 m，蓋度20%以上，草本層主要為沿階草(Ophiopogonbodinieri)、藎草(Arthraxonhispidus)等[12]。

表1 5種森林類型現狀調查

每種森林設置4個20 m×20 m樣地，樣地間設隔離帶。對樣地內胸徑≥5 cm的喬木樹種進行每木檢尺，記錄灌木草本種類、蓋度等因子，詳見表1。

2.1.2 凋落物月動態 在布設好的小區內，沿對角線“S型”布設5個50 cm×50 cm的凋落物收集器，距離地面10—20 cm(防止與土壤接觸導致凋落物加速分解)，每種林分類型布設20個。2015年3月—2016年2月每月收集1次，全部帶回實驗室。70℃烘干至恒重，測定其含水率，推算生物量。

2.1.3 凋落物分解試驗 采用原位分解袋法研究凋落葉(小枝)的分解動態。2015年6月，在樣地內收集新鮮凋落葉(小枝)，確保葉片(小枝)規格大小均勻，輕去掉沙土，風干后稱取10 g裝入規格25 cm×15 cm，40目的尼龍袋中，集中放置，每種林分放置30袋。另各取50 g左右帶回實驗室，測定初始質量指標。分解袋放置前清理現有未分解凋落物，露出原地表。分解袋與表面沙土充分接觸。平均每2個月收回一次，每次3袋。回收后，清除附著的沙土雜質等，放入70℃恒溫烘干至恒重并稱重，測得失重率；用植物樣品粉碎機粉碎，并通過0.5 mm篩后備用。

2.2 樣品測定

凋落物全碳、全氮采用元素分析儀(Vario EL Ⅲ)測定；全磷采用H2SO4-HClO4消煮后采用電感耦合等離子體—發射光譜儀(ICP-OES，PekinElmer)測定；凋落物纖維素、木質素采用酸性洗滌法測定。

2.3 數據處理及分析

利用Excel 2003進行凋落物失重率及Olson模型分解指數的計算；利用SPSS 19.0進行單因素方差分析，Duncan法檢驗；對凋落物失重率與分解時長間(a)進行回歸分析；對凋落物初始全碳TC、全氮TN、全磷P含量及C/N，C/P，N/P與分解指數k進行Perason相關分析；Origin 8.5作圖。

采用Olson指數衰減模型擬合凋落物失重率變化規律。

Olson模型為：y=1-e-kt

(1)

式中:y為凋落物年失重率(%,分解期結束時的殘留量與初始重的百分比);t為分解時間(a)；k為凋落物分解指數(k值越大，分解速度越快)。

常用凋落物分解的半衰期(t0.5)及完全分解年限：

t0.5=ln0.5/(-k)

(2)

t0.95=ln0.95/(-k)

(3)

式中：t0.5為凋落物分解50%時所需年限，即半衰期(a)；t0.95為凋落物分解95%時所需的年限(a)。

3 結果與分析

3.1 不同森林類型凋落物生物量動態

從凋落物年生物量上看，濕地松生物量最高，為12.99 t/(hm2·a)，其次為天然次生林12.69 t/(hm2·a)，尾巨桉12.31 t/(hm2·a)，厚莢相思10.08 t/(hm2·a)，木麻黃10.08 t/(hm2·a)。從月動態上看，5種林分凋落物量均呈現雙峰型，在7月、11月各出現一次峰值，其中7月份生物量較大，詳見圖2。

圖2 5種林分凋落物生物量月平均動態

3.2 凋落物初始質量特征

凋落物初始性質選擇了TC、TN、TP、碳氮比、碳磷比、氮磷比、纖維素含量、木質素及木質素氮含量9個因子，詳見表2。5種凋落物TC含量473.43～513.73 g/kg，依次為：厚莢相思>濕地松>木麻黃>尾巨桉>天然次生林；TN含量6.60～16.4 g/kg，依次為：天然次生林>厚莢相思>木麻黃>尾巨桉>濕地松；TP平均含量0.25～0.93 g/kg，依次為天然次生林>濕地松>厚莢相思>木麻黃>尾巨桉；碳氮比在28.05～82.5，依次為尾巨桉>濕地松>木麻黃>厚莢相思>天然次生林；碳磷比在537.15～2 027.28，依次為尾巨桉>厚莢相思>木麻黃>濕地松>天然次生林；氮磷比在13.28～39.1，依次為尾巨桉>厚莢相思>木麻黃>天然次生林>濕地松。從凋落物纖維素含量上看，木麻黃最高，為275.20 g/kg，其次為濕地松217.9 g/kg，厚莢相思172.13 g/kg，天然次生林157.35 g/kg，尾巨桉最低，為114.80 g/kg；凋落葉木質素含量上看，厚莢相思最高為449.33 g/kg，其次為濕地松365.9 g/kg，天然次生林為300.65 g/kg，尾巨桉最低，為179.93 g/kg。從木質素氮含量上看，濕地松最高，為56.5 g/kg，其次為厚莢相思29.8 g/kg，木麻黃25.8 g/kg，尾巨桉19.6 g/kg，天然次生林18.2 g/kg。

表2 5種森林凋落物初始質量因子

3.3 凋落物分解動態特征

Olson指數衰減模型是研究凋落物分解的常用模型。由表3可以看出，5種森林凋落物分解過程中的失重率均符合Olson模型規律。從預測分解50%時間上看，除了天然次生林、尾巨桉t0.5<1 a外，其他3種林分凋落物均>1 a，其中天然次生林最短，為0.60 a，濕地松最長，為2.29 a，尾巨桉、厚莢相思、木麻黃分別為0.95，1.03，1.60 a。實際分解50%所需時間天然次生林、尾巨桉均較預測時間較長，原因可能在于試驗所用的尼龍網袋限制了大型土壤動物進入，減緩了分解進程。從預測分解95%所需的時間上看，與分解50%所需時間規律一致，最長的是濕地松，為13.80 a，最短的為天然次生林，需要3.31 a，尾巨桉、厚莢相思、木麻黃分別為4.92，5.38，8.18 a。

表3 凋落物分解失重率Olson模型預測結果

3.4 碳氮磷計量特征

由圖3—5可以看出，隨著分解時間的延長，凋落物碳氮比呈現指數下降的趨勢，碳磷比呈現各異的變化規律，其中尾巨桉、厚莢相思、天然次生林木麻黃呈線性變化，濕地松呈指數變化，而木麻黃呈對數變化規律，而氮磷比隨著分解進程相對穩定。

圖3 研究期內不同森林凋落物碳氮比動態特征

圖4 研究期內5種不同森林類型凋落物碳磷比動態特征

圖5 研究期內5種林分凋落物氮磷比動態特征

4 討 論

凋落物分解是植物向土壤轉移養分的重要環節，也是生態系統維持自肥能力的關鍵因素，是森林生態系統養分的主要來源，可滿足植物生長所需總量的69%～87%，森林每年通過凋落物分解歸還土壤的總氮量占森林生長所需總氮量的70%～80%，總磷量的65%～80%，總鉀量的30%～40%[13]。在土壤養分貧瘠、生物初級生產力低下、外來養分輸入匱乏的生態系統，凋落物在維持生態系統物質平衡、改善土壤肥力等方面意義重大[14-18]，分解速率的差異直接影響養分歸還的效率。本研究所選森林類型中4種為人工林，1種天然次生林，人工林中包括2個固氮樹種(厚莢相思、木麻黃)，1個針葉樹種、1個速生樹種，是防護林建設最常用的樹種類型，適應性強，在福建省沿海地區應用比較廣泛。除了天然次生林外，人工林下植被稀疏，種類及生物量較低，短期內對土壤肥力的影響不大[19]。5種森林的凋落物失重率均滿足Olson衰減模型，從時間特征值來看，分解至95%所需時間為分解50%所需時間的5～6倍，體現了分解前期較快后期緩慢的特點，與前人研究結果一致。分解過程中，5種凋落物的氮磷比變化不大，說明5種森林凋落物的氮磷施放具有較強的一致性[20]。

凋落物的初始碳氮磷含量及比值是常見的凋落物質量評價指標，含氮量高的凋落物分解速率要高于含氮量低的[21]。5種新鮮凋落物的碳含量均高于全球陸生植物平均值(464 g/kg)，濕地松和木麻黃葉片(小枝)氮磷含量均低于中國平均值(18.6，1.21 g/kg)、全球平均值(17.7，1.58 g/kg)。氮磷比方面，僅濕地松小于14，其余均大于16。在分解試驗過程中，尾巨桉、濕地松凋落物的氮磷比均小于14，天然次生林穩定在15左右，厚莢相思在分解前期大于16，后期小于16但大于14。分解試驗表明，針葉樹種(濕地松)凋落物分解最慢，半衰期要2.29 a，分解至95%需要13.8 a，與研究區實際情況相符(濕地松林下凋落物較厚，約15—20 cm，腐殖化程度差，腐殖質層較薄)。天然次生林因樹種組成多樣性豐富，林下植物多樣，成土時間較長，土壤微生物活性較強等原因，凋落物分解速度較快。

凋落物分解速率受外部因素和內部因素的共同影響[22]，外部因素主要為氣候因素、土壤類型等。氣候因素包括平均氣溫、降雨量等[23]。土壤因素主要為土壤肥力狀況、土壤微生物種類和豐富程度等。微生物在凋落物分解各個階段發揮著重要作用[24]。而微生物對N，P等養分有很高需求，當凋落物含這些養分較高時，土壤微生物活性高，分解速度也更快[21]。由于5種森林距離相近，土壤母質類型一致，空氣溫濕度等氣候因素對分解速率差異的影響可忽略。利用5種森林各3個重復的凋落物、土壤性質進Pearson相關分析，探討凋落物初始性質與分解指數k的關系，詳見表4。Pearson相關分析表明，分解指數k與凋落物全磷顯著正相關，與凋落物全碳顯著負相關(p<0.05)，與凋落物全氮極顯著正相關(p<0.01)，與凋落物碳氮比、纖維素含量極顯著負相關(p<0.01)，與全氮極顯著正相關(p<0.01)。土壤性質與凋落物分解指數的關系方面，土壤pH值及有效磷含量與分解指數極顯著正相關(p<0.01)。

表4 凋落物初始養分含量及其與分解指數的相關性分析

5 結 論

人工林分在海岸沙地生態環境改善、土壤肥力持續改良過程中發揮著至關重要的作用。在現有的防護林經營管理模式下，主要依靠森林的“自肥”機制來實現可持續經營，尤其是前沿基干林帶。林分所處的氣候條件、土壤以及林分凋落物的質量特征等因素影響著凋落物的分解速率。福建省人工海防林的凋落物分解速度緩慢，影響因素中，氣候條件中的降雨量、干燥度、風速等因子，土壤的pH值、有效磷含量，凋落物質量指標中的全氮、碳氮比等因子作用顯著。受研究區限制，未對降水量、干燥度、大氣溫度對凋落物分解影響進行量化研究，后期將作為室內模擬試驗的方向。在防護林經營過程中，可適當考慮不同闊葉樹種混交造林，以豐富凋落物種類；通過施肥調節凋落物碳氮磷比例、土壤pH值等，以合理調控凋落物的分解速率，加快沙土的“培肥”進程，實現沿海防護林體系可持續經營。