鹽脅迫對(duì)野菊和神農(nóng)香菊及其雜交F1代光合生理的影響1)

劉筱瑋 夏斌 陳斌 楊揚(yáng) 何淼

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

土壤鹽漬化是人類面臨的全球性難題，全世界約有10億hm2的鹽漬化土地，中國鹽漬土總面積達(dá)3 600萬余hm2，占全國可利用土地面積的4.88%，且鹽漬土地面積仍在不斷增加[1-2]。土壤是植物賴以生存的必要條件之一，土壤鹽漬化會(huì)引起植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子脅迫和營養(yǎng)失衡，影響植物的生存和生長，進(jìn)而造成鹽漬土地區(qū)植物種類少，覆蓋度低和植物景觀效果單一等突出問題[3]，而為鹽漬土地區(qū)篩選和擴(kuò)大適宜生存的園林植物種類也已成為解決此類問題的關(guān)鍵。

光合作用是植物生長發(fā)育的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)[4]，植物光合作用對(duì)土壤鹽堿化的反應(yīng)極其敏感[5]，高鹽脅迫能使植物光合器官遭到破壞，葉綠素降解，光合能力下降[6-7]；光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化能反映植物受到的鹽脅迫的損傷程度，用于評(píng)價(jià)植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力[8-9]。

野菊(Chrysanthemumindicum)是菊科(Compositae)菊屬多年生草本植物，分布范圍廣，莖稈直立粗壯，抗性較強(qiáng)，具有耐鹽育種潛力[10]。神農(nóng)香菊(Ch.indicumvar.aromaticum)是野菊的一個(gè)變種，全株具有濃郁香氣，是重要的芳香菊花種質(zhì)資源，但其莖稈柔弱，全株匍匐，有關(guān)其耐鹽性未見報(bào)道[11-12]。菊花為我國傳統(tǒng)名花，觀賞及商用價(jià)值較高，其在鹽漬土地區(qū)的應(yīng)用和推廣對(duì)鹽漬土地區(qū)增加園林植物種類，豐富植物景觀效果具有重要意義，利用分子育種、菊花近緣優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行菊花品種改良等可實(shí)現(xiàn)菊花種質(zhì)創(chuàng)新[13]。本課題組在前期的研究中利用野菊作為父本，神農(nóng)香菊作為母本進(jìn)行雜交，獲得F1代雜交群體，并從中篩選得到5個(gè)莖稈粗壯、氣味芳香的優(yōu)良株系。本試驗(yàn)以野菊、神農(nóng)香菊及其雜交F1代5個(gè)優(yōu)良株系為試驗(yàn)材料，探究它們?cè)诓煌琋aCl濃度脅迫下光合生理的變化規(guī)律并對(duì)它們的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期篩選出具有芳香性狀的耐鹽新株系，為豐富鹽漬土地區(qū)綠化植物種類提供新的植物資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2019年5—7月在黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃進(jìn)行。供試材料為野菊、神農(nóng)香菊及以野菊為父本、神農(nóng)香菊為母本獲得的雜交F1代群體中5個(gè)優(yōu)良株系。為方便敘述，5個(gè)F1代株系編號(hào)依次為Z1、Z2、Z3、Z4、Z5。

采集野菊、神農(nóng)香菊及5個(gè)F1代株系健康的嫩梢扦插于穴盤之中，扦插基質(zhì)為河沙。待插穗生根后移栽于上下直徑分別為14、9 cm，高12 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為V(腐殖土)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)=2∶1∶1，pH為6.65，每盆干栽培基質(zhì)0.5 kg，每盆1棵植株。移栽后進(jìn)行常規(guī)的養(yǎng)護(hù)管理，待植株8葉齡時(shí)，選取長勢一致、生長健壯的植株進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)分別設(shè)置0、100、200、400 mmol·L-14個(gè)NaCl濃度梯度，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)18盆植物，每隔3 d澆1次溶液，每盆120 mL，為防止鹽分流失，花盆下放置等大的托盤，將滲出的鹽溶液再次倒回花盆中，反復(fù)幾次，直至土壤充分吸收鹽溶液。處理12 d后，測定各項(xiàng)相關(guān)指標(biāo)。

1.2 測定指標(biāo)

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定：取不同處理植株從頂芽數(shù)第3—第5片發(fā)育成熟的葉片，采用丙酮-乙醇混合液浸提法[14]測定并計(jì)算葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

光合參數(shù)的測定：選取不同處理植株從頂芽數(shù)第3片發(fā)育成熟的葉片，使用便攜式光合儀Li-6400(美國LI-COR公司)于晴天09:00—11:00測定其凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci，μmol·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，并計(jì)算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。葉室設(shè)定的光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1，溫度設(shè)置為25 ℃，CO2氣源為室外大氣CO2。每個(gè)處理隨機(jī)測3株植株，每株植物記錄6次數(shù)據(jù)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定：與光合參數(shù)測定同步，將功能葉暗處理30 min后，采用便攜式葉綠素?zé)晒獬上駜xFluorcam(捷克PSI公司)測定PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSI潛在活性(Fv/F0)、PSⅡ光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)以及非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。

1.3 綜合評(píng)價(jià)

采用Fuzzy數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[15-16]。

與耐鹽性正相關(guān)的指標(biāo)采用公式(1)計(jì)算，與耐鹽性負(fù)相關(guān)的指標(biāo)采用公式(2)計(jì)算。

Y(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(1)

Y(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(2)

式中：Xi為指標(biāo)測定值；Xmin、Xmax分別為樣品某一指標(biāo)的最小值和最大值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2012對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制圖、利用SPSS 22.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)親本及F1代葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低在一定程度上能反映出植物光合潛能的大小。如表1所示，野菊葉片的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)在NaCl脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照相比顯著下降(P<0.05)，其余株系均在鹽濃度為200 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)。神農(nóng)香菊、Z3、Z4、Z5葉片的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照相比顯著下降(P<0.05)。野菊、神農(nóng)香菊、Z4、Z5葉片的葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照相比顯著下降(P<0.05)，Z1、Z2、Z3葉片的葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在鹽濃度為200 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照相比顯著下降(P<0.05)。鹽濃度為400 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別是對(duì)照的37.67%、14.44%、34.92%、42.27%、26.44%、24.87%、19.39%。

表1 不同濃度NaCl脅迫時(shí)親本及F1代的葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.2 NaCl脅迫對(duì)親本及F1代光合參數(shù)的影響

NaCl脅迫下，野菊的Pn隨著脅迫濃度的增大呈先上升后下降的趨勢(見表2)，且在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，是對(duì)照的1.16倍，與對(duì)照相比有顯著差異(P<0.05)。神農(nóng)香菊及F1代的Pn隨著脅迫濃度的升高均呈下降趨勢，且NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。當(dāng)NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，Pn最高的是野菊，最低的是Z5。

親本及F1代的Gs變化趨勢與Pn基本一致(見表2)。野菊在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照相比無顯著差異(P>0.05)。神農(nóng)香菊及F1代Gs均呈下降趨勢，且各處理組與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

NaCl脅迫后親本及F1代的Ci呈現(xiàn)相同的變化趨勢(見表2)。親本及F1代的Ci隨著NaCl濃度的增大呈先下降后上升的趨勢，野菊、Z3的Ci在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最低，神農(nóng)香菊及其余F1代株系在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最低。NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，Z1、Z2、Z4、Z5與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，野菊、Z3與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

親本及F1代Tr隨NaCl脅迫濃度的增大呈下降趨勢(見表2)，各處理組與相應(yīng)對(duì)照相比差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代蒸騰速率分別是對(duì)照的27.87%、17.18%、24.07%、29.80%、22.49%、18.27%、14.65%。

隨著NaCl脅迫濃度的升高，親本及F1代的WUE均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(見表2)，除神農(nóng)香菊的WUE在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，野菊及其余F1代株系的WUE均在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值。NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，野菊、神農(nóng)香菊與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，Z2、Z3、Z4與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)；NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，Z1、Z5與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

表2 不同濃度NaCl脅迫時(shí)親本及F1代的光合參數(shù)

續(xù)(表2)

2.3 NaCl脅迫對(duì)親本及F1代葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由Fv/Fm的變化可推斷反應(yīng)中心的變化情況[17]。隨著NaCl脅迫濃度的升高，親本及F1代的Fv/Fm逐漸下降(見表3)。在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，神農(nóng)香菊、Z1、Z2的Fv/Fm與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)，僅有小幅度下降，野菊及其余F1代株系與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代的Fv/Fm均與對(duì)照達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)；NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代的Fv/Fm分別是對(duì)照的74.39%、64.56%、75.00%、77.50%、70.00%、63.29%、53.75%，其中Fv/Fm最高的是野菊，最低的是Z5。

圖1 不同NaCl濃度脅迫時(shí)野菊親本及F1代的Fv/Fm

Fv/F0是PSⅡ的潛在光化學(xué)效率[18]。NaCl脅迫后親本及F1代的Fv/F0與Fv/Fm呈現(xiàn)相同的變化趨勢(見表3)。在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代的Fv/F0與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代的Fv/F0分別是對(duì)照的34.79%、27.61%、36.56%、38.82%、31.40%、26.91%、19.07%。

qP表示PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，其值的大小與PSⅡ的電子傳遞活性呈正比[19]。親本及F1代的qP變化趨勢與Fv/Fm基本一致(見表3)，隨著NaCl脅迫濃度的升高，親本及F1代的qP逐漸下降。野菊、M、Z5的qP在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，Z4的qP在NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

ΦPSⅡ反映PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[20]。隨著NaCl脅迫濃度的升高，野菊的ΦPSⅡ呈先上升后下降的趨勢(見表3)，且在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，神農(nóng)香菊及F1代均逐漸下降。野菊的ΦPSⅡ在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，是對(duì)照的1.11倍。Z5的ΦPSⅡ在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，神農(nóng)香菊及其余F1代株系均在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)。

NPQ反映植物耗散過剩時(shí)光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力[21]。親本及F1代的NPQ均隨著脅迫濃度的升高呈先上升后下降的趨勢(見表3)，除野菊、Z1、Z3在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，神農(nóng)香菊及其余F1代株系均在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值。

表3 不同濃度NaCl脅迫時(shí)不同株系的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.4 各生理指標(biāo)的相關(guān)性

對(duì)親本及F1代在NaCl脅迫后的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣。從表4可以看出，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合參數(shù)(Pn、Gs、Ci、Tr、WUE)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Fv/F0、ΦPSⅡ、NPQ、qP)之間普遍存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，需要注意的是，葉綠素a與Gs和WUE之間無顯著相關(guān)性(P>0.05)。3類性狀內(nèi)部彼此之間也存在著顯著相關(guān)性，即葉綠素a與葉綠素(a+b)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，Pn與Ci、Tr、WUE極顯著相關(guān)(P<0.01)，F(xiàn)v/Fm與NPQ、qP極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.5 各生理指標(biāo)的主成分分析

由上述分析可知，各處理之間存在普遍相關(guān)性，因此可對(duì)試驗(yàn)材料在4個(gè)試驗(yàn)處理下的13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取出2個(gè)主成分荷載(見表5)，其特征值分別為8.126、3.582，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到90.06%，符合分析要求。第1主成分與Fv/F0、Tr、Gs、Fv/Fm、葉綠素b、葉綠素(a+b)、葉綠素a、Pn、ΦPSⅡ、qP等指標(biāo)高度正相關(guān)，成分荷載均達(dá)0.750以上。第2主成分與WUE、NPQ正相關(guān)，成分荷載分別為0.932、0.891，與Ci負(fù)相關(guān)，成分荷載為-0.722。

表4 NaCl脅迫時(shí)不同株系各指標(biāo)間的相關(guān)性

表5 各測定指標(biāo)主成分分析旋轉(zhuǎn)后的成分載荷矩陣

根據(jù)主成分分析法計(jì)算因子得分，以因子1為橫軸，因子2為縱軸做分析圖[22](見圖2)。由圖2可知，親本及F1代在同種處理下所處的空間位置大致相同，在對(duì)照組中，親本及F1代集中分布在主成分軸1正向兩側(cè)；NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代零散分布于主成分軸2正向兩側(cè)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代零散分布于主成分軸1負(fù)向與主成分軸2正向之間；NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)，親本及F1代零散分布于主成分軸1負(fù)向與主成分軸2負(fù)向之間。同一株系從對(duì)照組到各處理組的位移方向基本一致，但位移量不同，即同一植株對(duì)不同濃度的NaCl的響應(yīng)方式大致相同，但程度上有差別；親本及不同F(xiàn)1代株系從對(duì)照組到各處理組的位移差異較大，說明親本及不同F(xiàn)1代株系對(duì)NaCl的反應(yīng)方式不同。

2.6 各株系耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)

用隸屬函數(shù)法對(duì)親本及F1代進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)。由表6可知，野菊耐鹽性最強(qiáng)，Z1、Z2耐鹽性相差不大。親本及F1代耐鹽性從高到低依次為野菊、Z2、Z1、Z3、Z4、Z5、神農(nóng)香菊。

圖2 不同NaCl濃度處理時(shí)各株系空間位移

表6 NaCI脅迫時(shí)不同株系各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

葉綠素是主要的光合色素，是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，其含量可以反映植物光合能力的大小，可以作為衡量植物對(duì)鹽脅迫耐受能力的關(guān)鍵指標(biāo)之一[23]。本試驗(yàn)中，親本及F1代的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨NaCl脅迫濃度的升高逐步下降，且NaCl濃度越高，葉綠素質(zhì)量濃度下降幅度越大，與張利霞等[24]的研究結(jié)果一致，原因可能在于，NaCl提高了葉綠素酶的活性，加快葉綠素的分解，最終導(dǎo)致葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降。研究表明，葉綠素酶主要催化葉綠素b的降解，對(duì)葉綠素a有一定降解作用但影響較小[25]，神農(nóng)香菊、Z3、Z4、Z5的葉綠素b質(zhì)量濃度在低濃度NaCl脅迫時(shí)顯著下降，可能是由于葉綠素酶起主要作用；另一個(gè)原因可能在于鹽脅迫下植物對(duì)活性氧的淬滅能力變?nèi)酰够钚匝踝杂苫黾樱M(jìn)一步加速葉綠素的降解[26]。

光合作用是反映植物響應(yīng)鹽脅迫的重要生理指標(biāo)之一[27]。研究表明，植物光合作用下降的原因主要有氣孔限制和非氣孔限制，Gs是影響低鹽脅迫下Pn降低的主要原因，非氣孔限制則是高鹽脅迫下Pn降低的主要原因[28]。隨著NaCl濃度的增大，親本及F1代的Pn、Gs、Tr整體上均呈降低趨勢，Ci呈先下降后上升趨勢。研究表明，Ci、Gs同時(shí)降低表示Pn的降低是由氣孔因素導(dǎo)致的[29]，說明在低濃度NaCl處理中，氣孔導(dǎo)度可能在親本及F1代葉片Pn降低過程中占主導(dǎo)作用，這與賈旭梅等[30]的研究結(jié)果一致；Ci先降后升，表明隨著NaCl濃度的增大，Pn降低的主導(dǎo)原因由氣孔因素過渡到非氣孔因素，即葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低、類囊體膜受損或葉肉細(xì)胞的光化學(xué)活性降低等因素使植物光合作用CO2利用率降低所致[31]。在本試驗(yàn)中，野菊、Z3的Ci在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最低，神農(nóng)香菊及其余F1株系在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最低，這說明在鹽脅迫下野菊、Z3具有更好的非氣孔因素穩(wěn)態(tài)。相關(guān)性分析表明，Pn與Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這表明Gs、Tr的降低是親本及F1代響應(yīng)NaCl脅迫過程中的重要機(jī)制。親本及F1代的WUE均呈先上升后下降趨勢，WUE下降的原因可能是由于Gs降低導(dǎo)致Tr下降的速度快于Pn，植物通過降低WUE的方式來維持自身生長發(fā)育[32]，神農(nóng)香菊的WUE在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)即達(dá)到最大值，這說明神農(nóng)香菊在低NaCl濃度脅迫下光合作用已受到較大傷害，需要改變自身光合作用水分利用效率應(yīng)對(duì)鹽脅迫。

植物葉片進(jìn)行光合作用時(shí)吸收的光能主要通過葉綠素?zé)晒狻⒐饣瘜W(xué)反應(yīng)和熱耗散這3種方式消散掉，3種途徑之間聯(lián)系緊密、相互作用[33-34]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，在一定程度上能反映出植物在遇到環(huán)境脅迫時(shí)做出的反應(yīng)，與光合參數(shù)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能更好地反映植物光合作用的內(nèi)在變化[35]。研究表明，在植物受到脅迫后，F(xiàn)v/Fm降低表明葉片的PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，發(fā)生光抑制現(xiàn)象；ΦPSⅡ、qP降低表明脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心原初光捕捉效率，使PSⅡ電子傳遞受阻，從而影響實(shí)際光合效率[36]。隨著NaCl濃度的增大，親本及F1代的Fv/Fm、Fv/F0、ΦPSⅡ、qP整體上呈下降趨勢，且顯著(P<0.05)低于對(duì)照，說明鹽脅迫破壞了親本及F1代的光合系統(tǒng)，抑制了光合電子傳遞活性，降低了光能利用率，但不同的是，野菊、Z1、Z2下降幅度較小，在鹽脅迫下表現(xiàn)出更高的光能利用效率；NPQ隨著NaCl濃度的增大呈先上升后下降趨勢，表明隨NaCl濃度的增大，親本及F1代啟動(dòng)了熱能量耗散機(jī)制，并通過非光化學(xué)淬滅以熱形式耗散激發(fā)能來適應(yīng)脅迫環(huán)境。其中野菊、Z1、Z3在200 mmol·L-1NaCl脅迫下達(dá)到最大值，而神農(nóng)香菊及其他F1代株系在100 mmol·L-1NaCl脅迫下達(dá)到最大值，表明野菊、Z1、Z3啟動(dòng)熱耗散保護(hù)機(jī)制晚于神農(nóng)香菊及其他F1代株系，對(duì)鹽脅迫的抗性更好。相關(guān)性分析表明，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0、ΦPSⅡ與Pn呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，qP、NPQ與Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ與光合作用密切相關(guān)，其變化趨勢是判斷植物耐鹽能力的重要指標(biāo)。

植物的耐鹽性與多個(gè)因素相關(guān)，指標(biāo)單一化難以準(zhǔn)確反映植物耐鹽的實(shí)質(zhì)，因此用多個(gè)指標(biāo)對(duì)植物進(jìn)行耐鹽能力的綜合評(píng)價(jià)是十分必要的。本試驗(yàn)以親本及F1代的13個(gè)相關(guān)指標(biāo)為依據(jù)，對(duì)其進(jìn)行相關(guān)性、主成分及隸屬函數(shù)分析。相關(guān)性分析表示，植物Pn與葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、Gs、Tr、Fv/Fm、Fv/F0、ΦPSⅡ呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與WUE、qP、NPQ呈顯著相關(guān)(P<0.05)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，因此可用以上指標(biāo)來評(píng)價(jià)不同菊花株系的耐鹽能力。第1主成分中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、Pn、Fv/F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP是損傷的重要指標(biāo)，Tr、Gs是調(diào)節(jié)光合作用的重要指標(biāo)，說明親本及F1代主要通過降低Tr、Gs來適應(yīng)鹽脅迫；第2主成分中WUE是節(jié)水指標(biāo)，NPQ是熱耗散保護(hù)指標(biāo)，說明親本及F1代通過提高WUE、啟動(dòng)熱耗散機(jī)制來抵御鹽脅迫傷害。運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)親本及F1代耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，耐鹽性由強(qiáng)至弱依次為野菊、Z2、Z1、Z3、Z4、Z5、神農(nóng)香菊。

綜上，耐鹽性強(qiáng)的植株表現(xiàn)出更高的光能利用效率，光合指標(biāo)基本上相互關(guān)聯(lián)，能綜合反映本試驗(yàn)植物材料的耐鹽能力，也為評(píng)價(jià)其他菊花耐鹽性提供參考；野菊與神農(nóng)香菊的雜交F1代芳香株系耐鹽性均優(yōu)于母本，這表明通過雜交可獲得耐鹽性改良的芳香菊花新品種，對(duì)培育芳香菊花耐鹽株系，進(jìn)行菊花種質(zhì)創(chuàng)新和品質(zhì)改良具有重要意義。