土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究

葛 莉，李家軍

（1.渭南師范學院計算機學院，陜西渭南714099；2.西北工業大學管理學院，陜西西安710072）

0 引 言

獼猴桃屬于藤本果樹，不耐高溫，當氣溫達到35℃時獼猴桃的果實和葉片受高溫影響容易出現灼傷現象，對果實的產量和著色產生影響[1]。植物較為重要的生理活動包括蒸騰作用和光合作用，與環境因素中的空氣濕度、氣溫和光照強度密切相關[2]。通過植物的蒸騰作用完成陸地和大氣間潛熱和水分的流動，因此，生態學家和氣象學家關注的焦點是植物水分的運轉規則，其中，植物蒸騰速率是其中比較具有代表性的，植物蒸騰速率通常由植物自身的特性和環境條件決定[3]。在高溫環境下容易激發或抑制細胞的機能，高溫環境下光合作用受到的影響最大，植物結構會受到破壞，氣孔在高溫環境下關閉，光合作用過程中存在的相關酶變性或鈍化，導致碳素代謝失調、光合速率降低[4]。為了研究獼猴桃耐熱和抗熱栽培機理，需要模擬分析獼猴桃葉面積蒸騰速率，研究獼猴桃葉面積蒸騰速率模擬分析方法[5]。

李璐等[6]利用葉面積指數和氣象因子修正Penman-Monteith（P-M）模型中存在的冠層表面阻抗，通過修正后的模型對盆栽柑橘樹蒸騰過程進行觀測與模擬。結果表明：柑橘樹的蒸騰速率在每天的14：00 左右會達到最高值，整體呈現出單峰變化的趨勢，氣象因子中的相對濕度與柑橘樹蒸騰速率呈負相關。羅新蘭等[7]在土壤熱通量、氣孔平均阻力和空氣動力學阻力等參數的基礎上，通過Penman-Monteith（P-M）方程獲得飽和水氣壓差、凈輻射的日變化規律，確定植株上方凈輻射與蒸騰速率的定量關系，對袋培番茄蒸騰速率進行模擬分析。結果表明：在土壤熱通量取值不同的條件下，袋培番茄的蒸騰速率變化趨勢不明顯；在蒸騰作用下，單株番茄的凈輻射量會轉化成潛熱。鄒德堂等[8]在水旱條件下分析水稻劍葉蒸騰與光合性狀，分別在水旱兩種環境下分析水稻的蒸騰速率與其遺傳性。結果表明：水稻劍葉蒸騰速率與氣孔導度呈正相關關系；定位了13 個加性Quantitative Trait Locus(QTL)，在干旱條件下檢測到凈光合速率的Quantitative Trait Locus(QTL)，其加性效應和貢獻率均高于正常水分。

基于現有研究方法的研究成果，本文通過高光譜傳感器及函數修正法對獼猴桃葉面積蒸騰速率進行分析，通過分析各因素對獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響，為獼猴桃培育與種植工作提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材 料

本實驗在某獼猴桃大型種植基地中選擇徐香獼猴桃作為研究對象，該地區氣候較為干燥，蒸發量較大，年平均氣溫約為10.5 ℃，年平均降水量基本保持在432.5 mm，降水量主要集中在每年雨季的7月和8月，該種植基地土壤類型屬于黃綿土[9-11]，該地土壤理化性質具體如表1所示。

表1 實驗對象生長土壤的理化性質Tab.1 Physical and chemical properties of growing soil

選取在3月萌芽的獼猴桃，當冠幕形成時，隨機采集50片外形完整、長約為9 cm、寬約為7 cm、成熟度基本一致的葉片50 片，測試時間為60 d，12 d 為一個測試周期，在測試周期內對獼猴桃葉片的蒸騰速率進行測試。

1.2 土壤含水量測定

在9 株獼猴桃植株內距植株正南方1 m 和2 m 處各布設1根TDR管，深度為1 m，觀測0～20、20～40、40～60、60～80 cm土層深度的土壤體積含水量，采用德國IMKO 公司生產的TRIME-FM 進行觀測，測量范圍為0%～100%容積含水量，精度小于滿刻度的±2%，環境溫度0～45 ℃。利用土鉆或直接在林地選定的地點挖剖面，將用于管狀探頭測定的塑料管垂直埋設在土層內，下端用膠皮塞封嚴，利用原狀土回填，保持土壤與管壁充分密接，平衡10～20 d 后方可測定，測定時將管狀探頭（TRIME-P3）插入塑料管中，按照不同深度依次讀數即可得到各土層土壤容積含水量；觀測期為2019年5月1日-2020年3月31日，每周觀測記錄一次。

1.3 蒸騰速率動態模擬模型構建

測定實驗對象的葉面積蒸騰速率，首先獲得獼猴桃近紅外反射光譜，通過高光譜傳感器形成高光譜圖像，掃描次數為40 次，圖像分辨率為300×300，掃描范圍為3 000～11 000 cm-1波數[12,13]，掃描得到的獼猴桃葉表皮近紅外反射光譜圖像如圖1所示。

圖1 獼猴桃葉表皮近紅外反射光譜圖像Fig.1 Near infrared reflectance spectra of leaf epidermis of kiwi fruit

運用Unscrambler 軟件[14,15]對得到的光譜圖像與數據進行處理，實現對蒸騰速率的動態模擬與分析。在進行數據分析之前，首先需要構建獼猴桃葉面積蒸騰模型，運用該模型實現對獼猴桃葉面積蒸騰速率的模擬。

運用獼猴桃葉面積蒸騰模型對獼猴桃葉片的蒸騰速率Tr進行模擬：

式中：λ為水分汽化潛熱；Tr為單位葉面積對應的蒸騰速率；s為在氣溫Ta時飽和水汽壓隨溫度的變化率，s=ρ/cp；Rn為葉片吸收的凈輻射，Rn=Ψs/cp；Da為空氣對應的水汽壓差，Da=Fi-Fj；rn為氣孔阻力，rn=（m2-m0）×100%/（m2-m1）；γ為比濕計常數；ra為群體動力阻力，其計算公式為：

式中：ρ為葉片與土壤傳輸路徑中存在的阻力；u為光合速率。

利用構建的蒸騰速率動態模擬模型對所選取的獼猴桃葉片葉面積蒸騰速率進行測定，測定頻率為10 d/次，共10次。

1.4 蒸騰速率函數修正

為了對土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響進行研究，需要將土壤水分狀況系數引入蒸騰速率計算公式，得到獼猴桃葉片蒸騰速率與土壤水分狀況系數相關函數。

式中：n為獼猴桃葉片數量；δ為土壤水分狀況系數；T′r為實際情況下蒸騰速率。

在FAO56 中，作物實際蒸發蒸騰量(ETc)通過作物系數（Kc）乘以參考蒸發蒸騰量（ET0）得到：

式中：χs為水分脅迫系數，該值取決于根系活動層內可利用的水量。

制種獼猴桃包括父本母本兩個品系的植株，通過總的基礎作物系數應為每種作物基礎作物系數依據占地面積和株高加權平均得到：

式中：Sm和Sf分別為母本和父本植株種植面積與總的地表覆蓋比值；hm和hf分別為父本母本株高，m；kcbm和kcbf分別為母本父本的Kcb。

本研究中，Sm和Sf由母本父本的葉面積指數（LAI）確定：

式中：LAIm和LAIf分別為父本和母本的葉面積指數，m2/m2。

制種獼猴桃母本（Tcm）父本（Tcf）蒸騰及±壤蒸發（Ecs）由下式計算：

將以上系數代入公式（4），得到修正后的獼猴桃蒸騰速率。

2 結果與分析

根據上述構建的模型與測試方法對各因素對獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響進行研究。

2.1 溫度與濕度的影響

在土壤水分供應充足的情況下影響獼猴桃葉面積蒸騰速率的主要因素是氣象因子，具體包括溫度與濕度。本文中的溫度、濕度通過溫濕度計測得。溫度和濕度是影響獼猴桃生長發育的關鍵因素，不同品種均有其適宜生長的溫度和濕度范圍，超過這個范圍則會造成生長不良，甚至導致不能生存。通過高光譜傳感器得到測試周期內受溫度影響下的獼猴桃葉面積蒸騰速率，在每個周期均設置溫度和濕度均呈現出逐漸增長的趨勢，蒸騰變化圖如圖2所示。

圖2 溫濕度影響下獼猴桃葉面積蒸騰速率Fig.2 Transpiration rate of kiwi fruit leaf area under the influence of temperature and humidity

分析圖2（a）獼猴桃葉面積光譜圖像可以看出，隨著溫度的逐漸增加，獼猴桃葉面積中的水分逐漸流失，說明蒸騰速度會隨著溫度的提升而加大；分析圖2（b）可知，隨著濕度的逐漸增加，獼猴桃葉面積中的水分逐漸增多，說明蒸騰速度會隨著濕度的提高而減小。

為了進一步驗證溫度對獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響，對單日24h內獼猴桃葉面積蒸發速率變化情況進行分析，獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況光譜圖如圖3所示。

分析圖3可知，隨著一天內溫度的變化情況，獼猴桃葉面積蒸騰速率變化呈現出先增長后下降的趨勢，這是由于一天內溫度是先升高后降低的，因此，可以得出蒸騰速率與溫度呈現正相關關系。

圖3 獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況Fig.3 Diurnal variation of transpiration rate of kiwi fruit leaf area

據相關研究成果可知，氣象因子之間存在交互效應，蒸騰速率與濕度負相關，與溫度正相關。結合獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況發現上述實驗結果與相關研究結論一致，說明本文模擬結果具有可靠性。受濕度和溫度的影響，獼猴桃種植土壤蒸發量會發生一定的變化。可以得出溫度和濕度會對獼猴桃葉面積蒸騰速率產生影響。因此，在獼猴桃培育過程中，可以根據獼猴桃的不同生長階段，控制溫度和濕度條件，避免在高溫環境下抑制獼猴桃葉面積細胞機能，使植物結構會受到破壞，從而影響獼猴桃的健康生長。

2.2 葉面積指數的影響

選擇實測對象，測量各株的直徑，并對它們進行標號。準備方格紙和鉛筆，將植株的葉片剪下，按照1∶50的比例將葉片繪制在方格紙上，沿邊緣將其剪下，并運用下面的公式計算葉面積，得出葉面積指數：

式中：c為方格紙面積；mj為剪下的方格紙重量；mk為方格紙總重。

根據計算得出的葉面積指數，模擬獼猴桃不同葉面積指數對應的蒸騰速率，模擬結果如圖4所示：

圖4 蒸騰速率受葉面積指數的影響Fig.4 Influence of leaf area index on transpiration rate

分析圖4可知，當葉面積指數小于3.5 時，在相同氣象條件下，隨著葉面積指數的增加蒸騰速率增大；當葉面積指數大于3.5 時，在相同氣象條件下，隨著葉面積指數的增加蒸騰速率略有下降。造成上述現象的主要原因是蒸騰作用在氣象條件相同時受光能截獲量的影響，光能截獲量與葉面積指數之間為正相關，蒸騰速度隨著葉面積指數的增大而增大。但光能截獲量在一定土地面積中存在最大值，光能截獲量在葉面積增大到一定程度時不隨著葉面積的增大而增大，而且冠層阻力隨著氣孔導度的下降而增加，潛熱交換受到影響，即蒸騰速度當葉面積增大到一定程度時不受葉面積指數的影響。蒸騰速率在一定條件下的增加會導致葉水勢增加，蒸騰速度受葉面積指數增加的影響可以通過葉水勢產生的負反饋進行模擬。

2.3 土壤水分的影響

為了研究土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響，本文首先檢測不同時間的土壤水分變化情況，得到結果如圖5所示。

分析圖5可知，在2019年5月至2020年3月期間，土壤含水量發生動態變化。2019年8-10月土壤含水量明顯上漲，在2019年10月至2020年3月土壤含水量保持基本穩定。

圖5 2019年5月-2020年3月土壤含水量Fig.5 Soil moisture content from May 2019 to March 2020

由于出氣孔導度受土壤水勢的影響，隨著干旱程度的增加，氣孔導度在經過一段過渡時期后會出現急速下降的趨勢。上述現象主要是由風速、輻射、濕度和溫度等氣象因子的日變化引起的，氣孔導度在干旱前期緩慢下降，在干旱后期急速下降，與水勢的變化相同。在分析土壤干旱程度對獼猴桃氣孔導度影響的基礎上，研究獼猴桃葉面積蒸騰速率受逐步干旱的影響，如圖6所示。

分析圖6可知，在日變化中獼猴桃葉面積蒸騰速率呈單峰曲線，蒸騰的日變化存在較大的差異，主要是因為氣象因子的影響以及氣孔對蒸騰的控制，同時蒸騰的日變化受植物組織貯水的影響，蒸騰的變化趨勢在干旱過程中與氣孔導度類似。

圖6 蒸騰速率受逐步干旱的影響Fig.6 Effect of gradual drought on transpiration rate

2.4 蒸騰速率修正率

為了驗證土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究，對不同方法的蒸騰速率修正效果進行檢測，得到結果如圖7所示。

分析圖7可知，實驗序號為1 時，文獻[3]方法的蒸騰速率修正率為68%，文獻[4]方法的蒸騰速率修正率為56%，本文方法的蒸騰速率修正率為87%。實驗序號為9時，文獻[3]方法的蒸騰速率修正率為86%，文獻[4]方法的蒸騰速率修正率為75%，本文方法的蒸騰速率修正率為98%。本文方法的蒸騰速率修正率明顯高于其他方法，說明本文方法具有較好的修正效果。

圖7 不同方法的蒸騰速率修正率Fig.7 Transpiration rate correction rate of different methods

2.5 蒸騰速率準確率

為了驗證土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究，對不同方法的蒸騰速率準確率進行檢測。

得到結果如圖8所示。

圖8 不同方法的蒸騰速率準確率Fig.8 Transpiration rate accuracy of different methods

分析圖8可知，不同方法獲得的蒸騰速率準確率不同。對于第1組實驗來說，文獻[3]方法的蒸騰速率準確率為78%，文獻[4]方法的蒸騰速率準確率為76%，本文方法的蒸騰速率準確率為92%。對于第5組實驗來說，文獻[3]方法的蒸騰速率準確率為82%，文獻[4]方法的蒸騰速率準確率為82%，本文方法的蒸騰速率準確率為99%。對于第10 組實驗來說，文獻[3]方法的蒸騰速率準確率為75%，文獻[4]方法的蒸騰速率準確率為71%，本文方法的蒸騰速率準確率為98%，本文方法能夠獲得較為準確的蒸騰速率。

3 結 論

為了在獼猴桃育種工作中確定品種適生區，選擇具有理想生理特性的獼猴桃品種，需要模擬并分析獼猴桃葉面積的蒸騰速率，為此研究土壤水分狀況對獼猴桃葉片蒸騰速率影響。通過構建的模型實現獼猴桃葉面積蒸騰速率的模擬，并對蒸騰速率估算函數進行修正，獲得修正后的獼猴桃葉片蒸騰速率，完成蒸騰速率測定。為驗證本文方法的有效性，設計對比實驗。通過實驗得出以下結論：

（1）本文方法能夠有效提升蒸騰速率修正率，第9組實驗時，本文方法的蒸騰速率修正率可達98%。

（2）本文方法能夠獲得較為準確的蒸騰速率，第10 組實驗時，本文方法的蒸騰速率準確率可達98%。

綜合實驗結果可知，獼猴桃葉面積的蒸騰速率與溫度和濕度的關聯度較大，同時，還會受到葉面積指數和土壤水分的影響，利用本文方法能夠有效實現蒸騰速率計算，通過得出的結論可以為獼猴桃的種植提供參考，證明該方法的應用價值較高。