高原鼢鼠震動信號發生部位及室內信號特征分析

董克池，侍俊杰，周建偉,花立民

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心/國家林業和草原局高寒草地鼠害防控工程技術研究中心，甘肅 蘭州 730070)

動物通過不同的感官及通信方式實現種內個體的識別定位、求偶競爭、逃避天敵以及覓食等行為[1-3]。影響動物通信方式的因素很多，如動物的形態特征、生理特點、行為特性以及動物所處環境的特征[4]。這些因素決定著動物在通信過程中使用什么樣的信號能夠最有效地傳遞信息。動物通信根據傳播的方式分為化學通信、聲音通信、視覺通信、電通信和震動通信(seismic communication)[5]，其中震動通信在最近二十年才被發現并受到動物學家們的高度重視。目前已發現，從小型的白蟻、狼蛛等到大型的脊椎動物，如大象，都可以通過介質(如地面、植物的葉子或莖、水面、蛛網等)產生震動波(substrate-borne vibration)并傳遞相關信息[1,4-6]。

對于棲息于地下洞道的嚙齒動物，由于其視覺受地下洞道黑暗、低氧等環境的嚴格限制，視覺系統嚴重退化[7]。在獨立的地下洞道系統中，視覺和嗅覺等受到隔離土壤的限制無法實現種內信息交流。聲音雖然可作為種內個體之間信息傳遞的渠道，但是，在地下獨立的洞道系統中聲波的傳遞會被極大地削弱[8]。研究發現，營地下生活的濱鼠科(Bathyergidae)和鼴形鼠科(Spalacidae)的地下嚙齒動物通過產生震動信號來完成種內信息的傳遞。目前已報道有12種嚙齒類動物利用不同介質傳遞震動波作為信息傳遞的一種方式[9]。但是，地下嚙齒動物因個體間的差異使其震動信號發生部位和信號特征各有不同。濱鼠(Fukomysdamarensis)利用后肢交替擊打洞壁產生震動信號，用于吸引鄰近洞穴中的異性伴侶[10]；盲鼴鼠(Spalaxehrenbergi)繁殖其間用頭部擊打洞壁頂端產生震動信號保護其領地[11]，同時利用自身產生的震動波通過障礙物反射來確定障礙物的大小及尺寸[12]。岬鼠(Georychuscapensis)通過后肢產生震動來傳遞性別信息以求偶[13]。

高原鼢鼠(Mospalaxbaileyi)屬于嚙齒目鼴形鼠科鼢鼠亞科(Rodentia：Myospalacinae)，是青藏高原高寒草甸區特有的地下獨居性嚙齒類動物[14]。在適應地下環境的過程中，高原鼢鼠演化出許多與地下環境相適應的形態和行為特征，如極度變形和骨骼特化的前肢，嚴重退化的視覺等[15]，加之雌雄個體獨居的洞道環境限制其種內聽覺和嗅覺通信。李金剛等[16]報道了甘肅鼢鼠(Eospalaxcansus)利用鼻吻部連續敲擊洞道頂部而產生有節奏的震動信號。高原鼢鼠是否存在震動通信行為目前報道很少。本研究通過室內模擬高原鼢鼠棲息洞道，觀察高原鼢鼠是否會產生震動行為，如果發生，發生部位和信號特征是什么。本研究結果將為明晰高原鼢鼠震動通信機理奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 高原鼢鼠捕獲

高原鼢鼠捕獲點位于甘肅省天?？h抓喜秀龍(N 37°11′，E 102°31 10′，海拔2 958 m)。草地類型為高寒草甸。利用鼢鼠無損傷活捕籠[17]，于2018年6月捕獲高原鼢鼠雌雄成體各10只，平均體重分別為152 g和220 g，帶回甘肅農業大學養鼠室單籠飼養。籠上罩有遮光板以模擬地下環境。室內溫度控制在23～25℃。每日早晚飼以胡蘿卜、土豆、卷心菜等。待高原鼢鼠個體適應7 d后，開始室內觀察試驗。

1.2 研究方法

采用透明PVC管(長=120 cm；內徑=8 cm)模擬高原鼢鼠洞道。管道兩端各連通一個正方形亞克力箱體(50 cm×50 cm×50 cm)。管道中間用透明塑料板分隔，避免兩鼠相互接觸。利用照相機(Nikon D7100)錄制其震動行為，以查明高原鼢鼠震動通信信號發生的身體部位。將震動波檢波器(LGT-20，4.5 Hz) 每隔20 cm布置于塑料管上方，共計4個。試驗時，單獨或同時放入不同性別高原鼢鼠個體，然后由檢波器和BL-420生物機能實驗系統(采樣頻率為1 000 Hz)收集和記錄。單只個體連續觀測記錄12 h。

圖1 高原鼢鼠震動通信信號發生部位觀察示意圖Fig.1 Schematic diagram for observing the seismic communication signal of plateau zokor in laboratory注：1：亞克力箱；2：檢波器；3：模擬通道；4：隔板；5：實驗鼢鼠；6：照相機

1.3 數據統計與分析

記錄并分析高原鼢鼠雌性個體震動信號脈沖間距離、每個敲擊回合的脈沖數量及持續時間、兩次脈沖組之間的距離。采用獨立樣本t檢驗(Independent sample t-test)比較不同性別鼢鼠放入箱體后產生震動信號反應時間之間差異，同時對數據進行方差同質性檢驗，對方差不齊的數據則采用曼-惠特尼U檢驗(Mann-Whitney U-test)進行比較。震動信號能量頻域由Matlab 2014a軟件進行快速傅里葉變換(FFT)獲得。利用獨立樣本t檢驗比較雌雄個體間信號特征差異，對于方差不齊的數據，同樣用Mann-Whitney U-test進行比較。上述數據均采用SPSS 17.0軟件統計分析完成。

2 結果與分析

2.1 震動發生部位及信號特征

通過錄像數據發現，高原鼢鼠通過鼻吻部撞擊洞道側壁產生有節奏的震動信號。在單獨觀測的10只個體中，有5只雌性和3只雄性均利用鼻吻部敲擊PVC管壁產生震動信號。敲擊行為發生在單只個體剛放入箱體內不久，敲擊行為雄性在(13.27±8.26)s后產生，而雌性則在(71.54±13.22)s后產生(表1)。高原鼢鼠一次完整的敲擊震動由數個敲擊回合(bout)組成，一個敲擊回合由數個連續脈沖組成。1只雄性高原鼢鼠個體產生的震動信號由3個敲擊回合構成，每個回合的脈沖數分別為10、10和8(圖2)。1只雄性高原鼢鼠產生的震動信號由6個敲擊回合構成(表3)。有時也會產生1個孤立的敲擊信號。這種敲擊行為可能是高原鼢鼠對陌生環境的警覺。隨著時間的推移，高原鼢鼠試驗個體逐漸適應箱體環境后，未觀察到類似的敲擊行為。但在箱體兩端同時放入不同性別的個體后，也只觀察到單只個體的敲擊行為。隨著記錄時間的增加，實驗中并未觀察到2只個體同時或前后相互呼應的敲擊信號。

表1 單只個體或雌雄同時放入箱體后產生的震動信號反應時間

圖2 雄性高原鼢鼠震動信號Fig.2 Seismic signals of male plateau zokor (contains 3 bouts)

圖3 雌性高原鼢鼠震動信號Fig.3 Seismic signals of female plateau zokor (contains 6 bouts)

就單個敲擊回合而言，雄性一個敲擊回合由2～17個脈沖(平均為6.67±2.63)組成，雌性一個敲擊回合由2～14個脈沖(平均為6.04±2.35)組成，雄性顯著高于雌性(P<0.05)(表2)。相應的雄性個體單回合敲擊持續時間也都顯著高于雌性個體(P=0.004)。但是相鄰敲擊回合時間間隔差異不顯著(t=0.485，P=0.628)，雌性略高于雄性。雄性單回合敲擊信號中相鄰2個脈沖時間間隔[(0.13±0.01)s]顯著高于雌性[(0.12±0.01)s](t=2.403，P=0.016)，說明雄性個體有著更快的敲擊頻率。

2.2 高原鼢鼠震動信號能量特征比較

雌性個體震動信號能量頻率為19.13～120.57 Hz(圖4A1)，雄性個體總體分布范圍為19.55～138.92 Hz(圖4A2)。雄性個體敲擊震動信號的振幅顯著大于雌性個體(圖5A1)，這可能與雌雄個體體重差異有關。雌性敲擊震動波主峰頻率介于39.25～71.79 Hz(平均54.28±1.12 Hz)，雄性敲擊震動波主峰頻率集中在38.42～60.94 Hz(平均為(49.16±0.97)Hz)(圖5A2)。雌雄個體間震動波主峰能量頻率差異顯著(P<0.001)，但峰值能量密度差異不顯著(P=0.923)(圖5A3)。

表2 高原鼢鼠鼻吻部敲擊信號特征

圖4 高原鼢鼠單個震動信號能量譜Fig.4 Energy spectrum of one bout of seismic signal of plateau zokor

圖5 不同性別高原鼢鼠震動信號能量比較Fig.5 Comparison of seismic signal energy between male and female

3 討論

本研究結果表明，高原鼢鼠能夠通過吻端敲擊洞道側壁產生震動波。該震動波一般都會形成數個連續的脈沖組合，每一個脈沖組信號由2～17個脈沖組成。目前研究已發現，只有鼴形鼠科的物種產生震動信號的方式是通過頭部特定部位擊打洞壁，如盲鼴鼠(S.ehrenbergi)[18]，甘肅鼢鼠(E.cansus)等[16]。而濱鼠科嚙齒動物是通過后足擊打洞道下壁產生震動信號，如岬鼠(G.scapensis)[10]。本試驗中高原鼢鼠剛放入箱體中就利用吻端敲擊箱體側壁，這可能是對陌生環境的警覺而產生敲擊信號，敲擊的力度由弱變強。在模擬的人工管道中雌雄個體相互接近并未發生頭部敲擊的行為，這與盲鼴鼠雌雄個體相互敲擊響應對方的方式不同[18]。

高原鼢鼠雌雄個體吻端敲擊產生震動信號能量的主峰頻率分別介于39.25～71.79 Hz和38.42～60.94 Hz,總體上屬于低頻震動波。甘肅鼢鼠雌雄個體產生的震動信號能量主峰頻率在100 Hz左右[16]，高于高原鼢鼠的震動信號能量主峰頻率。地下嚙齒動物在長期的地下適應過程中，其聽覺系統從形態到功能已出現明顯的適應性進化，如耳廓退化,聽覺趨于低頻。Rado等[11]首次在野外記錄到盲鼴鼠利用頭部撞擊洞道頂部產生震動信號，其大部分能量在集中在100～300 Hz。

岬鼠屬(Georychus)動物利用聲音產生震動信號，震動在相鄰距離在3～4 m的洞道中可以被探測到，而聲音信號的振幅在傳遞到1 m距離的時候會衰減到背景噪音水平[12]。因為在蜿蜒曲折、空氣不流通的洞穴中，聲音信號傳遞受到極大限制，特別是在風大或其他嘈雜的環境中。但是震動信號非常適合作為用于地下孤立洞道系統之間的長距離通信，低頻的震動波在這種環境中能更有效的傳播[19]。因此，岬鼠屬動物震動信號可以在地下較遠距離被感知。

高原鼢鼠作為青藏高原生態學研究的熱點動物之一，對草地生態系統的植物、土壤等有著復雜而深遠的影響[20-21]。高原鼢鼠除繁殖期外，常年獨居于地下黑暗洞道環境，視覺系統極度退化。獨特的洞道環境雖為高原鼢鼠生存提供了天然屏障，但在其繁殖其間，通過何種方式進行信息交流，如何在復雜的地下洞道系統中尋找最佳的通道接近配偶，如何有效地維護領地及個體識別，如何有效地獲取最佳采食路線。這些問題都與其獨特的震動通信有關。本研究采用室內模擬試驗發現其存在震動敲擊行為，而且雌雄個體敲擊信號特征存在明顯差異，這對高原鼢鼠震動通信的進一步研究及高原鼢鼠鼠害防治具有指導意義。研究高原鼢鼠在野外自然環境中產生震動信號的特征并解讀其生物學意義，對于了解其種內通信機理具有重要意義，這也是今后類似研究的發展方向。

4 結論

高原鼢鼠利用鼻吻部敲擊洞壁產生震動信號。雌雄震動信號都是由數個連續的敲擊回合構成一個完整的系列，但是雄性敲擊回合數顯著高于雌性。雄性個體震動信號單回合的敲擊時長及脈沖次數表現出極顯著差異，但相鄰回合的時間間隔差異不顯著，這可能是種內個體間信號固有的特征。此外，鑒于雄性體重的優勢，其信號的振幅顯著大于雌性，但雄性信號的頻率顯著低于雌性。