水氮互作對玉米生長和產量影響的研究進展

楊 宇，李 霞，潘 晨，侯 俊，李繼福，吳啟俠，楊 軍，漆棟良

（長江大學農學院，湖北荊州434025）

0 引 言

適宜的水分條件和合理的養分供應是實現作物高產優質的關鍵，水分脅迫或養分缺乏以及二者供應的不協調均不利于作物生長。隨著全球氣候條件的變化，干旱災害頻繁發生，嚴重影響著農業生產。目前，我國農田灌溉水利用系數為0.5左右，而發達國家已經達到0.7～0.9，農業生產過程中存在著嚴重的水資源浪費。同時，我國化肥利用率低下，氮肥當季利用率不足30%。這一方面造成農業資源的極大浪費，另一方面嚴重污染環境。如何通過水肥聯合調控充分挖掘作物自身對水分、養分等環境因子的適應潛力，實現產量和資源利用效率的協同提升成為大家關注的焦點問題。

水和氮肥都是限制玉米生長的重要限制因子。Arnon 在1975 提出旱地作物種植的基本問題是如何通過合理施肥提高其對土壤水分的利用效率[1]，水氮耦合由此引起重視并在之后的半個多世紀的時間里慢慢被應用于玉米種植領域[2-4]。水肥耦合效應（Coupling effects of water and fertilizers）是指農業生態中土壤礦質營養與水分相互影響、相互制約，并能夠組成一個最優組提高作物的產量和質量的現象[5]。水肥耦合會產生3 種結果，即協同效應，疊加效應和拮抗效應[6]。水肥之間的耦合效應也是旱地“以肥調水”、“以水促肥”的理論基礎。因此，重視水肥之間的耦合與互作調控關系，使其表現出最大的增產效應，是解決干旱、半干旱地區種植業持續發展的重要前提和基礎[7]。

1 水氮互作對玉米生長的影響

葉面積指數（leaf area index，LAI）指的是單位土地面積上的植物總的單葉表面積，是作物冠層結構的關鍵參數之一[8]，對于作物生長有重要意義。溫立玉等[9]的研究表明充足的灌水和高量氮肥都可以有效促進LAI的增長，其中水因子的顯著水平強于氮肥因子，更強于水氮互交。王柏等[10]通過建立Logistic 曲線分析其動態變化，發現在相同灌水量下低水高氮和高水中氮比其他施氮處理更能促進LAI增長，水和氮肥存在明顯的互補作用和促進作用。水分脅迫或低氮都無法滿足葉片增長對養分的需求[11,12]，而高氮會使作物葉片早衰[12]。QI D L 等[13]研究發現交替灌水結合均勻施氮或交替施氮可顯著提高玉米生長后期的LAI，從而有利于玉米獲得高產。

玉米干物質積累量不僅可以反映其總體的營養狀況，還可以反映其氮素營養狀況的好壞。張興梅[14]等發現，增施氮肥有促進玉米干物質積累的作用，特別是在其營養生殖期內，這種促進作用十分明顯；與此不同的是，灌水量的增加并不會有顯著的促進作用，甚至會發生抑制作用。高量氮肥與低量灌水是最佳組合。Li 等[15]研究發現充足供水條件下，采用210 kg/hm2的控釋氮肥即可獲得較高玉米生物量；而在中度水分虧缺條件下，采用315 kg/hm2的控釋氮肥的控釋氮肥利于提高玉米生物量。馮亞陽[16]等研究膜下滴灌技術，發現水分虧缺下氮肥的效果會受到抑制，但過分灌溉并不會導致其干物質量增加。干物質量總體上隨水氮供應水平的增加而增加，當其達到一定量時，增加量并不會隨水氮供應量增加發生顯著變化，在中水中肥與高水高肥是較好的水氮耦合方式。QI D L等[13]研究發現灌水方式與施氮方式對玉米干物質量積累存在明顯的交互效應，交替灌水配合均勻施氮或交替施氮獲得最高的玉米干物質量。QI D L 等[17]研究表明交替隔溝灌溉條件下，充足灌水（75%～80%fiel capacity，FC）條件下，玉米的干物質量隨著施氮水平的提高而顯著增加；而嚴重虧水（45%～50%FC）下，玉米的干物質量隨著施氮水平的增加先增加而后維持不變，說明灌水下限與施氮水平對玉米干物質量的積累存在著明顯的交互效應。玉米對供氮水平的響應受到灌水量的顯著影響，對每一個灌水水平，都有一個相對適宜的供氮水平[18]。

根系是植株連接土壤的主要器官，承擔著汲取土壤中水分、養分的重要職責，還能感受地下信息并將其傳遞給地上部分以便對土壤環境變化做出適應性反應。更重要的是，根系需要通過自身形態、空間構型、解剖結構和代謝活性的可塑性變化使作物增強對非生物逆境脅迫的抗性[19-21]。通過水肥調控可顯著影響作物根系的生長及分布。杜紅霞等[22]研究發現水分對玉米根系干重、根系活力、根系表面積的影響較氮肥大，協調水氮供應水平可增加玉米根系干重及根系活力；特別地，隨著氮肥施入量的增加，在水分狀況較好的情況下對玉米根系活性的促進作用更大，而嚴重脅迫下施氮量增加時可以減緩根系活力的下降。根干重和根系密度受水分影響更強，并隨著氮肥施用量增加呈先增高后降低的趨勢，適當地施氮可以提高根系活力，擴大其表面積，有利于根系吸收水分。進一步地，有學者對根系缺水機理進行了深入研究，發現水分脅迫會導致根系的總呼吸下降。這主要是通過破壞膜的功能，致使其細胞代謝活動紊亂，表現為根系活性下降，此時增施氮肥對根系活力的影響不顯著[23]。鄒海洋等[24]發現，雖然水分和養分虧缺有助于抑制根信號表達，利于根系向下生長，但水分和養分過低與水分和養分過高對根系具有相同的抑制作用，即造成0～20 cm 土層根長比例過高。漆棟良等[25]比較了常規溝灌下不同施氮方式對玉米根系生長分布的影響，發現均勻施氮和交替施氮較固定施氮可明顯促進根系生長，使根系均勻地分布在植株周圍；而固定施氮由于一側濃度過高，抑制玉米根系在抽雄期的生長，且會促進后期根系的衰老。與均勻灌水常規施氮相比，交替灌水配合均勻施氮或交替施氮顯著提高玉米的根長/根干重密度，且在0～40 cm里面土層表現更為突出[25,26]。然而，不同水氮供應方式與水氮供應水平相結合條件下根系的生長狀況如何還不清楚，有待進一步研究。

可見，前人從地上部及根系角度對玉米的生長進行了較為系統的研究，發現水氮交互作用顯著影響玉米的干物質積累、LAI和根系的生長與分布。特別地，從根系缺水機理角度闡明水氮互作的重要性，即嚴重缺水時施氮并不能改善作物生長狀況。最新研究表明，干旱脅迫下增施氮肥不僅未緩解水分脅迫，反而抑制玉米根長和根系比表面積的增加，加劇了根系的水分脅迫，造成根水勢降低，進而影響了地上部分葉片的氣孔導度，并削弱了葉片的光合性能即降低了對CO2和光能的利用能力[27]。說明實現水氮耦合效應需要一定的前提條件，即一定范圍內增加水分或氮素供應對另一因子缺乏引起作物生長的負面效應起一定的補償作用。然而，不同作物品種、氣候條件和栽培措施下水分或氮素虧缺帶來的影響可能不同。因此，作物水氮耦合機制的研究應該通盤考慮，做到因地制宜。

2 水氮互作影響玉米生長的機理

水分利用效率（water use efficiency，WUE）和氮素利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）是評價作物生長的重要指標，它能如實反映作物對水氮的吸收與干物質生產之間的關系，也是判斷農業生產效益高低的重要指標。農田中水、氮的去途繁多，雖然大部分都流向作物生長吸收，但仍避免不了較大的損失，蒸散和滲漏是水分流失的主要途徑，徑流、淋失和氣體損失也會導致氮素損失[28]。研究發現，可以通過水肥調控提高作物水氮利用效率[29]。劉明等[30]發現，在相同灌水量條件下增施氮肥可以通過增產來補償灌水定額提高而導致的WUE降低，但氮肥供應水平過高也會導致WUE的降低。在實際生產中，中水中氮更利于水、氮的高效利用。前人研究表明[2,31-33]，適當的水分脅迫下合理施氮有助于作物WUE的提高，適當提高水氮供應水平同樣可以提高作物WUE。提高NUE是提高玉米產量的有效手段[34]，管渠自動控水灌溉可以在減少25%的施氮量的前提下保持與傳統施氮相同的籽粒產量，從而使其氮肥利用率提高25.54%[35]。灌水與施氮、及兩者之間的交互效應對玉米的NUE與WUE均有顯著影響。充分灌溉條件下，增施氮肥可以顯著提高NUE、WUE，但氮肥供應水平過高會導致NUE降低；限水灌溉條件下，增施氮肥仍會導致NUE先升高后降低，但不同施氮水平間WUE沒有顯著差異[36]。旱地條件下，合理施氮有助于作物擴大根系延伸范圍，顯著增加根系活力和根系活躍吸收面積，從而增強根系的吸水能力，根系耐脫水能力和維持膨壓的能力都較強；也可使植物葉片氣孔密度變小、蒸騰降低，提高作物產量和WUE[37]。這種調控效應是“以肥調水，以水促肥”的機理所在。然而，不同氮肥種類、施氮方式、施氮水平與水分管理相結合條件下玉米的水氮利用效率需要進一步研究。

植物光合作用是指其綠色部位通過光反應和碳反應，將光能以CO2為載體轉化為有機、儲能物質，并釋放O2的植物生理過程。玉米產量的90%以上來自光合作用的合成與積累[38]，而光合速率與水和肥密切相關。水分和氮肥的缺少都會使作物無法獲取充足的營養物質而導致光合速率的降低，乃至于葉片枯萎甚至植株死亡。已有研究表明，在水分脅迫下，適量增加灌水或施氮都能提高玉米的光合速率，促進光合產物的積累[39]。李廣浩等[40]研究發現水氮耦合對玉米光合作用效果明顯，以水分為主因子，氮肥為次因子。重度缺水時，玉米的穗位葉葉綠素含量、光合速率和氣孔導度顯著降低，實際光化學效率（ΦPSⅡ）和PSⅡ反應中心的最大光能轉化率急劇下降。隨著灌水量的增加，上述癥狀都會有不同程度的緩解；施加氮肥則起到減緩水分脅迫的作用，還可以使光化學猝滅系數（qp）增加、非光化學猝滅系數（NPQ）降低，延緩LAI的下降等。王海紅[41]等對玉米局部根區灌溉技術進行了研究，揭示了局部水分脅迫水氮異側比水氮同側對玉米光合作用的傷害更加嚴重。水氮異側條件下，玉米根的兩側分別受到水分脅迫和氮脅迫，由于供氮側根部收到水分脅迫，導致該側對氮的吸收遭到了抑制。葉片氮濃度對光合作用至關重要，以Rubisco 為主的可溶性蛋白和以葉綠素為主的葉綠體蛋白都需要大量氮來合成，提高氮濃度既可以提高葉綠素總量促進光反應進行，又可以提高Rubisco 的含量促進碳反應的進行。水和氮對植物光合作用既有不可替代性的作用，又有可以互補的一面。然而，水氮互作對玉米光合影響的分子機制尚不明確，需要進一步研究。

3 水氮互作對玉米產量的影響

水是生命元素，氮肥是最有代表性的肥料因子。許多研究表明，水和氮肥的關系為正耦合效應，在水分水平或氮肥水平相同條件下，適當增加另一因子的量都會提高作物的最終產量，特別是在某因子水平低下的情況下，這種增產則十分明顯[40,42,43]。而李廣浩等指出，在這種耦合效應中，水因子為主導效應，氮因子為次效應[40]。在現有種植模式下，至2050年不足以使全球作物產量翻一番。為緩和全球人口增長對糧食的需求，提高玉米等主要糧食作物的產量至關重要。增施氮肥可以提高莖和葉的氮素積累，而灌水可以促進氮肥增產效應，以此提高玉米產量。在干旱對玉米的產量研究中發現，玉米產量與干旱程度和持續時間有關，干旱持續時間較快速失墑階段影響更大[44]。前人研究表明，玉米的產量和光合作用的干物質積累聯系緊密，兩者在一定范圍內呈正相關，因此，提升玉米生育期的干物質積累量可以有效地提高玉米的產量[45,46]。劉見等[47]在研究水肥一體化的研究中發現，氮肥減量后移噴灌可以維持玉米的氮素積累，延長干物質積累的持續時間，延緩葉片衰老，從而促進其籽粒的干物質積累。同時，對產量構成要素之間的協調也起著重要作用，減氮后移可以降低玉米對水的消耗和禿尖長，提高有效穗數、穗粒數和千粒質量。QI D L 等[17]研究發現交替隔溝灌溉下60%～65%FC配合200～300 kg N/hm2或75%～80%FC配合300 kg N/hm2可明顯提高玉米的產量。類似地，Zou 等[48]研究發現均勻水氮供應條件下，100%ETc和中氮水平（184 kg N/hm2）結合可實現玉米產量和水分生產力的同步提高。水氮之間的耦合效應決定了不均衡施肥和灌溉對作物生長和產量影響的限制性，盈未必高產，虧則減產甚至無收。在實際生產中，可以通過水肥聯合調控來平衡水和氮，以達到減水、減肥、優質、高產的目的。然而，不同品種、地區和氣候條件下適宜的水氮供應水平及方式差異很大，前人關于水氮互作對玉米產量的只集中在某一地區或采用單一品種。因此，不同地區和基因型條件下水氮互作對玉米產量的影響需要進一步研究。

4 結 論

在具體農業生產過程中，玉米生長除了受水肥因素影響外，還受到諸如品種，種植密度，氣候等方方面面的因素影響。水氮耦合的研究還可以結合其他因素，以更好地適應現代農業發展的需求。此外，隨著現代生物技術、人工智能、大數據等高科技技術手段的發展與應用，必將為作物的水氮耦合機制研究注入新的活力和帶來嶄新的研究方向。就水肥聯合調控途徑及措施而言，其涉及的面也很廣泛，未來關于玉米水氮高效耦合的機制可考慮從以下方面展開：

（1）由于農業受氣候因素的影響強烈，不同地區的玉米種植情況可能相去甚遠。北方特別是西北地區存在不同程度的缺水狀況，因此發展節水農業尤為重要，這也是目前水氮耦合研究的最主要方向。南方則是雨水充沛，不少地方玉米種植面臨著漬澇災害。漬水脅迫下氮肥運籌對玉米生長及產量的調控效應及氮素的高效利用機制尚不明確，需要進一步研究。

（2）目前有關玉米水氮互作研究更多關注的是水氮互作模式下作物生態形狀、氮的代謝與利用和WUE方面，關于水肥互作調控作物高產高效的作用機制、對碳代謝、轉運和分配的影響以及對作物品質的影響等相關研究較為少見。有關水氮互作條件下氮高效品種是否能節水抗旱、抗旱的品種是否營養高效、抗旱節水與營養高效能否協調發展等一系列問題還有待深入研究。

（3）目前對于玉米相關的研究多集中于對其產量潛力的挖掘，而生態環境部日益重視起農業生產中產生的環境問題，農業的可持續發展也成為世界各國的重點研究領域。水肥聯合調控不僅可以提高作物產量，還可以成為遏制農業生產對生態環境破壞的有利方法。因此，玉米水氮互作的作物效應要與環境效應、土壤理化性質等放在一起統籌考慮。

（4）隨著節水灌溉技術的發展，人們越來越關注水資源的高效利用。另一方面，勞動力成本越來越高，發展輕簡化、自動化和智能化栽培措施勢在必行。如何實現新型控釋肥料（如控釋尿素）與節水灌溉技術（如滴灌、噴灌、分根區交替灌溉等）的水氮高效耦合，需要進一步研究。與人工智能、大數據、傳感器、5G、區塊鏈等新型信息技術結合的智能水肥管理模式是未來研究的重要方向，應用交叉學科的知識提升當前的水肥管理水平是研究的重點和難點。

（5）隨著生物學技術的快速發展，關于干旱脅迫分子反應的研究取得了長足進展， 利用基因工程技術改良植物耐旱性的研究已經在擬南芥、煙草、水稻和苜蓿等植物上成功應用。因此， 借助生物學技術研究氮素營養與干旱脅迫的互作關系將是一個嶄新的研究領域。