影響甘薯收獲期軟腐病發生的指標篩選

張思夢 倪文榮 呂尊富 林 燕 林力卓 鐘子毓 崔 鵬 陸國權

影響甘薯收獲期軟腐病發生的指標篩選

張思夢 倪文榮 呂尊富 林 燕 林力卓 鐘子毓 崔 鵬 陸國權*

浙江農林大學農業與食品科學學院 / 浙江省農產品品質改良重點實驗室, 浙江杭州 311300

軟腐病是甘薯貯藏期最具破壞力的病害之一, 病原菌是匍枝根霉(), 匍枝根霉從傷口侵染, 利用傷口的營養物質進行繁殖, 破壞細胞壁, 造成薯塊軟爛。本研究以不同時期收獲的6個甘薯品種塊根為試驗材料, 通過薯片接菌碟法鑒定軟腐病抗性, 測定薯塊的質構特性(硬度、黏附性、黏附力、內聚性、彈性、咀嚼性、膠黏性)、營養物質(干率、淀粉、果糖、葡萄糖、蔗糖、粗蛋白、粗纖維)、抗性酶活(POD、PPO、PAL)等生理指標, 對各指標值進行相關分析、灰色關聯度分析、隸屬函數分析, 篩選和綜合評價軟腐病抗性指標。根據病斑直徑將甘薯軟腐病抗性劃分等級, 通過病斑直徑和各指標值的相關分析、灰色關聯度分析, 篩選抗軟腐病指標并確定其權重, 再進行隸屬函數分析, 得到不同材料軟腐病抗性綜合評價值(值), 通過綜合評價值和病斑直徑比較及相關分析驗證指標篩選的可靠性。試驗材料的軟腐病抗性結果顯示, 90 d收獲甘薯軟腐病抗性表現為抗病, 105 d收獲甘薯整體表現為感病和高感, 120、135、150 d收獲甘薯軟腐病整體抗性為中抗, 同時篩選出果糖含量、咀嚼性、內聚性、彈性、粗蛋白含量、POD、PAL酶活性等7個可評價甘薯軟腐病抗性的指標。本研究可為甘薯抗軟腐新品種選育提供種質并為甘薯軟腐病抗性評價及抗軟腐機制研究提供理論依據。

甘薯; 軟腐病抗性; 收獲期; 鑒定指標

甘薯是世界排名第七的糧食作物[1], 其塊根含有豐富營養物質[2-3]。甘薯軟腐病分布廣泛, 在全球均是甘薯貯藏期的最具破壞力的病害[4]。感染軟腐病使薯塊組織軟爛, 蔓延迅速, 常使全窯腐爛, 造成嚴重的經擠損失[5], 軟腐病的抗性研究對甘薯產業至關重要。甘薯軟腐病病原菌是匍枝根霉()[6], 根霉屬真菌[7], 匍枝根霉從傷口侵染甘薯, 產生的果膠酶、淀粉酶、纖維素分解酶, 破壞細胞壁[8]。甘薯軟腐病病害程度和品種[9]、采前條件[10]、貯藏條件、愈傷處理、甘薯破損程度和類型[11]均有著直接關聯。甘薯軟腐病抗性研究主要集中在種質資源和外源處理2個方面, 抗性鑒定均采用薯塊接菌法, 在薯塊上放置同等的菌碟, 一定時間后, 通過薯塊的病斑直徑來判斷甘薯軟腐病抗性, 研究表明不同甘薯品種間軟腐病抗性差異顯著, 甘薯噴施抑菌劑能夠提高軟腐病抗性[12-15], 隨著糧食藥劑管理的日益嚴格和對有機農作物的推崇, 培育抗病強的甘薯品種是最直接有效的途徑。甘薯軟腐病抗性鑒定方法已有相關研究, 確定抗軟腐指標可以有目的的選擇甘薯品種, 加快抗病性育種工作進程。灰色系統理論中的關聯度分析是對動態系統進行量化比較的分析方法, 系統中因素之間的關聯度大, 說明其變化態勢接近, 相互關系密切; 反之, 其相互關系疏遠[16]。灰色關聯度分析在小麥、玉米等作物方面已經得到較廣的運用, 關于指標篩選已取得良好的效果[17-18]。不同甘薯品種對軟腐病的抗性存在差異, 而軟腐病病菌主要通過傷口侵染, 并利用傷口的營養物質進行繁殖[11], 表明甘薯營養物質對軟腐病抗性有著直接的影響, Petsch等[19]發現了匍枝根霉侵染番茄果實都需要經過特定的熟化過程, 甘薯塊根的營養物質含量也受到收獲期的影響。本研究選取不同收獲期的甘薯作為軟腐病抗性研究材料, 從甘薯塊根的質構特性、營養物質、抗性酶活3個方面進行指標的篩選。本文選取不同甘薯品種, 不同時期收獲, 鑒定軟腐病抗性的差異, 并進行指標篩選, 旨為甘薯不同收獲期軟腐病抗性提供依據, 為選育甘薯抗軟腐優良品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗材料選取紫薯型(‘徐紫薯8號’、‘漯紫薯4號’)、鮮食型(‘煙薯25’、‘心香’)、淀粉型(‘濟薯25’、‘浙薯13’)共6個甘薯品種, 均于2019年5月在浙江農林大學東湖校區官塘試驗基地統一種植, 甘薯收獲期一般為90～150 d, 選取90、105、120、135、150 d 5個收獲期進行軟腐病抗性研究。選擇無病蟲害、大小一致、形狀相似的薯塊, 清洗后進行抗病性鑒定和指標測定, 試驗重復3次, 甘薯樣品編號如表1。

表1 甘薯樣品編號

1.2 指標測定方法

甘薯塊根的軟腐病抗性鑒定參考楊冬靜等[12]方法: 選取3塊中等大小的薯塊, 經嚴格消毒晾干后, 切薯塊中部薯片, 每薯塊切3個薯片, 每薯片厚度約為8 mm, 培養皿中放置濕潤紗布, 接種1塊6 mm的甘薯軟腐病菌菌碟于薯片中央, 將接種好的薯片置于26℃生化培養箱中培養, 接種21 h后將平板取出, 量取薯片橫切面上薯片發病的直徑, 通過病斑直徑計算病情指數, 根據病情指數進行品種的抗感特性評價, 重復試驗中出現抗感不一致情況下, 作感病處理, 可將甘薯各樣品的軟腐病抗性劃分為5個等級, 分級及抗感評價標準為, 0級: 薯片正常無任何病癥; 1級: 薯片病斑直徑≤10 mm; 2級: 10 mm<薯片病斑直徑≤20 mm; 3級: 20 mm<薯片病斑直徑≤30 mm; 4級: 薯片病斑直徑>30 mm。

病情指數計算公式:

軟腐病抗性等級劃分: 高抗HR (病情指數≤20); 抗病R (20<病情指數≤40); 中抗MR (40<病情指數≤60); 感病S (60<病情指數≤80); 高感HS (80<病情指數)。

采用物性分析儀(美國FTC公司型號為TMS-PRO), 參考Alessandrini等[20]方法, 在甘薯塊根上進行質地多面分析(texture profile analysis, TPA)測試。在整薯中部切取1 cm厚的圓片, 采用物性分析儀P/5圓柱形探頭(直徑5 mm)在圓片的赤道部位進行TPA試驗, 由質構特征曲線得到薯塊硬度、黏附性、內聚性、彈性、膠黏性和咀嚼性等參數。

采用酸解DNS法[21]測定淀粉含量, 參考李燕平[22]試驗方法測定果糖、葡萄糖、蔗糖含量, 取0.2 g甘薯凍干粉, 加4 mL超純水離心, 取0.5 mL上清液, 加3.5 mL 70%乙腈混合, 取適量樣液過0.22 μm有機微孔濾膜, 進樣品瓶后進行高效液相色譜-示差折光檢測器測定; 采用凱氏定氮法[23]測定粗蛋白含量。

根據Roa等[24]方法測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性; 參照Francesco等[25]方法測定多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)活性; 參照Lister等[26]方法測定苯丙氨酸解氨酶(-phenylalanin ammo-nialyase, PAL)活性。

1.3 數據統計分析

Microsoft Excel 2010和IBM.SPSS Statistics 21.0進行方差分析、相關性分析及隸屬函數分析, DPS.9.50標準版進行灰色關聯度分析。

參考賈小平等[27]方法計算權重系數。

式中,γ表示第個指標的關聯度,= 1, 2, 3, ...,。

不同編號甘薯各綜合指標的隸屬函數值和加權綜合值計算, 相關系數為正值的指標按公式(1)計算, 負值的則按公式(2)計算:

(X) = (-min)/(max-min)= 1, 2, 3, ...,(1)

(X) = 1-(-min)/(max-min)= 1, 2, 3, ...,(2)

式中,X表示第個指標,min表示第個指標的最小值,max表示第個指標的最大值,(X)表示第個指標的隸屬函數值,表示綜合隸屬函數值。

2 結果與分析

2.1 不同收獲期甘薯塊根軟腐病抗性鑒定

通過病斑直徑計算病情指數并劃分抗性等級, 據圖1、表2、表3可知, 不同甘薯品種在不同收獲期時的軟腐病病斑直徑存在差異, 表現的抗性不同, 6個甘薯品種均在90 d收獲病斑直徑小于1 cm, 病情指數為25, 表現抗病, 收獲期105 d時, 病斑直徑除‘漯紫薯4號’外均高于2 cm, 病情指數大于60, 抗性表現為高感、感病, ‘漯紫薯4號’抗性為中抗, ‘煙薯25’、‘浙薯13’和‘心香’軟腐病抗性為高感; 在120 d收獲時, 除‘心香’表現為感病外, 其他甘薯品種均表現為中抗; 135 d收獲時, 除‘漯紫薯4號’表現為抗病外, 其他甘薯品種均表現為中抗; 150 d收獲時軟腐病抗性均為中抗。總體來看, 不同品種間抗性不同, ‘漯紫薯4號’對軟腐病抗性最強, ‘煙薯25’、‘心香’、‘浙薯13’的抗性較弱。

2.2 甘薯塊根軟腐病抗病性的指標篩選

2.2.1 指標篩選 病情指數是通過病斑直徑計算得出, 病斑直徑能夠更加精確地反映甘薯軟腐病抗性。因此選擇病斑直徑作為甘薯軟腐病抗性指標篩選的基礎數據。將甘薯塊根的病斑直徑和質構(硬度、黏附性、黏附力、內聚性、彈性、咀嚼性、膠黏性)、營養品質(干率、淀粉、果糖、葡萄糖、蔗糖、粗蛋白、粗纖維)、抗性酶活(POD、PPO、PAL)等指標進行相關性分析, 內聚性、彈性、咀嚼性、果糖、粗蛋白、POD、PAL和甘薯軟腐病病斑直徑顯著性相關, 其中彈性、粗蛋白、PAL、內聚性、咀嚼性相關系數為-0.439、-0.421、-0.471、-0.314、-0.334 (<0.01), 果糖和POD相關系數為0.222、-0.279 (<0.05), 可作為評判甘薯軟腐病抗性的初步評價指標。

A: 90 d收獲; B: 105 d收獲; C: 120 d收獲; D: 135 d收獲; E: 150 d收獲。

A: harvest in 90 days; B: harvest in 105 days; C: harvest in 120 days; D: harvest in 135 days; E: harvest in 150 days.

表2 不同收獲期甘薯塊根軟腐病病斑直徑

不同小寫字母標識代表同一品種在不同收獲時間差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters indicate significant differences at different harvest dates of the same variety at< 0.05.

表3 不同收獲期甘薯塊根軟腐病病情指數及抗性評價結果

不同大寫字母標識代表抗性等級。R: 抗病; MR: 中抗; S: 感病; HS: 高感。

Different uppercase letters indicate different resistant levels. R: disease resistance; MR: medium resistance; S: susceptible; HS: highly susceptible.

由表4可知, 甘薯塊根的內聚性在不同收獲期間變化范圍分別是0.18～0.23、0.19～0.24、0.13～0.21、0.17～0.28、0.16～0.19、0.17～0.20, ‘濟薯25’的內聚性總體較小, ‘心香’、‘漯紫薯4號’內聚性較為穩定, 6個甘薯品種的內聚性整體隨著收獲期的增加而降低, 且90 d收獲甘薯的內聚性均大于105 d, 分別為105 d收獲的1.15、1.21、1.31、1.56、1.125、1.18倍。甘薯的彈性變化較小, 總體范圍為5.08～7.14, 整體來看, 整個收獲期的甘薯彈性均在105 d收獲時為較低值, 分別為5.83、5.43、5.72、6.02、5.08、5.51 mm。各甘薯品種不同收獲期的咀嚼性為158.95～210.67、92.70～138.82、116.60～150.22、125.59～ 218.32、73.64～117.08、97.46～137.18 N, 品種間差異明顯且變化較大, 90 d和105 d收獲甘薯的咀嚼性整體分別較高和較低。

6個甘薯品種中‘煙薯25’的果糖含量較高, 收獲期果糖含量為15.34～19.52 mg g-1; ‘濟薯25’在150 d收獲時果糖含量較高, 為10.33 mg g-1, 其他甘薯品種有較高果糖含量收獲時間為120 d左右, 90 d收獲的6個甘薯品種的果糖含量均較低, 分別為1.36、15.34、1.49、1.80、1.78、3.06 mg g-1; 果糖含量會隨著收獲期的增加而增高, 到達一定時間, 果糖含量開始下降, 該時間存在基因型差異; 甘薯粗蛋白含量變化存在基因型差異, 整體在90 d收獲時粗蛋白含量處于較高水平, 在105 d收獲時粗蛋白含量均出現顯著性降低, 90 d收獲的粗蛋白含量分別是105 d收獲的1.73、1.31、1.30、1.23、1.85、1.89倍。

表4 甘薯各樣品軟腐病相關指標測定值

樣品編號同表1。不同小寫字母標識代表同一品種在不同收獲時間差異顯著(< 0.05)。

Sample numbers are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at harvest dates of the same variety at< 0.05.

甘薯POD活性在90～150 d收獲過程中, 整體呈現先下降后上升的趨勢, 除‘漯紫薯4號’外, 其他甘薯品種在105 d收獲時的活性顯著降低; POD活性基本在105～120 d處于較低水平; 不同收獲期心香的POD活性為5.38～49.04 U, 變化較大。6個甘薯品種均在90 d收獲時PAL活性最強且顯著高于其他收獲期, PAL活性分別為95.00、86.33、73.67、89.00、68.00、755.33 U, 收獲期的PAL活性變化存在基因型差異。

2.2.2 指標權重的計算 采用灰色關聯度分析進行計算指標和病斑直徑的關聯度, 由于各指標的量綱不一致, 需對原始數據作“標準化”處理, 使之無量綱化, 分辨系數設置0.1, 母序列為病斑直徑, 關聯度分析結果見表5。果糖、POD、咀嚼性的關聯度較高, 分別為0.5145、0.4996、0.4566, 參照1.3公式計算其權重系數, 為0.1668、0.1620、0.1480。

表5 甘薯軟腐病病斑直徑與各指標的灰色關聯度及排序

2.2.3 隸屬函數加權計算綜合評價值 由表6可知, 各甘薯品種不同收獲期的各指標加權隸屬函數綜合值分別為0.23～0.55、0.48～0.81、0.42～0.71、0.19～0.58、0.36～0.77、0.37～0.73。90 d收獲的各甘薯品種綜合值較低,分別為0.23、0.48、0.42、0.19、0.36、0.37; 105 d收獲的各甘薯品種綜合值較高, 分別為0.55、0.81、0.71、0.57、0.77、0.73, 該方法是以病斑直徑作為母序列, 表現為綜合值越高, 其軟腐病抗性越弱, 因此, 根據綜合值來判定的軟腐病抗性為90 d收獲>120、135、150 d收獲>105 d收獲, 與薯片接菌碟法鑒定結果一致, 表明篩選出的指標能夠較好的評價甘薯塊根的軟腐病抗性。

3 討論

軟腐病是甘薯貯藏期最具破壞力的病害之一[4], 通過傷口侵染甘薯, 軟腐病的防治管理選擇有限, 培育抗病品種是試驗的重點, 目前沒有完全抵抗軟腐病的甘薯品種, 所有甘薯品種都可能在一定程度上感病[15]。甘薯軟腐病抗性評價是改良軟腐病抗性的基礎。常見的甘薯抗性鑒定有薯塊傷口接菌碟法[13]和薯片接菌碟法[28-30], 楊冬靜等[12]對其進行比較發現, 薯片接菌碟法更能夠直觀準確的評價甘薯軟腐病抗性, 本研究采用薯片接菌碟法鑒定軟腐病抗性。

甘薯軟腐病抗性是一個復雜的綜合性狀, 由許多因素共同作用決定的。研究表明通過灰色關聯度分析法在許多作物抗病性指標篩選均起到良好的效果[17,31-32], 在客觀系統中, 灰色是絕對的, 正是基于此, 灰色系統理論可以用于甘薯軟腐病抗性研究, 利用隸屬函數分析對試驗材料抗性綜合評價具有較好的應用效果[33-34], 本試驗通過灰色關聯度和隸屬函數綜合分析, 得到的評價結果和軟腐病抗性鑒定一致, 收獲期不同會導致甘薯軟腐病抗性差異, 90 d收獲甘薯軟腐病抗性最強, 105 d收獲抗性最弱。

本研究對甘薯質地、營養物質和抗性酶活是3個方面的指標篩選結果和權重排序為果糖>POD>咀嚼性>內聚性>PAL>彈性>粗蛋白, 果糖、POD、咀嚼性的關聯系數大于0.45, 為軟腐病抗性指標的重點, 可將篩選結果分為物理和生理生化2個方面。

物理指標包括內聚性、彈性和咀嚼性。內聚性是指甘薯塊根在破裂之前可以變形的水平, 是內部凝聚強度的量度, 反映了塊根內部結合力的大小和保持完整性的能力; 彈性是指甘薯塊根在第1次擠壓結束后, 第2次擠壓開始前樣品恢復的高度; 咀嚼性反映了薯塊對咀嚼的持續抵抗性[35]。這3個指標均反映薯塊對外部壓力的抵抗程度, 能夠一定程度上代表薯塊的耐破損程度。

表6 各指標隸屬函數值及加權綜合值

樣品編號同表1。

Sample numbers are the same as those given in Table 1.

生理生化指標包括粗蛋白含量、果糖含量、POD和PAL酶活性。粗蛋白是指材料中的含氮化合物總量, 在玉米等研究表明, 粗蛋白含量和植物抗病性存在顯著性正相關[36], 與本試驗結論一致。果糖是含6個碳原子的單糖, 不易結晶, 通常為黏稠性液體, 具有良好的吸濕性, 分子量小, 滲透壓較高, 能較快地穿透細胞組織, 分解速度較快[37], 這些特點導致匍枝根霉更易附著在果糖含量較高的薯塊上, 更利于匍枝根霉對薯塊營養物質的吸收和自身生長。Muhanna等[38]研究表明, 果糖含量和甘薯塊根軟腐病抗性相關。90 d收獲的薯塊果糖含量較低, 軟腐病抗性強。POD是催化底物氧化的酶, 主要存在細胞的過氧化物酶體中, 和木質素的合成及組織的衰老有著密切的聯系[39], 幼嫩組織活性低于老化組織, 具有較強抗病性的試驗材料POD活性高于抗性弱的[40], 本研究結果表明抗性強的90 d收獲薯塊具有較高的POD活性。苯丙氨酸解氨酶是植物抗病反應次生代謝途徑之一苯丙烷類代謝途徑的關鍵酶和限速酶, PAL活性升高會導致木質素的積累及酚類物質和植保素的合成[41], 與植物抗病性有著密切的關系, 趙亞婷等[42]研究表明, 高PAL活性的具有較強的抗病性, 本研究中90 d收獲的薯塊具有較高的PAL活性, 與其結論一致。

90 d收獲的甘薯較105 d有較強的軟腐病抗性, 期間薯塊的物理特性(內聚性、彈性、咀嚼性)均顯著性降低, 且105 d收獲咀嚼性和彈性達到最低值, 造成薯塊對外部壓力的抵抗能力顯著降低, 組織易破損; 生理生化方面, 90 d收獲甘薯的果糖含量整體為最小值, 105 d收獲顯著升高且達到較高水平, 粗蛋白含量、POD和PAL活性在90 d整體達到較高水平, 105 d收獲降低到較低水平。果糖含量升高易于病菌的附著和生長, POD和PAL活性低表明有較低的抗病性。各指標共同作用下, 使得105 d收獲薯塊的軟腐病抗性顯著低于90 d收獲。

4 結論

甘薯不同收獲期軟腐病抗性存在差異, 在90～150 d收獲過程中, 90 d收獲對軟腐病抗性最強, 105 d收獲抗性最弱; 甘薯果糖、POD、咀嚼性、內聚性、PAL、彈性、粗蛋白可作為評價甘薯軟腐病抗性的指標, 在抗性育種工作中, 可利用這些指標更便于抗軟腐性較強的材料的準確選擇。

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Identification and index screening of soft rot resistance at harvest stage in sweetpotato

ZHANG Si-Meng, NI Wen-Rong, LYU Zun-Fu, LIN Yan, LIN Li-Zhuo, ZHONG Zi-Yu, CUI Peng, and LU Guo-Quan*

College of Agriculture and Food Science, Zhejiang Agriculture and Forest University / Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

Soft rot is one of the most destructive diseases during sweetpotato storage. Cell walls were destroyed and soft rot was caused by Rhizopus Stolonifer, which invaded from wounds and propagated with nutrients from wounds. Six varieties of sweetpotato roots in different harvest period were used as the experimental material to identify the resistance index to soft rot, through the inoculation with sweetpotato chips. Physiological indexes including texture of roots (hardness, adhesion, adhesion force, cohesiveness, elasticity, chewiness, and glue viscosity), nutrients (dry matter content, starch, fructose, glucose, sucrose, crude protein and crude fiber), resistance enzyme activity (POD, PPO, PAL) were investigated in this study. Their correlation analysis, grey correlation analysis of each index and subordinate function analysis were applied in screening and comprehensive evaluation of soft rot resistance. The soft rot resistance of sweetpotato roots was graded based on the disease spot diameter. The index and weight of soft rot resistance were conducted by correlation analysis and grey correlation analysis of disease spot diameter and index values. Comprehensive evaluation value (-value) of six varieties of sweetpotato roots at different harvest stages were calculated using the membership function analysis. The reliability of indicators selection was verified through correlation analysis of-value based on the disease spot diameter. Soft rot resistance of sweetpotato was high in 90 day at harvest stage, moderate resistance in 120, 135, 150 day of harvest stage, and hypersensitivity and susceptibility in 105 day of harvest stage. Seven indexes, including fructose content selection, chewiness, cohesiveness, elasticity, protein content, POD and PAL enzyme activity, were filtered out to estimate the resistance of soft rot in sweetpotato. These results could provide the germplasm information for selection and breeding of new sweetpotato varieties resistant to soft rot and could serve as a basis for subsequent assessment of sweetpotato resistant to soft rot and their soft rot resistance mechanism.

sweetpotato; soft rot resistance; harvest stage; appraisal indicators

10.3724/SP.J.1006.2021.04213

本研究由國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-10-B19), 國家自然科學基金項目(31671750)和浙江省農業(糧食)新品種選育重大科技專項子專題(2016C02050-7-5)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-10-B19), the National Natural Science Foundation of China (31671750), and the Major Scientific and Technological Sub-topics of Zhejiang for Agricultural (Food) New Varieties Selection and Breeding (2016C02050-7-5).

陸國權, E-mail: lugq10@zju.edu.cn

E-mail: 1826213445@qq.com

2020-09-18;

2020-12-01;

2021-01-06.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210106.1409.002.html