2018—2020年太湖魚類群落結構及其環境因子典范對應分析

張 翔，沈 偉,周國棟

(1.江蘇省常州環境監測中心,江蘇 常州 213001；2.江蘇省環境保護水環境生物監測重點實驗室,江蘇 常州 213001)

魚類是湖泊水生態系統中近頂級生物，其組成和數量通過營養級聯系和下行效應影響湖泊水生態系統，而湖泊環境因子又通過上行效應影響魚類構成[1]。19世紀80年代以來太湖魚類群落結構特征出現顯著變化，魚類種類不斷減少，以湖鱭為絕對優勢種代表的小型魚類數量快速增長，且總漁獲量逐年上升，而翹嘴鲌和鱖等優質魚類漁獲量卻逐年降低[2-3]。近年來，已有針對洱海、蠡湖和滆湖開展湖泊魚類結構及其環境影響因子的研究[4-5]，但鮮有圍繞太湖的相關研究工作。相關研究主要分析水化學因子對魚類結構的影響，較少考慮湖泊營養狀況對魚類結構的影響。鑒于此，在分析2018—2020年太湖魚類群落狀況的基礎上，將太湖水化學、物理生境、魚類生物完整性和營養狀況作為環境因子對2018年數據進行典范對應分析，明晰太湖魚類群落結構與水生態狀況關系，為后續實現“有魚有草”的太湖水環境治理和可行的魚類生物操縱方法提出相關建議。

1 研究區域與方法

1.1 采樣點位與時間

太湖為長江流域下游大型淺水湖泊，面積為2 338 km2，平均水深為1.89 m。根據太湖7個湖區實際情況，結合環境監測和漁業調查歷史點位，考慮到生態環境部門水質歷史數據和連續監測數據情況，在竺山灣(1#竺山湖中、2#竺山湖南和3#椒山)、梅梁灣(4#閭江口、5#梅梁湖心和6#拖山)、貢湖灣(7#貢湖口、8#金墅港和9#沙墩港)、湖心區(11#平臺山和15#西山西)、東部湖區(12#漫山、13#漁洋山、18#浦莊、19#胥湖南、20#東西山鐵塔、23#廟港和24#東太湖)、南部湖區(17#小梅口、21#澤山和22#湯溇)和西部湖區(10#大浦口、14#大雷山和16#十四號燈標)共設置24個魚類群落采集點，見圖1。

于2018年12月采集全太湖24個點位魚類群落樣品。為連續跟蹤太湖魚類群落狀況，又于2019年8月在1#、9#、10#、11#、17#、18#、21#和23# 8個點位，以及2020年5月在1#、5#、9#、10#、11#、17#、18#和23# 8個點位補充采集魚類群落樣品。共計采集40個點位魚類群落樣品，分屬3個不同水期。

1.2 魚類群落采集方法

在每個魚類采集點使用3頂多目刺網和3頂定制地籠結合的方式定量采集。多目刺網采用浮刺網(高1.5 m×長50 m，孔徑12 cm)、半沉刺網(高1.2 m×長50 m，孔徑7 cm)和沉刺網(高1.0 m×長50 m，孔徑3 cm)；地籠(高30 cm×寬30 cm×長10 m，孔徑1.6 cm)，每個魚類采集點網總長為180 m。每次保證網具過夜，放置時長為20～24 h。

1.3 鑒定分析方法

現場鑒定采集到的較大型魚類(體長>35 cm)種類，測量和記錄魚全長、體長和質量，同時檢查魚類畸形、受傷和感染寄生蟲情況，選擇有代表性的數尾較大型魚類冷藏帶回實驗室；中、小型魚類全部冷藏帶回實驗室。于實驗室內根據HJ 710.7—2014《生物多樣性觀測技術導則·內陸水域魚類》和HJ 628—2011《生物遺傳資源采集技術規范》對魚類進行解剖分析，根據《太湖魚類志》《江蘇魚類志》鑒定魚類種類，根據文獻[6-10]和解剖狀況標明每種魚類生活垂直位置、產卵狀況、原產屬性和食性等生理學特性。

1.4 統計分析方法

魚類群落綜合分析采用相對重要性指數(index of relative importance，IRI，IIR)[11]，IIR值≥100的魚類為主要魚類，其計算公式為

IIR=(N+W)×F。

(1)

式(1)中，N為某種魚個體數占總數比例，%；W為某種魚質量占總質量比例，%；F為某種魚類出現點位數占總點位數比例，%。統計魚類個體數占總數比例的第1位為魚類數量優勢種，統計魚類質量占總質量比例的第1位為魚類數量優勢種。

采集魚類的同時，對各點位透明度(SD)、水溫(T)、pH值(pH)、溶解氧濃度〔ρ(DO)〕、高錳酸鹽指數(CODMn)、氨氮濃度〔ρ(NH3-N)〕、總磷濃度〔ρ(TP)〕、總氮濃度〔ρ(TN)〕、葉綠素-a濃度〔ρ(Chl-a)〕、電導率(TDS)和鹽度(SAL)11項水質指標進行監測，監測方法參照文獻[12-13]。太湖各點位物理生境指數(PHI)[14]計算方法：由3位專家對各點位湖岸組成、湖濱帶底質、湖岸穩定性、水量、湖岸形態、湖岸植被、大型水生植物、水質狀況、人類活動強度和土地利用類型10個參數進行評分，計算各參數評分平均值并修約為整數后，各參數之和即為各點位物理生境指數。太湖魚類生物完整性指數(F-IBI)[15]由魚類總物種數、Shannon-Wiener多樣性指數、肉食性魚類個體百分比、魚類總個體數、產黏性卵魚類物種數百分比、借助貝類產卵魚類物種數百分比和中等耐污魚類個體百分比7個參數之和計算得到。太湖綜合營養指數(TLI)[16]由葉綠素-a濃度、總磷濃度、總氮濃度、透明度和高錳酸鹽指數5項指標計算并歸一化處理計算得到。

點位圖構建采用ArcMap 10軟件，數據統計分析和圖表制作分別采用Excel 2016和Origin 2019軟件，環境因子典范對應分析(CCA)采用R語言vegan包。

2 結果與分析

2.1 魚類群落狀況

2018—2020年在太湖共采集魚類4 160尾，計1門1綱6目11科37屬52種，總質量為186 071.7 g，各湖區魚類狀況見附錄1，各湖區各科魚類數量情況見圖2。

總體來看，貢湖灣魚類物種數明顯多于其他湖區，西部湖區、梅梁灣和湖心區魚類物種數較少，東部湖區、竺山灣和南部湖區居中。太湖魚類數量優勢種為鳀科湖鱭，優勢度為51.3%，優勢度位居第2～5位的依次為(7.31%)、鯽(6.88%)、興凱(4.57%)和大銀魚(4.42%)；質量優勢種為鯉科鯉，優勢度為32.7%，優勢度位居第2～5位的依次為鯽(17.1%)、鰱(8.79%)、湖鱭(8.56%)和花(4.72%)。從魚類群落情況來看，湖鱭為太湖魚類絕對數量優勢種，與文獻[17-19]的歷年情況一致，而作為“太湖三白”的主要魚類——翹嘴鲌、大銀魚和陳氏短吻銀魚數量和質量則相對較低。如表1所示，從IRI值來看，中小體型、生活于水體中上層、較耐污、土著魚類占太湖魚類群落的主導，這些魚類產卵狀況和食性較多樣，而肉食性魚類則較少，其中花作為敏感和以底棲動物為食的魚類，重要性歷年有所增加。

表1 2018—2020年太湖主要魚類相對重要性指數(IRI)及生態學狀況

為探索太湖魚類群落對不同湖體生境的選擇和聚集狀況，對2018—2020年40個點位魚類群落數據進行Ward最小方差聚類(圖3)，太湖不同年份不同點位魚類群落可分為5組。從分組情況來看，各點位不同水期魚類群落年際變化相對較大。但從點位聚類高度來看，除部分位于湖灣口的點位(2018年的1#、6#、9#、21#和23#，2019年的23#，2020年的9#)外，組1、組2以及組3、組4、組5將太湖劃分為西北部湖區和東南部湖區。太湖西北部湖區富營養化程度高，夏季常出現水華；而太湖東南部湖區夏季水草茂盛，水體透明度高。這表明太湖不同湖區魚類群落差異與湖區生態狀況有關。

2.2 群落與環境因子分析

各采樣點常規水質參數、物理生境指數(PHI)、太湖魚類完整性指數(F-IBI)和太湖綜合營養指數(TLI)值見表2。

2019—2020年魚類群落采集點位環境因子數據不全，僅用2018年太湖24個采集點位的魚類群落與環境因子進行分析。因魚類在太湖生境狀況不同湖區均有分布且經環境梯度劃分區間研究發現，其梯度長度>3，則群落分布對環境梯度可能呈單峰響應[20]，故采用典范對應分析(CCA)對2018年太湖魚類群落與環境因子進行分析。分析時，為防止稀有種被過分取樣，只考慮各點位出現次數≥3次的21種魚類。為克服CCA的“弓形效應”，先對14個環境因子預選，除去相關性高的變量。通過相關性分析篩選出透明度、pH值、太湖魚類生物完整性指數、水溫和高錳酸鹽指數5個對魚類群落分布具有顯著影響的環境因子(P≤0.05)，制作物種-環境二維排序圖，見圖4。

第1排序軸(CCA1)和第2排序軸(CCA2)特征值分別為0.263和0.139，共解釋魚類群落變化和環境因子變化的56.8%。2個環境排序軸之間的相關系數為0.001，2個物種排序軸之間的相關系數為0.007，近似垂直，說明排序軸與環境因子間線性結合的程度能較好反映物種與環境之間的關系，排序結果可信[21]。第1排序軸與水溫、高錳酸鹽指數和太湖魚類生物完整性指數呈正相關，與透明度和pH呈負相關；第2排序軸與太湖魚類生物完整性指數和透明度呈正相關，與總磷、總氮、pH、水溫、氨氮和高錳酸鹽指數呈負相關。

3 討論

3.1 魚類群落調查與采集方法

太湖為大型淺水湖泊，魚類群落調查方法眾多，既有傳統的漁具捕撈(刺網、拖網和各種誘捕工具)[22]，也有現代的魚探儀等水聲學設備探查[23]，還有針對環境DNA(eDNA)的魚類調查方法。孫明波等[24]采用水聲學設備調查了太湖魚類群落，但受太湖風浪和水生植物影響，調查結果只可從魚體大小推斷魚種卻無法明晰具體種類。因此太湖魚類調查主要采用魚籪和各式網具。

表2 2018年太湖采樣點位水質參數、物理生境指數(PHI)、魚類完整性指數(F-IBI)和綜合營養指數(TLI)

選擇魚類采樣方法還應考慮研究目的，調查魚類多樣性時需要輔以走訪調查漁民、碼頭和市場，收集盡可能多的魚種；調查漁獲物時需要以漁獲物種類、質量和食性為主要調查方向，收集代表性點位或時間序列的全部漁獲物，更多反映食物網的狀況。采集魚類群落時不能采用違法的捕魚方式，故采用多目刺網和地籠相結合的方式開展定量調查，以采集點位能捕獲的魚種類為主，同時收集采樣點位物理、化學和生物相關環境因子以了解水生態環境變化情況。參照漁業部門歷史監測數據，2018—2020年筆者調查魚種類數為中等偏上，能代表調查期間太湖魚類狀況。

3.2 魚類群落組成及其與水環境的關系

從太湖歷年漁獲物調查來看[2]，現主要攝食浮游動物的魚類約占總漁獲量的80%以上，湖鱭作為太湖絕對數量優勢魚種，便是這一特征的重要體現，筆者調查結果與之一致。而筆者調查發現肉食性魚類出現頻次稀少，種類構成受環境和人為因素嚴重影響。近年來太湖水體氨氮和總氮濃度大幅下降，而總磷濃度呈上升態勢，是制約太湖水體富營養化改善的關鍵因子。太湖入湖河流總磷量大、水生植被減少和藍藻密度上升是導致總磷上升的原因[25]。雖然筆者研究發現魚類群落對總磷濃度不敏感，但伴隨總磷濃度升高出現的藍藻水華頻發和水生植被退化卻極大地影響湖體透明度和pH等環境因子，進而影響魚類群落結構。近年來太湖較高的總磷濃度及其與其他環境因子之間的相互影響越來越受到關注，需要進一步研究。

同時，魚類作為太湖生物的重要組成，歷年來一直通過增殖放流改善其群落構成。太湖的增殖放流一直參照武漢東湖的成功經驗[26]，以鰱、鳙為主，青、草、團頭魴、鯉和鲌魚為輔，搭配雜魚、鰻鱺等[27]。湖鱭以浮游動物為主食，是傳統意義上生物操縱需要重點削減的魚類。翹嘴鲌漁獲量與湖鱭呈顯著負相關[28]，且翹嘴鲌主要攝食湖鱭和小型魚類，故適當增加鲌屬和原鲌屬魚類增殖放流和限制其捕撈來抑制湖鱭的優勢，同時也需注意給予小型魚類生存空間。筆者對魚體腸道解剖結果表明，部分鯉的食物中水生植物占比較高，且為調查結果的質量優勢種，故應對水生植物有一定破壞，需降低鯉的增殖放流。同時鯉的來源較多，城市放生也是重要因素，需密切關注，未來可以嘗試建立外來魚類入侵風險評估體系[29]。

4 結論

(1)2018—2020年于太湖采集1門1綱6目11科37屬52種4 160尾魚類，其中數量優勢種為鳀科湖鱭，優勢度為51.3%，質量優勢種為鯉科鯉，優勢度為32.7%。太湖貢湖灣魚類物種數最多，西部湖區魚類物種數最少。太湖魚類群落以中小體型、生活于水體中上層、耐污和土著魚類占主導，魚類產卵狀況和食性較多樣，肉食性魚類偶有出現。太湖魚類群落分布可聚類為5組，整體來看，除部分處于湖灣口的點位外，能區分太湖西北部富營養化的湖區與東南部較清潔的湖區，表明魚類群落組成受不同生態環境狀況影響。

(2)透明度、pH、魚類生物完整性指數、水溫和高錳酸鹽指數因子為影響魚類群落的5個關鍵環境因子。高錳酸鹽指數為影響部分捕食及雜食性魚類的主要環境因子，透明度為影響和翹嘴鲌的主要環境因子，pH為影響黃顙魚的主要環境因子，魚類生物完整性指數為影響黑鰭鳈的主要環境因子。

(3)應適當增加鲌屬和原鲌屬魚類的增殖放流，適當降低鯉的增殖放流，以降低湖鱭優勢度和保護水生植物。