陜西隴縣關山繁殖鳥類群落多樣性研究

楊亞橋，劉博野，劉 威，羅 磊，伊劍鋒①，高學斌②

(1.陜西省動物研究所，陜西 西安 710032；2.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042)

鳥類在生態系統和生物群落中占有非常重要的位置，鳥類對自然環境條件變化極為敏感且反應迅速[1-3]，其群落多樣性是衡量環境質量的指標之一[4]。隴縣關山林區屬于陜西省五大林區之一，屬隴山山地的一部分，地形地貌多樣，自然環境優越[5]。目前鮮有隴縣關山林區鳥類物種及群落多樣性相關報道，已有研究多針對其周邊地區，如陜西寶雞太白山地區鳥類區系組成、群落多樣性、垂直分布和變化研究[6-11]，寧夏六盤山地區鳥類物種組成、區系和群落變化研究[12-14]。為掌握隴縣關山林區繁殖鳥類資源現狀，于2016—2018年4—6月對隴縣關山繁殖鳥類群落進行調查研究，為地方管理部門開展鳥類多樣性保護工作提供本底資料。

1 研究區概況

陜西隴縣位于關中西部，地處渭北高原西部邊緣地區(34°35′17″～35°6′45″ N、106°26′32″～107°8′11″ E)，海拔高度為800～2 466 m。研究區屬暖溫帶大陸性季風氣候區，境內根據地形地貌特點，由北到南大致可分為北部半干旱溫和氣候區、中南部淺山溫涼半濕潤區和南部中山濕潤寒冷區3個氣候區。境內有主要河流4條，支流64條，其中最大的為千河，均屬黃河流域渭河水系。關山位于隴縣西南部，包括寶雞市西部地區，面積約為2 095 km2，主峰海拔為2 428 m，地勢西北高而東南低，為渭河與千河的分水嶺[5]。

鳥類調查區域主要為隴縣西南以蒲峪河流域為主線的關山森林公園及附近山腳地區，海拔范圍為960～2 200 m，其間分布有農田、河谷和山地。依海拔變化，關山通常劃分為落葉闊葉林帶(800～1 600 m)、針闊葉混交林帶(>1 600～2 000 m)和亞高山草甸帶(>2 000 m)[15]3個植被帶，植被多為天然次生林和部分人工林。

2 研究方法

2.1 調查方法

根據研究區海拔高度和植被類型情況，劃分生境帶并選擇樣線(表1)。結合野外實地調查情況，共選取10條調查樣線，其中低海拔農耕帶2條，中海拔落葉闊葉林帶3條，中高海拔針闊葉混交林帶3條，高海拔亞高山草甸帶2條(附錄1)。每條樣線長度為2 km，調查行進速度為1～2 km·h-1。采用可變距離樣線法[16]觀察記錄樣線兩側鳥類種類、數量和生境；對樣線兩側25 m范圍外的鳥類僅記錄種類，計算鳥類密度時按樣線寬度為50 m統計。選擇晴天進行調查，調查時間安排在鳥類活動高峰期的日出后2 h和日落前2 h。每年4月底—5月初和5月底—6月初各調查1次。調查時采用雙筒望遠鏡(ZEISS TERRA ED 10×42)進行觀察識別，采用單反相機拍照記錄。鳥類識別鑒定參照《中國鳥類野外手冊》[17]和《中國鳥類志》[18]，分類參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第2版)[19]，區系劃分參照《中國動物地理》[20]。

表1 各生境帶代表植被和樣線選擇

2.2 數據分析

鳥類群落多樣性分析采用以下指數[21]：(1)Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：H′=-∑PilnPi，其中Pi為第i種個體數占總數的比例；(2)Pielou均勻性指數(J)：J=H′/Hmax，其中Hmax=lnS，S為鳥類種數；(3)Simpson優勢度指數(C)：C=∑Pi2；(4)S?renson相似性指數(Cs)：Cs=2c/(a+b),其中c為2個區域共有物種數，a和b分別為2個區域物種數；(5)物種密度(D)：D=N/S，其中N為樣帶內記錄到的鳥類數量，S為樣帶面積。

3 結果與分析

3.1 物種組成與區系特征

2016—2018年4—6月調查結果表明在陜西隴縣關山記錄到鳥類142種，隸屬于14目42科(附錄2)。其中，雀形目鳥類共24科97種，占總種數的68.31%；非雀形目鳥類18科45種，占總種數的31.69%。環頸雉(Phasianuscolchicus)、喜鵲(Picapica)、大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)、黃腹山雀(Parusvenustulus)、大山雀(Parusmajor)、綠背山雀(Parusmonticolus)、云南柳鶯(Phylloscopusyunnanensis)和麻雀(Passermontanus)8種鳥類為研究區優勢種。

在142種繁殖鳥類中，古北種為66種，占總種數的46.48%；東洋種為63種，占44.37%；廣布種為13種，占9.15%。東洋界區系組成成分與古北界基本相等。

3.2 各生境帶鳥類物種組成

低海拔農耕帶生境帶內共記錄到鳥類71種，隸屬于14目34科。優勢種鳥類為麻雀、環頸雉、喜鵲、灰椋鳥(Spodiopsarcineraceus)、大山雀和北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)，它們大多為典型的棲息于村莊和農田的鳥類。僅在該生境帶中分布的鳥類有21種(附錄2)。

中海拔落葉闊葉林帶生境帶內共記錄到鳥類93種，隸屬于11目32科。優勢種鳥類為綠背山雀、黃腹山雀、強腳樹鶯(Cettiafortipes)、環頸雉、大山雀和紅尾水鴝(Rhyacornisfuliginosa)。僅在該生境帶中分布的鳥類有11種(附錄2)。

中高海拔針闊葉混交林帶生境帶內共記錄到鳥類85種，隸屬于8目25科。優勢種鳥類為黃腹山雀、綠背山雀、環頸雉、云南柳鶯、喜鵲和極北柳鶯(Phylloscopusborealis)。僅在該生境帶中分布的鳥類有13種(附錄2)。

高海拔亞高山草甸帶生境帶內共記錄到鳥類64種，隸屬于10目26科。優勢種鳥類為大嘴烏鴉、喜鵲、云南柳鶯、麻雀、環頸雉和綠背山雀。僅在該生境帶中分布的鳥類有7種(附錄2)。

3.3 各生境帶鳥類群落食性和取食集團

從各生境帶繁殖鳥類食性組成(表2)來看，食蟲性鳥類在各生境帶鳥類群落中均占優勢，雜食性鳥類次之，肉食性和植食性鳥類較少。4種不同食性鳥類在各生境帶中均有分布。

3.4 繁殖鳥類群落多樣性及相似性

由表3可知，隴縣關山繁殖鳥類群落多樣性指數為3.985 6，均勻度指數為0.804 2，優勢度指數為0.030 2。其中，低海拔農耕帶鳥類密度最低；中海拔落葉闊葉林帶鳥類種類最多，多樣性和均勻度指數也最高，而優勢度指數最低；中高海拔針闊葉混交林帶鳥類密度最高；高海拔亞高山草甸帶鳥類優勢度指數最高，而鳥類種類最少，多樣性和均勻度指數也最低。

表3 關山各生境帶繁殖鳥類多樣性比較

由表4可知，隴縣關山2016年鳥類密度較高，而物種數最少，2016年優勢度指數與2017年相同且最低；2017年鳥類多樣性和均勻度指數最高，而密度最低；2018年鳥類物種數最多，密度和優勢度指數最高，而多樣性和均勻度指數最低。

表4 關山不同年份繁殖鳥類多樣性比較

通過比較關山各生境帶繁殖鳥類相似性指數(表5)可知，中海拔落葉闊葉林帶繁殖鳥類與中高海拔針闊葉混交林帶相似性最高，為0.777 8；其次為中高海拔針闊葉混交林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.649 0；再次為中海拔落葉闊葉林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.641 5。

表5 關山各生境帶繁殖鳥類相似性比較

3.5 不同海拔鳥類物種豐富度

研究區低、中、中高和高海拔地區鳥類物種豐富度分別為71、93、85和64，關山物種豐富度隨著海拔升高呈先上升后下降趨勢，中海拔地區(>1 000～1 600 m)鳥類物種豐富度最高。中海拔以上地區物種豐富度隨著海拔升高呈下降趨勢。關山物種豐富度隨海拔變化分布呈現駝形分布(hump-shape)。

4 討論與建議

4.1 研究區鳥類群落多樣性

隴縣關山位于隴山南部山地，而隴山則屬于六盤山余脈的南延，呈西北—東南走向[5]。隴山阻擋了夏季溫暖濕潤東南季風西進，使隴山地區潮濕多雨，植被豐茂，河流縱橫[14]，為鳥類生存提供了良好的生存條件。關山位于秦嶺和六盤山中間略偏南位置，其東側為農業發達的關中平原，西側為自然環境惡劣的隴中黃土高原。關山為六盤山與秦嶺之間唯一林草豐茂之處，山大溝深人口稀少，人為活動非常有限。

基于鳥類調查結果，對于紅腹錦雞、銀臉長尾山雀、橙翅噪鹛、灰頭鶇、白領鳳鹛、白腹短翅鴝和白額燕尾7種留鳥來說，隴縣關山是其南部秦嶺種群與北部六盤山種群遷移交流的重要連接地帶；對于黃腹柳鶯、棕腹柳鶯、灰林和長尾山椒鳥4種候鳥來說，隴縣關山則是其遷徙的重要通道之一。

隴縣關山與秦嶺太白山北坡、寧夏六盤山雖在地理上相距一定距離，但與這2個地方在繁殖鳥類群落上有著相對較高的相似性(>55%)。這一方面是關山山地與秦嶺相毗鄰；另一方面是六盤山地區鳥類區系與秦嶺存在歷史聯系[14]。這充分說明位于六盤山與秦嶺之間的隴縣關山具有獨特地理位置優勢和不可替代的重要性。

4.2 各生境帶鳥類群落多樣性及相似性

低海拔農耕帶繁殖鳥類物種數和數量較少，密度最低，這是由于該生境帶位于低海拔的蒲峪河下游兩岸平坦灘地上，種植的農作物種類較為單一，生境異質性較低，雖有楊樹林和苗圃，但其范圍很小，且農業生產活動強烈，對鳥類干擾較大。中海拔落葉闊葉林帶鳥類物種數最多，多樣性指數最高，密度也較高，這是由于該生境底層有較多灌叢分布，植被類型較豐富且種類繁多，分層明顯，并伴有少量草地和農田，“邊緣效應”[22]明顯，環境異質性較高，而環境異質性是決定鳥類多樣性的重要因素[23]；同時河岸灌叢是森林鳥類經常活動的場所[24]；該生境帶各種鳥類數量相差不大，使其均勻度指數最高，優勢度最低。中高海拔針闊葉混交林帶鳥類物種數較多，多樣性指數較高，密度最高，這主要是由于該生境帶植被種類多樣，森林覆蓋率較高，同時有較多溪流分布其間，且人為活動較少。高海拔亞高山草甸帶鳥類物種數最少，多樣性最低，這主要是由于該生境帶主要為高山草甸，僅山頂生長有低矮稀疏的落葉闊葉林，且樹種單一，植物多樣性較低，而眾多的牧民村莊和旅游景點造成人為干擾非常大；同時，該生境鳥類種類和數量多集中在大嘴烏鴉、麻雀和喜鵲等與人類伴生的鳥種上，從而使均勻度指數最低，優勢度指數最高。

通過對研究區4種生境帶鳥類多樣性分析比較，發現各生境帶繁殖鳥類群落各物種多樣性指數間存在一定差異，這主要與各生境帶環境異質性、植被類型和種類以及人類活動強度等因素有關。比較各生境帶繁殖鳥類相似性指數發現，相鄰生境帶鳥類相似性指數普遍高于相間隔生境帶，而這可能主要與各生境帶植被類型和種類以及各生境帶間距離和連通性有關。

4.3 海拔梯度對鳥類豐富度的影響

1990年代之前認為物種豐富度隨海拔逐漸升高而次遞減少[16,25]；1990年代中期之后認為如果物種在其分布范圍內是連續分布的，受制于邊界對物種分布的限制作用，使得物種豐富度海拔分布呈駝形分布(單峰分布)的格局，即中海拔地區物種數量最多〔中間膨脹效應(mid-domain effect)假說[26]〕。關山物種豐富度隨海拔的分布格局，符合中間膨脹效應假說，這可能與研究區中海拔區域生境異質性較高有關，同時研究區低海拔地區強烈的人類生產生活干擾和高海拔地區較多的旅游開發影響可能促使部分種類的鳥類向中海拔地區遷移，研究區物種豐富度的海拔分布格局是多方面因素共同作用的結果[6]。

4.4 研究區鳥類群落保護建議

根據研究區鳥類保護存在的問題，結合當地實際調查情況，提出以下2點建議：

(1)建議在發展旅游業的同時，加強關山牧場景區野生鳥類保護和宣傳工作，例如在野生鳥類密集分布區設置鳥類保護警示標識，在旅游季定期向游客發放鳥類保護宣傳資料等。

(2)建議加強黑鸛和鴛鴦等重點物種保護。黑鸛在研究區內存在穩定繁殖種群，應在夏季繁殖期增強巡護和觀測力度，為其安全生存和種群繁衍提供可靠保障。