王旭,褚紅麗,杜文華,劉歡
(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,甘肅 蘭州 730070)
小黑麥(×Triticosecale)是由黑麥屬(Secale)和小麥屬(Triticum)植物經有性雜交和染色體加倍重組而人工培育成的新物種,為一年生草本植物[1]。主要分布在中國西南、西北高寒地區,以及自然條件嚴酷、年降水量和無霜期長短不一的地區。小黑麥抗寒旱性強[2],適應性廣,能適應土壤貧瘠的土地,可在高寒牧區種植[3-4]。甘農2號小黑麥在高寒牧區秋播后能安全越冬,返青早,生長迅速,可在枯草期為家畜提供大量飼草[5-6],并且可以有效增加冬季土壤覆蓋率,防護水土流失,保護生態環境[7]。小黑麥飼草中粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物和礦物質等含量高,家畜喜食[8-10]。小黑麥由于植株健壯、分蘗多、成穗率高、穗長和穗粒數較多,而且籽粒中營養成分含量較高,可作為家畜精飼料,為家畜提供豐富營養[11]。
飼料型小黑麥的研究主要集中在飼草產量[12-14]、營養價值[15-16]和種植技術[17-20]等方面。籽粒產量方面研究較少,蘭州地區小黑麥種質種子產量及構成因素分析方面的研究報道更少。趙方媛等[21]通過測定株高、種子產量、產量構成因素和籽粒營養價值,用隸屬函數法篩選出了適宜于甘肅省冷涼地區種植的飼料型小黑麥種質。游永亮等[22]從株高、分蘗數、籽粒產量、穗數、穗粒數和成穗率等方面研究飼料型小黑麥品種的特性,經通徑分析得出穗粒數與種子產量相關性較強。李冬梅等[23]研究發現,在甘肅省冷涼地區穗粒重對小黑麥種子產量貢獻最大。劉杰等[24]用灰色關聯度法分析了小黑麥籽粒產量和株高、千粒重等農藝性狀的關聯度,發現小黑麥千粒重與籽粒產量的灰色關聯度較高,穗粒重與生物學產量關聯度較高。陳麗霞[25]研究了小黑麥新種質在甘肅隴中地區的種子產量生產情況,得出甘農1號小黑麥為高產種質,臨夏為最佳種植地區。中國畜牧業發展迅速,飼料需求量逐步增大,飼料短缺問題成為制約畜牧業繼續向前推進的瓶頸[21],研究飼料型小黑麥并選育出高產優質種質對解決家畜飼料短缺問題、促進畜牧業發展有重要意義。
本試驗擬通過研究甘肅農業大學培育的小黑麥種質和引自烏克蘭的小黑麥種質種子產量的差異,以篩選適宜于蘭州地區及其他氣候相似區種植的小黑麥種質,進一步探討小黑麥種子產量構成因素對種子產量的具體影響,為飼料型小黑麥新品種培育及示范推廣提供理論依據。
試驗在甘肅農業大學牧草試驗站進行。試驗地位于甘肅省蘭州市安寧區(N 36°03′,E 103°53′),海拔1 560 m,年均氣溫為7.9℃,無霜期為171 d,年均降水量為349.9 mm,主要集中在6~9月。土壤類型為栗鈣土,有機質含量為2.3 g/kg,堿解氮90.05 mg/kg,速效磷7.36 mg/kg,速效鉀172.8 mg/kg,土壤pH值為7.35。試驗地土壤肥力均勻,有灌溉條件,前茬作物為甜高粱。
供試材料為甘肅農業大學利用有性雜交和系譜法培育的5個小黑麥種質(C6、C10、C16、C23 、C25)以及引自烏克蘭的3個小黑麥種質(W33、W34、W35)。
試驗采用隨機區組設計。8個小黑麥種質分別點播2行,株距10 cm,行距30 cm,播種深度4~5 cm,3次重復。播種日期為2018年10月13日。參考文獻[6]進行施肥,播種前施磷酸二銨333.3 kg/hm2,返青期和拔節期分別追施尿素195.7 kg/hm2。追肥之后及時采用滴灌進行灌溉。試驗期間及時清除雜草。
成熟期每個種質隨機選取10個單株(邊行除外),測定以下指標。
株高:測量從地面到穗頂(不包括芒)的自然高度。
有效穗數:數取每個單株的生殖枝數目[26],即得有效穗數。
小穗數:數取主穗上所有的小穗數,包括結實小穗數和未結實小穗數。
穗粒數:每個主穗單獨脫粒后數取籽粒數。
穗粒重:數取籽粒數后,將種子晾干,待水分含量下降為12%(谷物水分測定儀測定)時稱單株籽粒重量。
千粒重:從每個種質中隨機數取1 000粒籽粒飽滿種子進行稱重。
種子產量:成熟期刈割各種質地上部分莖稈(除去邊行和小區兩頭各50 cm之內的部分),田間晾曬,干燥后分別脫粒,稱重。
利用Excel 2010軟件對數據進行統計和處理,運用SPSS 20.0軟件進行方差分析,如果差異顯著,用Duncan 法進行多重比較。
用隸屬函數法對8個小黑麥種質種子產量進行綜合評價。隸屬函數值[X(μ1),X(μ2)]計算公式為:
X(μ1)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
(1)
X(μ2)=1-X(μ1)
(2)
式中:X為某一小黑麥種質某一指標的測定值;Xmax為小黑麥所有種質某一指標的最大值;Xmin為小黑麥所有種質某一指標的最小值。若所測指標與小黑麥種子產量價值呈正相關,采用(1)式計算隸屬值,負相關則用(2)式。
小黑麥種子產量進行綜合評價時,根據小黑麥的種子產量及產量構成因素(有效穗數、小穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重)在小黑麥種子生產中的重要程度及各個指標與種子產量的相關性強弱,對各指標分配權重,分別為:種子產量0.5、穗粒重0.3、有效穗數0.2,利用公式(3)計算不同材料下的綜合評價值。
(3)
式中:i代表小黑麥種質,1~8分別代表小黑麥8個種質;k代表小黑麥的性狀指標,1代表有效穗數,2代表穗粒數,4代表穗粒重,ri代表種子產量;k代表小黑麥在第i個種質的綜合評價值;ξik代表第i個種質性狀指標對應的隸屬函數值;Wk代表性狀指標的權重。
參試小黑麥種質的種子產量、有效穗數、小穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重及株高差異極顯著(P<0.01)(表1),需要進行多重比較。

表1 小黑麥種質種子產量及產量構成因素的方差分析
小黑麥種質C6的種子產量最高,為(7 368±392)kg/hm2,顯著高于除C10外的其他種質;W35的種子產量為(3 978±24) kg/hm2,顯著低于其他種質(圖1)。種子產量由高到低排序為C6>C10>W33>C23>C16>C25>W34>W35。

圖1 小黑麥種質的種子產量Figure 1 Seed yield of tested lines
2.2.1 株高和有效穗數 小黑麥種質C25的株高最高,為(157.05±2.59)cm,顯著高于除C6外的其他種質;W35的株高為(99.60±3.13)cm,顯著低于其他種質(圖2)。
小黑麥種質C23的有效穗數最多,為(12.44±0.38)個,顯著大于W34和W35;W35的有效穗數為(6.50±0.68)個,顯著小于C23、C10、C16和C6。

圖2 小黑麥種質的間株高及有效穗數Figure 2 Differences in plant height and number of effective spike among tested lines
2.2.2 小穗數和穗粒數 小黑麥種質W35的小穗數最多,為(34.75±2.75)個,顯著大于除C6和W34外其他種質;C23的小穗數為(26.11±1.34)個,顯著小于除C10和C16外其他材料(圖3)。
小黑麥種質C25的穗粒數最多,為(64.78±3.86)粒,顯著大于C23、W33、W34和W35;C23的穗粒數為(49.22±2.37)粒;顯著小于C6、C25(圖3)。

圖3 小黑麥種質的穗粒數及小穗數Figure 3 Differences in number of grains per spike and number of spikelets among tested lines
2.2.3 穗粒重和千粒重 小黑麥種質C6的穗粒重最大,為(23.66±1.93) g,顯著大于C16、C25、W34和W35;W35的穗粒重為(12.50±1.30)g,顯著小于C6、C10、C23、W33(圖4)。

圖4 小黑麥種質的穗粒重及千粒重Fig.4 Differences in seed weight per spike and thousand kernel weight among tested lines
小黑麥種質W33的千粒重最大[(58.62±1.98)g],顯著大于C16、C23、C25;C16的千粒重[(36.63±1.36)g]顯著小于除C25外其它材料。
參試的8個小黑麥種質中,C6的穗粒重較高,有效穗數、小穗數和穗粒數較多,籽粒飽滿、千粒重大,種子產量最高;C10的穗粒重高,有效穗數、小穗數和穗粒數多,籽粒較飽滿、千粒重較大,種子產量較高;C16的穗粒重較低,有效穗數和穗粒數多,小穗數少、籽粒不飽滿、千粒重較小,種子產量低;C23的穗粒重高,有效穗數多,小穗數和穗粒數少,籽粒不飽滿、千粒重小,種子產量高;C25的穗粒重低,有效穗數少、小穗數和穗粒數較多,籽粒不飽滿、千粒重小,種子產量低;W33的穗粒重較低,有效穗數少,小穗數和穗粒數多,籽粒較飽滿、千粒重較大,種子產量較低;W34的穗粒重較低,有效穗數少,小穗數和穗粒數多,籽粒較飽滿、千粒重較大,種子產量較低;W35的穗粒重較低,有效穗數較少,小穗數和穗粒數多,籽粒較飽滿、千粒重較大,種子產量最低。
小黑麥種子產量與穗粒重呈極顯著正相關(R=0.907);與有效穗數、穗粒數、穗粒重呈正相關;其中與有效穗數呈正相關(R=0.704),相關性不顯著;與穗粒數呈正相關(R=0.349),相關性不顯著;與小穗數、千粒重呈負相關,相關性不顯著(表2)。

表2 種子產量及產量構成因素相關性分析
本次試驗測定中小黑麥各個指標表現不一致,單一指標突出并不能表明該種質為最優生產種子種質,而隸屬函數法可以綜合評價各個指標,消除個別指標差異帶來的片面性,所以采用隸屬函數法對小黑麥種質進行綜合評價,以篩選最佳種子生產種質。參考趙丹等[27]的方法并對其進行調整,根據小黑麥種質的種子產量構成因素與種子產量的相關性強弱,對每項指標進行賦值,其中種子產量賦值0.5;穗粒重與種子產量相關系數為0.907,且極顯著,故賦值0.3;有效穗數與種子產量相關系數為0.704,故賦值0.2。穗粒數與種子產量相關性較弱,小穗數、千粒重與種子產量呈負相關,所以不對其進行賦值。
8個小黑麥種質中C6綜合評價值最高,C10次之,綜合評價排序為C6>C10>C23>W33>C16>C25>W34>W35(表3)。

表3 小黑麥種質綜合評價值
飼料型小黑麥的籽粒作為家畜精飼料要求種子產量高、營養豐富。甘肅省臨洮縣小黑麥種質的播種密度為500×104基本苗/hm2時,種子產量最高為9 114 kg/hm2,最低為6 037 kg/hm2[28]。播種密度為435~703×104基本苗/hm2時,種子產量最高為10 070 kg/hm2,最低為5 700 kg/hm2[23]。甘肅省定西市、蘭州市和臨夏州進行小黑麥種植的種子生產時,播種密度為600×104基本苗/hm2,種子產量最高為5 280 kg/hm2,最低為853 kg/hm2[25]。本試驗為點播,各小黑麥播量為33.33×104基本苗/hm2,最高種子產量為7 368 kg/hm2,最低為3 978 kg/hm2。由此看出,小黑麥的種子產量和播種量并沒有直接關系,播種量較小時小黑麥的分蘗性能增強,在一定程度上可彌補播種量的降低[23]。游永亮[22]研究表明,隨著播種量增大有效穗數增加,而穗粒數和千粒重逐漸減小,最后導致種子產量隨播種密度增加而呈現先增后減的趨勢,因此在實際生產中要注意適宜的播種密度。
小黑麥種子生產中,株高對其有較大影響。在一定范圍內株高越高,生物量越大,光合作用越強,種子產量越高[25,32],例如本試驗的C6株高較高,種子產量也較高,而W35株高較低,種子產量也較低。但株高并非越高越好,否則會營養生長過旺而抑制生殖生長,而且會出現倒伏,嚴重影響種子產量[29-30]。由于本試驗為點播,播種密度較小所以沒有出現倒伏情況,生產中應該控制小黑麥適宜株高以增加種子產量。
牧草種子產量是多種因素共同作用的結果[30-32],種子產量構成因素包括有效分蘗數、小穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重等[33],單一因素無法反映種子產量的高低,因此要提高種子產量應該綜合考慮各種性狀,選育性狀較為優良的品種。在飼料型小黑麥育種中,由于種子產量與穗粒重極顯著正相關,與有效穗數的相關性也較強,這與李冬梅[14]研究結果一致;穗粒數與種子產量相關性較弱;小穗數與種子產量呈負相關,這與小黑麥效穗不結實,籽粒較小有關[21];千粒重是種子產量構成因素之一,與種子產量常無直接關系[34],多為評價單個籽粒飽滿的指標,在本次試驗中與穗粒重呈負相關。因此,應把穗粒重和有效穗數作為飼料型小黑麥育種的優先考慮性狀。C6種質種子穗粒重最大,且其它相關性狀表現良好,故種子產量最高;相較于其它種質,雖部分種子產量構成性狀表現最佳,但穗粒重和有效穗數較少,種子產量主要構成因素相關性狀表現較差,無法提升種子產量。
8個小黑麥種質中,C6的穗粒重較大,有效穗數較多,種子產量最高,可進一步進行區域試驗和生產試驗,以審定登記飼料型小黑麥品種。小黑麥穗粒重與種子產量極顯著正相關,因此穗粒重可作為飼料型小黑麥品種培育的首要考慮性狀。